Mitokondri ve kloroplast gibi ökaryotik organellerin, ilkin ökaryotik canlıların vücuduna endositoz sonucu sindirememekten kaynaklı hapsolmalarıyla evrimleştiğini ileri süren teoridir. Günümüzde oldukça güçlüdür.

Daha kısa bir yazı da var. Buraya tıklayıp gidebilirsiniz.

Evrimsel Süreç içerisinde ilerlemeyi sürdürdükçe, görüldüğü üzere her zaman daha basit canlılardan, daha karmaşık canlıların evrimleştiğini görürüz. Üstelik gerek fosil kayıtlarında, gerekse de moleküler kayıtlarda bu geçişler hatasız bir şekilde karşımıza çıkmaktadır. Şimdiye kadar asla aralarında doğrudan evrimsel bir ilişki bulunan iki canlıdan, karmaşık olanının basit olandan daha erken yaşadığına rastlanmamıştır. Gerçi kimi zaman karmaşık özelliklerin kademeli olarak yitirildiğini (gerekli olmadığı için köreldiğini) görmekteyiz; ancak yapıların tamamına genel olarak baktığımızda her zaman basitten karmaşığa bir evrim görürüz. Bu, Fizik ve Biyoloji yasaları ile sınırlandırılmış bir kuraldır. Zira enerjinin ani değişimi hem kaos oluşumuna daha fazla sebebiyet vereceği için, hem de bu kaos durumuna canlıların daha zor adapte olabileceği için değişim hep yavaş gerçekleşir. Bu, bir Biyoloji yasası olan evrimin Fizik tarafından nasıl domine edildiğini güzel bir şekilde göstermekte ve bu Evren içerisindeki Fizik yasaları bu şekilde kaldığı sürece Evrim yasasının her daim işleyeceğini bize hatırlatmaktadır.

Yazı dizimizin bu kısmında sizlere yine basit bir başlangıçtan, prokaryotlardan evrimleşerek ökaryotlar olarak bilinen ve çok geniş bir canlı grubunu kapsayan Alan'ı tanıtacağız ve bu Alan'ın evrimine göz atacağız.

Öncelikle Evrimsel Süreç'te daha önceden değindiğimiz prokaryotik canlılardan evrimleştiğini neredeyse kesin olarak bildiğimiz Ökaryotlar'ı, Bakteriler ve Arkeler'i içine alan Prokaryotlar'dan ayıran bazı temel noktalara göz atalım. Bu sayede Evrimsel Süreç içerisinde ne gibi bir değişim sonucunda bu canlı alanının evrimleştiğini daha kolay anlayabiliriz. Ökaryotları ayırt eden bazı özellikleri şöyle sıralayabiliriz:

Ökaryotların hücresel iskeletleri (cytoskeleton) bulunur. Prokaryotlarda bu yapıya rastlanmaz.

Ökaryotların hücre yüzeyi prokaryotlara göre daha esnektir.

Ökaryotların çekirdek yapısı bulunur (eu: gerçek/gelişmiş; pro: ilkin; karyon: çekirdek anlamına gelir) ve bu çekirdek yapısı içerisinde genetik materyal vardır. Ökaryotları ayırt etmenin en kolay yolu çekirdeğe bakmaktır.

Ökaryotlarda sindirim kofulları bulunur.

Belki de hepsinden önemlisi, ökaryotlarda zarlı organeller bulunur. Bu zarlı organelleri şöyle sıralayabiliriz: endoplazmik retikulum, sarkoplazmik retikulum, Golgi cisimciği, lizozom, mitokondri, çekirdek, peroksizom, koful, sitoplazmik granüller, hücre kesecikleri (fagozomlar, otofagozomlar, klatrin kaplı keseler), salgı keseleri (sinaptozomlar, akrozomlar, melanozomlar, kromafin granülleri). Bu organellerin hiçbirine Prokaryotlar'da rastlanmaz.

Peki, bu özelliklere sahip canlı grupları hangileridir? Alan düzeyinden Alem/Krallık (Kingdom) düzeyine inersek, ökaryotik canlıların şunlar olduğunu görürüz: Protistalar, Mantarlar (Fungi), Bitkiler (Plantae) ve Hayvanlar (Animalia)

Bu canlılara ait tipik hücre yapılarına bakalım, ancak önce bir prokaryot hücresi görerek aradaki farkları tespit edelim:

