Seçilimin Evrime Etkisi ve Uyum Başarısının Matematiği

Bir önceki yazımızda, diğer yazı dizilerimizde daha genel kapsamda ele aldığımız seçilim olgusunun daha akademik detaylarına girmiştik ve farklı sayıdaki lokus sayısıyla ifade edilen özelliklere göre geliştirilen farklı modellerin varlığından söz etmiştik. Ancak daha önemlisi, mutasyonların evrimin ana mekanizması olamayacağı gerçeğini matematiksel olarak ispatladıktan sonra, mutasyonların yarattığı varyasyonlar üzerine etki eden seçilimin ne kadar önemli bir evrimsel kuvvet olduğunu sözel olarak açıklamış, örnekler vermiştik. Şimdi ise bu konunun matematiğine girerek, mutasyonlara kıyasla seçilimin ne kadar hızlı bir şekilde evrimi tetikleyebileceğini göstereceğiz. Böylece matematik alet çantamıza yeni formüller ekleyerek, Hardy-Weinberg Dengesi'nin ikinci kuralı olan "Dengenin var olması için seçilim olmayacak." ilkesini bozsak bile popülasyonların evrimsel analizi nasıl yapabileceğimizi göreceğiz.

Öncelikle, herkesin genel hatlarıyla bildiği seçilim olgusunu sayısal bir düzleme oturtalım: Yine tek lokuslu (2 alelli) bir model kullanacağız, en basitini yani. Alellerimizin adı B₁ ve B₂ olsun bu defa. Tıpkı A ve a gibi; ancak farklı harflere ve isimlendirmelere de alışın diye böyle yapmayı uygun görüyoruz. Hemen bir başlangıç frekansı tanımlayalım:

p = 0.6

q = 0.4

p'nin B₁'in frekansı, q'nun ise B₂'nin frekansı olduğunu hatırlayınız. Toplamlarının 1 olmak zorunda olduğunu da hatırlayınız. Bu durumda, eğer ki popülasyon içerisinde 100 birey varsa ve başlangıçta elimizdeki popülasyon Hardy-Weinberg Dengesi'nde ise, artık genotip frekanslarını nasıl bulabileceğinizi biliyorsunuz, yine de bir defa daha hatırlatalım:

B₁B₁ = p² = (0.6)² = 0.36

B₁B₂ = 2pq = 2*(0.6)*(0.4) = 0.48

B₂B₂ = q² = (0.4)² = 0.16

Tabii bunlar sadece bu genotiplerin (gen yapılarının) frekansını verecektir. Eğer ki 100 birey varsa, bu frekansları 100 ile çarpmanız gerekiyor. Kısaca, popülasyondaki birey sayısı ile her bir genotipin frekansını çarparak, her bir genotipin popülasyonda kaç adet bulunduğunu bulabilirsiniz. Bu durumda: 

• B₁B₁ genotipinden 36 tane, 
• B₁B₂ genotipinden 48 tane,
• B₂B₂ genotipinden 16 tane bulunur.

Şimdi, bu genotiplerin bulundukları ortam koşullarından ötürü hepsinin hayatta kalamadığını varsayalım. Yani bu noktada Hardy-Weinberg Dengesi'ni bozuyoruz. Çünkü hatırlayacak olursanız bu denge dahilinde her bireyin hayatta kaldığı ve eşit sayıda ürediği varsayılıyordu. Ancak bu gerçek popülasyonlarda böyle değildir. Her genetik varyasyonun hayatta kalma başarısı birbirinden farklıdır. İşte şimdi bu gerçeği modelimize dahil edeceğiz. Diyelim ki:

• B₁B₁ genotipinin tamamı (%100'ü) hayatta kalsın.
• B₁B₂ genotipinin %75'i hayatta kalsın.
• B₂B₂ genotipinin yarısı (%50'si) hayatta kalsın.

