Ranvier boğum sayısı impuls iletim hızına etki eder mi?

Evet, Ranvier boğumu sayısı ile sinyal iletim hızı arasında bir ilişki vardır; ancak (lisede nasıl öğretildiğinden emin olmamakla birlikte) bu ilişki, lineer (doğrusal) değildir. Yani biri artarken diğeri artar veya biri artarken diğeri azalır denemez. Bu zaten mantıklı; olması gereken bu. İki ekstremde düşünün:

• Miyelinsiz bir sinir hücresi tamamen çıplaktır. Bu hücreler insüle edilmedikleri (yalıtılmadıkları) için ve genellikle iyonik bir ortamda bulundukları için (yani elektriğin rahatça yayılabileceği bir ortamda bulundukları için), bu sinirlerin ürettiği elektrik atımı da etrafa kolayca sızar. Bu nedenle buralarda bir yönde elektrik atımı üretmek çok daha yavaştır, yönlendirmeniz zor olur. Dolayısıyla miyelin kılıfla aksonu sarmak, yalıtım sağlayarak daha verimli akım üretimini sağlar.
• Ama (ve bu önemli bir "ama"), diğer uç durumu düşünürsek, yani aksonun tamamı miyelinle sarılacak olursa da hiçbir elektrik atımı üretilemez. Bu, nöronların bakır tellerden farklı çalışmasından kaynaklanmaktadır. Bakır gibi iletken tellerde elektrik, tel içindeki elektronların hareketinden kaynaklı elektomanyetik alanlar boyunca ilerler. Nöronlarda ise bu elektrik atımının akson boyunca sağlanabilmesi için, akson yüzeyindeki iyon kanallarında potansiyel fark yaratılması gerekir. Yani bakır telde olanın aksine, "telin" (nöronun) dışına sızan iyonlar gerekli elektromanyetik alanı yaratır ve akım ilerler (ve bu nedenle bir miktar "sızma"ya izin vermeniz gerekir). Dolayısıyla bakır telde mutlak yalıtım faydalı bir şeyken, sinir hücrelerinde mutlak yalıtım elektrik atımını engeller.

Eğer iki uç da dezavantajlı ise, tamamen miyelinsiz bir nörondan tamamen miyelinle kaplı bir nörona giderken sinyal hızının sürekli olarak artmasını (veya azalmasını) bekleyemeyiz; bu matematiksel bir imkansızlık olurdu. Daha ziyade, miyelinlenmeye bağlı olarak sinyal hızı bir süre artması (veya azalması), sonrasındaysa tam tersi yönde hareket etmesi gerekir (yani grafiğiniz bir "U harfine" veya "ters U harfine" benzemelidir). Gerçekten de yapılan ölçümler, bu sonucu vermektedir:^[1]

eLife

Burada x ekseninde "internode length" dediği şey, Schwann kılıfının uzunluğudur. Bu kılıflar, aynı zamanda, "Ranvier nodları/düğümleri arası uzunluk" olarak da bilinir; bu yüzden "nod-arası uzunluk" anlamında "internode length" olarak isimlendirilmiştir.

Grafikten ilk etapta anlamak zor olabilir; ama vurgulayayım: Akson uzunluğunun sabit olduğu bir durumda, internod uzunluğunun (yani Schwann Kılıfı uzunluğunun) artması, Ranvier boğumu sayısının azalması demektir. Çünkü (atıyorum) 5 santimetrelik bir aksona 2'şer santimetrelik 2 adet Schwann kılıfı koyarsanız ve nod uzunluğu da (atıyorum) 1 santimetre ise, sadece 1 tane Ranvier Boğumu koyabilirsiniz. Ama Schwann kılıfınız 0.5 santimetre ise, aynı 5 santimetrelik aksona çok daha fazla sayıda Ranvier Boğumu sığdırabilirsiniz. Yani grafikte, x eksenindeki "internod uzunluğu", Ranvier boğumu sayısının zıttıdır. Aşağıdaki görsel ne demek istediğimi netleştirecektir:

Neuroscientifically Challenged

Burada internodlar ne kadar uzun olursa, o kadar az Ranvier Boğumu kalır (ve tam tersi). Biraz daha düşük çözünürlüklü olsa da şu görsel de hepsini bir arada göstermektedir:

SlidetoDoc

İşte burada önemli olan, internod uzunluğu değiştikçe (yani Ranvier boğumu sayısı değiştikçe) hızın düzgün/lineer olarak değişmediğidir. Internod uzunluğu arttıkça (yani Ranvier boğumu sayısı azaldıkça), y eksenindeki iletim hızı (İng: "conduction speed") bir süre artmaktadır. Ama bir noktadan sonra pik yapmakta ve Ranvier boğumu sayısı artık iyice azaldığında (yani internod uzunluğu abartılı miktarda, neredeyse mutlak olarak tüm aksonu kaplayacak uzunluğa geldiğinde) iletim hızı da hızla azalmaktadır.

