Gen Akışının (Genetik Göçün) Matematiksel Analizi: Göç, Hardy-Weinberg Dengesini Bozar mı?

Daha önceki yazılarımızda mutasyonların ve seçilimin popülasyonların evriminde (ve bu evrimin matematiğinde) nasıl bir etki yarattığından bahsetmiştik. Bu yazımızda, yine daha önce detaylarını izah ettiğimiz Hardy-Weinberg Denge Prensibi'nin "[Evrimin durması için] Popülasyonlar arasında göç olmamalıdır." kuralını bozup, alel ve genotip frekanslarının göç etkisi altında nasıl değiştiğini inceleyeceğiz.

Evrimsel bir dinamik olarak göç (gen akışı, genetik göç), alellerin popülasyonlar arasındaki hareketidir. En yaygın örnek olan ada ve anakara örneğini vereceğiz - ki evrimsel biyoloji tarihinden hatırlayabileceğiniz gibi, Charles Darwin'in Evrim Teorisi'ni geliştirmesindeki en kritik faktör, anakara ve adalardaki türlerin birbirine çok benzer; ancak bir o kadar da ada yaşantısına (hatta birbiriyle çok yakın adaların farklı koşullarına) uyum sağlamış olmalarıydı. Bu yalın gerçek, anakaradan adalara ulaşıp burada hapsolan türlerin, adaların birbirinden farklı olabilen şartlarına göre evrimleştiğini ve atalarından doğal sebeplerle farklılaştığını fark etmesine neden olmuştu.

Temel Göç Modeli ve Gen Frekansları

Geliştireceğimiz modelde, bazı bireyler anakaradan adaya göç etsin. $A_1$ ve $A_2$ olmak üzere iki alele sahip tek bir lokus düşünelim. $A_1$ alelinin ada popülasyondaki frekansı $p_1$ olsun. Anakara popülasyonundaki frekansı da $p_2$ olsun. Adaya göç eden bireyler, ada popülasyonunun $m$ kadarını oluştursun. Burada merak ettiğimiz şu: Göç olduğu sürece, alel ve genotip frekansları nasıl değişecek? Ve aynı zamanda, bu popülasyon içerisinde genetik bir denge durumu olacak mı? $A_1$ alelinin göç sonrası frekansı olan $p_1^{\prime }$ için şu ifadeyi yazabiliriz:

$p_1^{\prime }=(1-m)(p_1)+m{p}_2$

Burada görmüş olduğunuz $(1-m)$, zaten göç olmadan önce adada olanların popülasyon içerisindeki oranıdır (eğer daha önceden adada o alelden hiç bulunmuyorsa, $p_1=0$ olacağından bu terim de düşecektir). Şimdi, alel frekansındaki değişimi ifade eden $\Delta p_1$ için bir eşitlik yazabiliriz:

$\Delta p_1=p_1^{\prime }-p_1$

$p_1^{\prime }$ için yazılan ifadeyi denklemde yerine koyarsak, şöyle bir eşitlik elde ederiz:

$\Delta p_1=m(p_2-p_1)$

Görmüş olduğunuz gibi, eğer $m=0$ ise göç yok demektir ve alel frekansları zaten değişmez. Eğer $p_1=p_2$ ise (yani iki frekans birbirine eşit ise) yine bir denge durumu mevcuttur ve alel frekansları değişmez. Buradan çıkaracağımız sonuç eğer göç düzenli ise alel frekansları P1=P2 oluncaya değin değişmeye devam eder; göç eden ve göç edilen popülasyonda bir alelin frekansı aynıysa, göçün de etkisi olmaz.

Göç, Hardy-Weinberg Dengesini Bozar mı?