Evrim Ağacı

Yukarıdaki E. coli bakterisinin elektron mikroskobu ile çekilmiş görüntüsü eğer ki aşağıdaki görüntülerle kıyaslanırsa, aradaki farklar net bir şekilde görülecektir. Zira yukarıdaki bakterinin organelleri olmakla birlikte, bu organeller zarla çevrili değildir ve sitoplazma (hücre içi sıvısı) içerisine dağılmış şekilde bulunur, zarla çevrili kompartmanlar değildir. Aşağıda ise bir ökaryotik canlı olan protista görüntüsü görmekteyiz:

Evrim Ağacı

Yukarıdaki protista örneğine bakacak olursanız, ortada iri bir şekilde görülen çekirdeği net olarak ayırt edebilirsiniz. Ayrıca yine dikkatli bakılırsa diğer zarlı organelleri de görmek mümkündür. Bunların hiçbirine prokaryotlarda rastlanmaz. Protistalar tek hücreli de olabilirler, çok hücreli de. Ancak Evrimsel Süreç açısından henüz çok hücreliliğe gelmedik. Bu noktada ökaryotların genel ataları evrimleşmektedir. Henüz bitki, hayvan, protista ayrımına rastlamayız.

Aşağıda da bir mantar zoospor hücresi görmekteyiz:

Evrim Ağacı

Yine bütün hücre organelleri net bir şekilde görülebilmektedir. Anlaşılacağı üzere zarlı organel kalıbından kasıt, kendine ait bir kompartman içerisinde bulunan yapılardır. Bu yapıların nasıl evrimleştiği bu yazımızın asıl konusu olacak. Ancak ilerlemeden bir de bitki ve hayvan hücresi görelim, aynı yapıların onlarda da bulunduğuna ikna olmak adına:

Evrim Ağacı

Yukarıdaki bir bitki hücresinin mikrografıdır. Zarlı organel yapıları açık bir şekilde görülmektedir. Aşağıda ise bir Arabidopsis thaliana türü bitkinin hücreleri daha da yakından bir mikroskop altında gözlenmiş ve organeller isimlendirilmiştir:

Evrim Ağacı

Hayvanlarda da durum benzerdir. Aşağıda hayvan hücrelerinde görülen tipik organeller işaretlenmiştir:

Evrim Ağacı

Bu arada tüm hücrelerin yapısının ne kadar birbirine benzediğini ve aralarında ne kadar ufak farklar olduğuna dikkatinizi çekeriz. Ancak bu hücrelerin üst üste, alt alta, yan yana yığılması sonucu oluşan canlılar arasında dağlar kadar fark vardır. Bu da basit bir başlangıçtan, Evrimsel Süreç doğrultusunda birikimli olarak ne kadar farklı yönlere gidilebileceğinin güzel bir göstergesidir.

Bunlara gelecek yazılarda değineceğiz; ancak şimdi biz genel olarak ökaryotlardan bahsedelim.

Ökaryotlar Nasıl Evrimleşti? Cevap: Endosimbiyotik Teori

Ökaryotların evrimi uzun bir süre soru işareti olarak kalmıştı. Konuyu açıklamak üzere birçok hipotez ileri sürüldü. Ancak bunların hiçbiri doyurucu cevaplar veremiyordu ve bazı yönlerden çürüktü. Ta ki hücrelerimizin en önemli organellerinden biri olan mitokondri ile bitkiler için hayati önem taşıyan organel kloroplastların yapısı incelenene kadar...

Rus botanikçi Konstantin Mereschkowski, kendisinden önceki bilim insanlarının kloroplastlar üzerindeki incelemelerinden yola çıkarak, kendi bulgularını da bu bilgilerin üzerine ekleyerek, 1905 yılında Endosimbiyotik Teori'nin temellerini atmıştır. Kendisinden önce, Andreas Schimper isimli bir diğer botanist, zaten kloroplastları incelemiş ve yapıları ile işlevlerinin serbest olarak yaşayan bir bakteri olan siyanobakterilere oldukça benzediğini fark etmişti. Hatta Schimper, makalesinde bir not olarak bitkilerin, iki farklı canlının ortak yaşama geçmesiyle evrimleşmiş olabileceğini bile ileri sürmüştü.

Daha sonra 1960'larda yapılan ve elektron mikroskobu ve genetik metotlarını kullanan bazı araştırmalar, kloroplastlar ile siyanobakteriler arasındaki bağlantıyı, mitokondriler ile de Rickettsiales isimli proteobakterilerin (ön bakteri, ilkel bakteri) arasındaki benzerliği ve genetik bütünlüğü ortaya çıkarmıştır.