Bu sayılar vahşi doğada gözlemler ve deneylerle tespit edilmektedir. Belli bir popülasyon sürekli olarak gözlem altında tutularak hangi genlere sahip olanların ne kadar hayatta kalabildikleri ve üreyebildikleri takip edilir. Böylece hangi genotipin yüzde kaç başarıya sahip olduğu tespit edilerek analizler yapılabilir. 

Bu durumda ata popülasyon seçilim baskısı altında bırakıldığında, kaç tanesi hayatta kalabilecek ve üreyecektir? Çok basit! Bu hayatta kalma oranlarını, birey sayısı ile hayatta kalma oranlarını çarparız. Dolayısıyla, 

• B₁B₁ genotipinin tamamı (36 birey) hayatta kalır.
• B₁B₂ genotipinin 36 bireyi hayatta kalır (48 * 0.75 = 36).
• B₂B₂ genotipinin 8 bireyi hayatta kalır (16 * 0.50 = 8).

Şimdi, bu noktada ikinci bir seçilim unsurunu, Cinsel Seçilim kavramını hesaba katabiliriz. Ancak daha önce de bahsettiğimiz gibi, matematiksel analiz bakımından Doğal Seçilim ile Cinsel Seçilim'in hiçbir farkı yoktur. İkisi de, yukarıda verildiği gibi bir yüzde ile ifade edilir. Dolayısıyla burada Cinsel Seçilim'in etkisini analize dahil etmek için yapacağınız tek şey, 3 diğer yüzde sayı belirleyerek hayata kalan bireyleri o yüzdelerle çarpmak ve üreyebilenleri belirlemektir. Bunu, sayıları daha da küçültmemek adına burada yapmayacağız, ancak pratik olarak siz uygulayabilirsiniz. Örneğin eğer ki üreme başarıları sırayla %50, %39 ve %88 olsaydı, kaç birey üreme başarısına ulaşırdı? Bunu hesaplamayı size bırakıyoruz (merak edenler için cevabı yazının sonunda verdik).

Cinsel Seçilim'i hesaba katmadığımız için, yukarıdaki sayılarla devam ediyoruz. Diyelim ki bu canlıların her biri eşit sayıda üreme hücresi (gamet) üretsin ve bunların hepsi üreme havuzuna katılabilsin. Tabii ki gerçek hayatta bu da böyle değildir; bazı gametler başarısız olarak ölür, havuza dahil olamaz. Bu sebep, başka bir yüzdeyi işin içine sokabilir (ya da Cinsel Seçilim'e dahil edilebilir). Ancak hesabı basit tutmak adına, her birinin 10 adet üreme hücresi ürettiğini varsayalım. Bu durumda:

• B₁B₁ genotipi 360 adet B₁ gameti üretir (36 * 10 = 360).
• B₁B₂ genotipi 180 adet B₁, 180 adet B₂ gameti üretir (360 * 10 / 2 = 180).
• B₂B₂ genotipi 80 adet B₂ gameti üretir (8 * 10 = 80)

Şimdi, başlangıçtaki gibi B₁ ve B₂ alellerinden oluşan yeni bir popülasyon var elimizde. Hatırlayacak olursanız başlangıçtaki alel frekansları 0.6 ile 0.4'tü. Acaba şimdi de aynı kaldı mı? Eğer aynı kaldıysa, Hardy-Weinberg Dengesi bozulmamış demektir. Ancak oranlar değiştiyse, bu denge bozulmuş ve evrim işliyor demektir. Bakalım neler oldu?