Aynı eşitlik, genotip frekansları için de uygulanabilir: Yine $A_1$ ve $A_2$ aleline sahip tek bir lokus için sayısal bir örnek üzerinden gidebiliriz. $A_1$ genotipinin frekansı $p_1$, $A_2$'ninki ise $p_2$'dir. Diyelim ki başlangıçta:

$p_1=0.5$

$p_2=0.5$

olsun. Eğer bu popülasyon Hardy-Weinberg dengesindeyse, genotip frekansları şu şekilde olacaktır:

$A_1{A}_1=0.25$

$A_1{A}_2=0.50$

$A_2{A}_2=0.25$

Bu hesaplamanın neden bu şekilde olduğunu önceki yazılarımızda anlatmıştık; ancak hızlıca hatırlayacak olursak: $A_1{A}_1=p_1^2$, $A_1{A}_2=2p_1{p}_2$, $A_2=p_2^2$ ile hesaplanmaktadır.

Şimdi, işin içine göç olayını dahil edelim: Göç sonucu gelen ve Hardy-Weinberg dengesinde popülasyonumuz ise şu şekilde olsun:

$p_1=0.7$

$p_2=0.3$

Bu popülasyonun genotip frekansları şu şekildedir:

$A_1{A}_1=0.49$

$A_1{A}_2=0.42$

$A_2{A}_2=0.09$

Göç sonucu gelen popülasyon, adadaki popülasyonla beraber oluşan yeni, büyük ve tek popülasyonun %60'ını oluştursun (yani $m=0.6$ olsun). O halde denklemimizdeki $1-m=0.4$ olacaktır. Yukarıda verdiğimiz denklemdeki değerler yerine, sahip olduğumuz verileri yerleştirelim:

$p_1^{\prime }=(0.5)(0.4)+(0.7)(0.6)=0.62$

$\Delta p_1$ için yazmış olduğumuz denklemle bunu kontrol edelim:

$\Delta p_1=0.6(0.7-0.5)=0.12$

Bu değeri, $\Delta p_1$'in açılımı olan $p_1^{\prime }-p_1$ ile de kontrol edelim:

$p_1^{\prime }-p_1=0.62-0.5=0.12$

Görmüş olduğunuz gibi yaptığımız işlemler doğrudur.

Cevaplamamız gereken son soru, yeni oluşan alel ve genotip frekanslarının, Hardy-Weinberg dengesinden sapıp sapmadığıdır. Şimdi bu durumu inceleyelim.

Yazımızın önceki bölümlerinde alel frekansları için yazdığımız denklerin genotip frekansları için de uygulanabileceğinden bahsettik. Göç sonucu genotip frekanslarımız şöyledir:

$A_1{A}_1=0.394$

$A_1{A}_2=0.452$

$A_2{A}_2=0.154$

Dilerseniz siz de aynı denklemi kullanıp verilenleri yerine koyup, eşitliği çözebilirsiniz ve bu değerleri bulabilirsiniz. Her zaman ama her zaman alel ve genotip frekanslarının toplamının 1 sayısını vermesi gerektiğini unutmayın. Alel frekanslarımız, göç sonucu şu şekildedir:

$A_1=0.62$

$A_2=0.38$

Eğer popülasyonumuz Hardy-Weinberg dengesinde olsaydı, genotip frekanslarımız yaklaşık olarak şu şekilde olurdu:

$A_1{A}_1=0.384$

$A_1{A}_2=0.516$

$A_2{A}_2=0.144$

Değerlerimiz ufak küsüratlara sahip olduğu için onları belirtip sayıları daha da karmaşıklaştırmak istemediğimiz için yaklaşık değerini kullanıyoruz.

Görmüş olduğunuz gibi evrimsel bir mekanizma olarak göç çok etkin bir mekanizmadır. Sadece göç nedeniyle bile alel frekansları anlamlı ve ölçülebilir bir şekilde değişebilmektedir. Daha da önemlisi göçler, genotip frekanslarını Hardy-Weinberg Dengesi için tahmin ettiğimiz frekanslardan saptırır. Bu, sadece göç nedeniyle bile popülasyonların nesiller içerisinde evrimleşebileceği anlamına gelmektedir. Bir diğer deyişle göçler, evrimin bir mekanizmasıdır.