• Eğer liselerde "Ranvier Boğumu sayısı arttıkça hız azalır." diyorlarsa, muhtemelen bir uçtaki yükselmeye odaklanıyorlar.
• Eğer liselerde "Ranvier Boğumu sayısı arttıkça hız artar." diyorlarsa, muhtemelen diğer uçtaki çakılmaya odaklanıyorlar.
• Eğer liselerde "Ranvier Boğumu sayısı sinyal iletim hızını etkilemez." diyorlarsa, bu iki etkinin birbirini götürdüğünü düşünüyor olabilirler.

Ama görebileceğiniz gibi gerçek, öğretilenden çok daha ilginç ve mantıklı. Mesela "Ranvier boğumu sayısı arttıkça sinyal daha çok zıplar, o nedenle daha hızlı iletir." açıklamasını ben de hatırlıyorum. Ne saçma! Ne alaka? Sinyal neden "zıplasın"? Zıplıyorsa bile, neden "hızlansın", yavaşlaması gerekmez mi? Eğer sinir hücresinden uzaklaşmak sinyali hızlandırıyorsa, sinir hücresinin dışında (mesela hücreler arası boşlukta) elektrik iletiminin sinir hücresinin kendisinden daha etkili olduğu varsayılıyor demektir. Eğer öyleyse, sinir hücresi daha ilk etapta neden evrimleşsin, neden var olsun? Madem o kadar iletken, direkt hücreler arası boşlukta iletelim sinyalleri?

Velhasıl, bunları lise seviyesinde anlatmak belki zor geliyordur. Belki de konu sayısını azaltıp, gerçeği öğretmeye çalışmak gerekiyordur.

Mesela, ufak bir kuple daha: Sadece Schwann Kılıfı uzunluğu (yani internod uzunluğu) değil, Ranvier Boğumu'nun uzunluğu da (buna "nod uzunluğu" yani İngilizcede "node length" diyoruz) sinyal iletim hızını etkiliyor:

eLife

x eksenindeki nod uzunluğunun, bir önceki grafikte x eksenindeki nod uzunluğundan yüzlerce kat küçük olduğuna dikkat edin. Çünkü Ranvier Boğumu uzunluğu, Schwann Kılıfı uzunluğundan çok ama çok daha küçük.

Burada bu kadar çok grafik olmasının nedeni, sadece Ranvier Boğumu ve Schwann Kılıfı uzunluğunun değil, aynı zamanda Ranview Boğumu içindeki iyon kanalı yoğunluğunun (ne sıklıkta iyon kanalı bulunduğunun) da sinyal iletim hızını etkiliyor olması. Hatta hangi nörondan bahsettiğiniz de sonucu değiştiriyor: Mesela burada optik sinir (gözden beyne sinyalleri ileten siniriiniz) ile beyin korteksinizdeki gri madde içindeki aksonlar ayrı ayrı kıyaslanıyor. Dolayısıyla her grafikte farklı bir şeye odaklanılıyor. Ama genel olarak gördüğümüz şey aynı: Yine, Schwann Kılıfı uzunluğunda olduğu gibi, Ranvier Boğumu uzunluğunun da lineer bir etkisi olmadığını görüyoruz. Ranvier Boğumu uzunluğu arttıkça, hız önce artıyor, sonra azalıyor.

Ve biyologlar, sadece burada da bırakmıyorlar işi: Mesela "Schwann Kılıfı" ve "Ranvier Düğümü" diyoruz ama, bunlar böyle mutlak keskin sınırlara sahip şeyler değiller. Mesela Schwann Kılıfı üretimi bir uçta başlayıp, diğer uçta bitiyor. Dolayısıyla kademeli olarak, yavaşlayarak duran bir yapısı var. "Bu acaba sinyal iletimini nasıl etkiliyor?" diye soranlar da var. Bahsettikleri anatomi şöyle:

ResearchGate

Görebileceğiniz gibi sadece "boğum" ve "kılıf"tan söz edemiyoruz. Internod, juxtaparanod, paranod gibi parçalara ayırmamız gerekiyor. Veya "Schwann Kılıfını oluşturan miyelin miktarı arttıkça sinyal iletimi nasıl etkilenir?" diye soranlar da var.^[2]

Özetle demek istediğim şu: Biyolojide sandığınızdan çok daha fazla detay ve öğrenecek çok fazla şey var! Mesela hücrelerin, burada konuştuğumuz parametreleri kısa sürelerde değiştirerek, sinyal iletim hızlarını değiştirdikleri ve buna göre farklı hızlarda işledikleri düşünülüyor. Bu, gerçekten heyecan verici!