Arkelerde snoRNA'ların evrimsel karşılıkları olan kılavuz küçük RNA'lar (C/D ve H/ACA kutulu sRNA'lar) bulunuyor ve çekirdek/nükleol olmamasına rağmen aynı işi görüyor. Yani hücre içinde, ribozomal RNA (rRNA) ve sıkça tRNA üzerinde yer‑spesifik değişiklikleri yönlendiriyorlar: C/D kutulu olanlar 2′‑O‑metilasyonu (2′‑O‑methylation), H/ACA kutulu olanlar psödouridilasyonu (pseudouridylation).

'Çekirdek yoksa bu nasıl oluyor?' Kısacası, 'nucleolar' etiketi tarihsel bir ad. Mekanizma nükleusa bağımlı değil; kılavuz sRNA üzerindeki kısa tamamlayıcı diziler hedef RNA ile taban eşleşmesi yapıyor ve enzimleri taşıyan bir ribonükleoprotein (sRNP) kompleksini hedefe getiriyor. Arkelerde C/D sRNP; L7Ae, Nop5 (Nop56/58 karşılığı) ve metiltransferaz fibrillarin ile kuruluyor; hedef nükleotidin D ya da D′ kutusuna göre 5 nükleotid ötede bulunan riboze 2′‑O metil ekleniyor. H/ACA sRNP'deyse kılavuz RNA; psödouridin sentaz Cbf5, Nop10 ve Gar1 ile birleşip seçilen uridini ψ'ye çeviriyor. Bu süreçler ko‑ ya da post‑transkripsiyonel biçimde, doğrudan arke hücresinde gerçekleşiyor.

Evrimsel düzeydeyse tablo net: Bu makineler antik ve eukaryotlarla arkeler arasında güçlü şekilde korunmuş. Eukaryotlarda nükleolde toplanıyor; arkelerdeyse aynı çekirdek proteinlerin homologları (fibrillarin, Cbf5, L7Ae, Nop5/Nop10/Gar1) sitoplazmada çalışıyor. Dolayısıyla asıl fark mekân değil, organizasyon. Benim özetim şu: 'nucleolar' adı mekân dayatması değil; arkelere gelince ad aynı kalmış, görev aynı kalmış, yer değişmiş.