Alelleri nasıl sayarız? En baştaki yazılarımızı hatırlayın. Her bir alelin sayısını, toplama böleceğiz. B₁ ile başlayalım. Kaç tane B₁ aleli olduğunu sayacağız. Yukarıdan görebileceğiniz gibi, sadece 2 yerden (B₁B₁ ve B₁B₂ genotiplerinden) B₁ aleli gelmektedir. Bu durumda, bunları toplayacağız ve toplam alel sayısına (360 + 360 + 80) böleceğiz. Bu işlem bize şunu verir:

p = (360 + 180) / (360 + 360 + 80)

p = 540 / 800

p = 0.675

İşte bu! Alel sayımız ciddi biçimde değişti! Eskiden 0.6 olan alel miktarı, şimdi 0.675 oldu. Yani B₁ aleli üzerinde pozitif seçilim olduğunu söyleyebiliriz, çünkü sayısı arttı. Peki B₂ aleline ne oldu? Evet, tahmin edebileceğiniz gibi o da azaldı. Alel frekanslarının toplamının her zaman 1'e eşit olması gerektiğini hatırlayın. Bu durumda:

q = 1 - p

q = 0.325

Aynı sayıya, B₂ aleli sayısını toplam alel sayısına bölerek de elde edebilirsiniz. Gördüğünüz gibi sayı, 0.4'ten 0.325'e düşmüştür. Yani B₂ aleli üzerinde negatif seçilim vardır.

İşte evrim budur. Evrim, popülasyon içerisindeki alel frekanslarının değişimidir. Canlıların değişimi, farklılaşması, türleşmesi bu temelden başlar. Her evrimsel süreçte canlının dramatik bir değişim geçirmesi şart değildir. O canlının popülasyonundaki genlerin dağılım frekansları değişse yeterlidir.

Uyum Başarısı

Şimdi her yazımızda mutlaka öyle veya böyle değindiğimiz şu meşhur "uyum başarısı" konusunu matematiksel olarak ifade etmeyi öğrenelim. Çünkü evrimde her şey uyum başarısıyla ilgilidir. Bir bireyin hayatta kalıp kalmayacağı uyum başarısı ile belirlenir. Bir bireyin hayatta kalsa bile üreyip üreyemeyeceği uyum başarısı ile belirlenir. Bir popülasyonun ne yöne doğru evrimleşeceği, o popülasyondaki bireylerin ortalama uyum başarısı ile belirlenir. Bir popülasyonun yok olup olmayacağı ortalama uyum başarısıyla belirlenir. Daha doğru ifadesiyle, biz popülasyonları inceleyip onların evrimsel değişimlerini uyum başarısı ile ifade eder ve analiz ederiz. Yoksa elbette ki canlılar ve popülasyonlar oturup, hesap kitap yaparak uyum başarılarını belirlemezler veya buna göre evrimleşmezler.

Doğada uyum başarısını hesaplayabilmek için bazı deneyler ve gözlemler yaparız. İşaretlediğimiz bireylerin doğada ne kadar süre hayatta kaldıklarını ve kaç tane yavru üretebildiklerini gözleriz. Buna göre mutlak uyum başarısı adını verdiğimiz değeri ortaya çıkarırız. Açık konuşmak gerekirse bu uyum başarısı doğrudan hiçbir anlam ifade etmez. Çünkü bir türün tek bir bireyinin kendi başına nasıl hayatta kaldığı ve ne kadar ürediği bize bilgi vermez. Önemli olan aynı türün diğer bireylerine (ya da genotiplerine) göre o bireyin (ya da genotipin) ne kadar uyumlu olabildiğinin görülmesidir. Bir diğer deyişle, bize evrimsel açıdan bilgi veren uyum başarısı, göreceli uyum başarısı adını verdiğimiz kavramdır. Fakat bunu hesaplayabilmek için, söz konusu gözlemleri yaparak öncelikle mutlak uyum başarısını bulmamız gerekir.

Bunu genellikle tekil bireyler bazında değil ama genotipler bazında yaparız. Yani her bir genotipin genel uyum başarısını gözleyip, istatistiki analizler yaparak mutlak uyum başarılarını hesaplarız. Şimdi bunu matematiksel olarak görelim. Diyelim ki elimizde şöyle bir popülasyon var:

• AA genotipinde 40 birey var ve bunların %10'u (0.1) hayatta kalıyor.
• AB genotipinde 50 birey var ve bunların %7.5'i (0.075) hayatta kalıyor.
• BB genotipinde 60 birey var ve bunların %5'i (0.05) hayatta kalıyor.

Görülebileceği gibi, bireylerin belli bir nesildeki sayısı, bize onların uyum başarısı hakkında doğrudan pek bir bilgi vermez. AA genotipindeki bireylerin sayısı daha az olmasına rağmen, verilen spesifik bir çevre koşulu altında en çok onlar hayatta kalabilmektedir. Benzer şekilde, BB genotipinden en çok birey bulunmasına rağmen, aynı çevre şartlarında en az hayatta kalabilenler bu bireylerdir. Bu durumda doğada da sıklıkla rastlarız. Evrimsel süreç, bir yöne doğru ilerlerken, çevrenin tamı tamına zıttına dönmesi sonucu önceki popülasyonlarda çok sayıda bulunabilen bireyler daha sık olarak elenmeye başlayabilir. Bu durumun bir diğer açıklaması da, Cinsel Seçilim'in etkisidir. Dikkat edilecek olursa, yukarıdaki bireylerin sadece hayatta kalma oranlarından söz edilmektedir. Eğer ki üreme başarıları arasında bariz bir fark varsa, bu durum Doğal Seçilim'in eleyici etkisini baskılayabilir. Yani çok daha az sayıda hayatta kalabilen BB genotipi, çok daha yüksek üreme başarısına sahip olarak, hayatta kalma başarısı en yüksek olan AA genotipini sayıca geçme fırsatını bulabilir. Ancak bunlar teknik detaylardır ve şu anda bizi çok fazla ilgilendirmemektedir. Yukarıdaki sayılardan devam ederek şu tabloyu oluşturabiliriz:

Şimdi bir bakalım... İlk sütunda genotipler dizilenmiştir. Yukarıda verdiklerimizle aynı olduğuna dikkat ediniz. İkinci sütunda ise mutlak uyum başarısı verilmektedir. Yani önceki nesildeki birey sayısı ile oların hayatta kalma ihtimali çarpılır. Örneğin AA genotipinden 40 birey olduğunu ve hayatta kalanların oranının %10 olduğunu söylemiştik. Bu durumda 40 ile 0.1 sayısını çarparak, mutlak uyum başarısını elde ederiz. Ancak bunun doğrudan hiçbir anlamı olmadığını hatırlayınız. Yine de, bu kavram bize çok daha önemli bir kavramın kapısını aralayacak.

Görebileceğiniz gibi mutlak uyum başarıları açısından şöyle bir durum söz konusudur:

• AA genotipi 4 değerine sahiptir.
• AB genotipi 3.75 değerine sahiptir.
• BB genotipi 3 değerine sahiptir.

Fark edebileceğiniz gibi, ola ki belli bir genotipin başlangıç sayısı abartılı miktarda diğerlerinden farklıysa, mutlak uyum başarısı da bundan etkilenebilecektir. Benzer şekilde, eğer ki hayatta kalma oranı diğerlerinden bariz farklı olan bir genotip varsa, sayıca daha az bireye sahip olsa da, diğerlerinin önüne geçebilecektir. Bu örnekte, BB genotipi en çok sayıda bulunsa bile, hayatta kalma oranları dolayısıyla mutlak uyum başarısı en düşük olan genotip yine BB'dir. AA genotipi içinse tam tersi bir durum söz konusudur.

Ancak bu kavram bir anlam ifade etmez. Dediğimiz gibi, AA genotipinin tek başına ne kadar hayatta kaldığının hiçbir anlamı yoktur. Önemli olan, örneğin AA genotipinin AB genotipine göre ne oranda hayatta kalabildiğidir. İşte bunu anlayabilmek için, göreceli uyum başarısı denen bir kavramı inceleriz. Bu kavram, basit bir şekilde, her bir genotipin mutlak uyum başarısını, mutlak uyum başarısı en yüksek olan bireyin değerine bölerek bulunur. Örneğimizde en yüksek mutlak uyum başarısı 4'tür. Dolayısıyla her bir genotipin mutlak uyum başarısı bu değer oranlanır. Bu, şu şekilde yapılır:

• AA genotipinin mutlak uyum başarısı olan 4 değeri, en yüksek mutlak uyum başarısı değeri olan 4'e (kendisine) bölünür: 1
• AB genotipinin mutlak uyum başarısı olan 3.75 değeri, en yüksek mutlak uyum başarısı değeri olan 4'e bölünür: 0.94
• BB genotipinin mutlak uyum başarısı olan 3 değeri, en yüksek mutlak uyum başarısı değeri olan 4'e bölünür: 0.75

İşte şimdi, çok önemli bir evrimsel kavramı elde etmiş olduk: göreceli uyum başarısı. Dikkat edecek olursanız, AA genotipinin uyum başarısı, bu durumda %100'e (1) eşittir. BB genotipinin uyum başarısı ise %75'tir (0.75). Yani bu genotiplerin birbirlerine kıyasla uyum başarılarını artık biliyoruz. Göreceli uyum başarısı, genellikle omega (ω) ile gösterilir. Basitçe, w harfiyle de ifade edilebilir.

Bu kavramı, daha da önemli bir diğer kavrama dönüştürebiliriz: seçilim baskısı (katsayısı). Makalelerimizde de sıklıkla söz ettiğimiz gibi, değişen çevreler, popülasyonlar üzerine seçilim baskıları yaratır. Kimi zaman bu baskı aşırı şiddetli olduğundan ötürü türü ya da belli bir genotipi yok edecek kadar baskın olabilir. Kimi zamansa popülasyonlar ortamlarına o kadar uyumludurlar ki ve çevre o kadar az değişir ki, türlerin evrimleşmesine gerek kalmaz; daha doğrusu onları evrimleşmeye zorlayacak çevresel bir kuvvet kalmaz. İşte tam olarak bu sebeple, günümüzde az sayıda da olsa, atasal formlarından pek de fazla değişmeyerek günümüze kadar ulaşmayı başarmış yaşayan fosiller vardır (Sölekantlar ya da Nautilus gibi).

Seçilim baskısı (s), doğrudan göreceli uyum başarısı ile ilişkilidir. Bir canlının göreceli uyum başarısı ne kadar yüksekse, üzerindeki seçilim baskısı o kadar düşüktür. Benzer şekilde, bir canlının göreceli uyum başarısı ne kadar düşükse, üzerindeki seçilim baskısı o kadar fazladır. Bu oldukça mantıklıdır. Canlı etrafına ne kadar uyumluysa, ne kadar kolay hayatta kalıyorsa ve ne kadar kolay ürüyorsa, üzerinde o kadar zayıf seçilim baskısı bulunur. Dolayısıyla, seçilim baskısını basitçe 1'den uyum başarısını çıkararak buluruz. Bu durumda:

• Göreceli uyum başarısı 1 olan AA genotipinin üzerindeki seçilim baskısı (1 - 1) işleminden ötürü 0'dır (üzerinde hiç seçilim baskısı yoktur).
• Göreceli uyum başarısı 0.94 olan AB genotipinin üzerindeki seçilim baskısı (1 - 0.94) işleminden ötürü 0.06'dır (oldukça düşük).
• Göreceli uyum başarısı 0.75 olan BB genotipinin üzerindeki seçilim baskısı (1-0.75) işleminden ötürü 0.25'tir (epey yüksek).

Bu durumda, üzerindeki seçilim baskısı en fazla olan genotipin (BB) nesiller içerisinde giderek yok olmasını, üzerindeki seçilim baskısı en az olan genotipinse (AA) popülasyon içerisinde giderek yayılmasını bekleriz. Gerçekten de, eğer ki böyle durumdaki bir popülasyon incelenecek olursa, nesiller içerisinde zayıf genotip giderek yok olur, uyumlu olansa giderek baskın hale gelir. 

Bu farklılığın nedeni, kimi zaman alellerin sağladığı değişimlerdir. Örneğin yukarıdaki örnekte, A aleli uyum başarısını arttırıyorken, B aleli o çevre için uyum başarısını düşürüyor olabilir. Bu nedenle BB genotipi en zayıfken AA genotipi en uyumlusu olabilir. Tüm bunları anlamak için, gözlemler ve analizler yapmak gerekmektedir. Fakat bu tür etkiler, doğada sıklıkla gördüğümüz değişimler ve etkilerdir.

Ortalama Uyum Başarısı

Bu yazımızı sonlandırmadan önce değinmek istediğimiz son konumuz olan ortalama uyum başarısı kavramına bir bakalım. Çünkü adından da anlayabileceğiniz gibi, çoğu zaman tek bir bireyin göreceli uyum başarısı veya o birey üzerindeki seçilim baskısı bizim için çok fazla anlam ifade etmez. Çünkü 1.000.000 bireyden oluşan bir popülasyonda tekil bir bireyin hayatta kalıp kalmadığı o kadar önemli değildir (en azından evrimsel analizimiz için). Önemli olan, tüm popülasyonun geleceğini belirleyecek olan ve her bir bireyin göreceli uyum başarısına bağlı olarak hesaplanan ortalama uyum başarısıdır. Bu kavram genellikle ῶ veya ŵ harfleriyle ifade edilir. Yani ω veya w üzerine çekilen bir çizgi ile. O çizgi (bar), "ortalama" anlamına gelmektedir.

Ortalama uyum başarısını (tek lokus - iki alel modeli için) aşağıdaki formülle hesaplarız:

ῶ = (F_AA * ω_AA) + (F_AB * ω_AB) + (F_BB * ω_BB) 

Basitçe, her bir genotipin popülasyon içerisindeki frekansı ile o genotipin göreceli uyum başarısının çarpımını toplarız. Bu toplam bize ortalama uyum başarısını verir. Hatırlayacak olursanız alellerin frekansını p ve q harfleriyle göstermiştik. Ancak bu değerleri bildiğimiz sürece, Hardy-Weinberg Dengesi çerçevesinde p², 2pq veya q² hesaplamalarıyla genotiplerin de frekansını hesaplayabiliriz. Bu frekansları da F harfiyle gösteriyoruz. Eğer ki bu frekans hesaplarını ekleyerek yazacak olursak, yukarıdaki formülümüz aynı zamanda şöyle ifade edilebilir:

ῶ = (p₂ * ω_AA) + (2pq * ω_AB) + (q₂ * ω_BB) 

Bu konuda daha anlatılması gereken birçok önemli nokta var. Seçilim, bu yazımızda gördüğümüz gibi evrimin ana mekanizmalar bütünü olduğu için, matematiksel etkisi de çok farklı şekillerde analiz edilebiliyor. Ancak bu yazıyı daha fazla uzatmamak adına burada keseceğiz ve bir sonraki yazımızda heterozigot ve homozigot durumlarının evrimsel sürece seçilim açısından nasıl etki ettiğine bakacağız. Böylece, seçilimin matematiksel etkisini daha genel bir formülle verebilecek ve alleleri tek tek, seçilim baskısı altındayken analiz edebileceğiz.

Not: Yazı içerisindeki Cinsel Seçilim hesabını yapmak isteyenler ve cevabı merak edenler için, cevap şu şekilde:

• B₁B₁ genotipinden 18 birey üreyerek evrimsel başarıya ulaşır (36 * 0.5 = 18).
• B₁B₂ genotipinden 14 birey üreyerek evrimsel başarıya ulaşır (36 * 0.39 = 14).
• B₂B₂ genotipinden 7 birey üreyerek evrimsel başarıya ulaşır (18 * 0.88 = 7).