Endosimbiyotik Teori'ye göre, milyonlarca yıl boyunca hüküm süren bakteriler, bir noktada kendilerinden küçük bazı diğer bakterileri veya proteobakterileri endositoz ile yemek üzere hücre içlerine almış; ancak sindirememişlerdir. Bu sindirimin gerçekleşmemesinden sonra, iki bakteri de eskisinden olduğundan daha avantajlı bir konuma geçmiştir: Çünkü büyük ve avcı olan bakteri, "yediği" ama sindiremediği bu bakterinin hücre içi bazı görevleri yerine getirmesini sağlayabilmiştir. Bunun karşılığında av olan küçük bakteri ise, bu yeni hücre içi konumunda, eskiden olduğundan çok daha güvendedir ve ihtiyacı olan materyallere çok daha kolay ulaşabilmektedir. Bu sebeple Doğal Seçilim bu ilişkiyi desteklemiştir ve bunun sonucunda ilk ökaryotik hücreler meydana gelmiştir.

Üstelik Endosimbiyotik Teori sadece bu organelleri açıklamakla da kalmaz. Daha sonraları, 1981 yılında Lynn Margulis isimli bir bilim insanı, spiroket tipi bakterilerin, diğer bakteriler üzerinde yaşamaya başlayarak onları sillerini ve flagellumlarını (kamçılarını) meydana getirebileceğini göstermiştir. Richard Dawkins de Ataların Hikayesi isimli kitabında bu konuya geniş yer vermektedir.

Benzer şekilde, peroksizom denen organellerin de endosimbiyotik ilişkiler sonucu evrimleşmiş olabileceği farklı bilim insanlarınca ileri sürülmüştür. Bu konudaki problem, kamçıların ve peroksizomun kendi genetik materyali olmamasıdır. Ancak transpozonal sıçramalar ve mutasyonlar işin içine katıldığında, bu yapıların zamanla genetik materyallerini kaybetmiş olabileceği fikri de doğmakta ve güçlü bir açıklama yapabilmektedir. Az sonra buna tekrar değineceğiz.

Şimdilik sadece mitokondri ve kloroplastları, yani Endosimbiyotik ilişkinin varlığından neredeyse kesin olarak emin olduğumuz organelleri ele alacağız.

Endosimbiyotik Teori'yi Destekleyen Bilimsel Gerçekler

Mitokondri ve kloroplastlar günümüzde amitoz bölünme ile üretilmektedir. Bakteriler de bu yolla üremektedir.

Ökaryotik hücrelerde organeller iki ya da daha fazla zar ile sarılıdır. Bu zar, peptidodoglikan içerikli zarı yapısına sahiptir. Dolayısıyla bu zarın, endosimbiyotik birleşmeden önce serbest halde bulunan bir bakteriye ait olabileceği düşünülmektedir; çünkü bakterilerin hücre duvarı da bu yapıdadır.

Mitokondri ve kloroplastların kendilerine ait DNA'ları bulunmaktadır. Bu DNA, hücre çekirdeğindeki DNA'dan farklıdır. Bu DNA, tıpkı bakterilerdeki gibi plazmid şeklindedir; yani yuvarlak ve ve küçüktür.

DNA üzerinde yapılan araştırmalar, hücre çekirdeğindeki ana DNA'da, mitokondri ve kloroplastlardan taşınarak gelmiş olabilecek genler bulunduğunu ortaya çıkarmıştır. Endosimbiyotik ilişki başladıktan sonra, organelleri oluşturacak olan bakteriler bazı genlerini çekirdekteki ana DNA'ya aktarmışlardır; çünkü hücreler birbirine bağımlı hale gelmiştir.

Organellerde bulunan 70S tipi ribozomlar ile bakterilerde bulunan ribozomlar birbirinin aynıdır.

Organeller tarafından üretilen proteinler ile bakterilerin ürettiği proteinler başlangıç aminoasidi olarak aynı aminoasidir (N-formilmetiyonin) kullanır.

Kloroplastlar içerisinde bulunan klorofillerin tilakoid yapısı ile siyanobakterilerin yapısı son derece benzerdir.

Mitokondride üretilen bazı enzimler, bakterilerdekiyle çok benzerdir.

Mitokondri ve kloroplastların boyutları, bir bakterininkine oldukça benzerdir.

Liste bu şekilde uzayıp gitmektedir. Ancak konuyu daha fazla uzatmamak adına, burada kesmek istedik. Çünkü Endosimbiyotik Teori, artık pek çok açıdan desteklenen, güçlü bir teoridir. Yıllar içerisinde bu teoriye de karşı birkaç tez sunulmuştur; ancak bunlar başarıyla izah edilebilmiştir. Örneğin bir grup bilim insanı, mitokondri ile kloroplastların hücre dışında tek başına hayatta kalamayacaklarını, bu sebeple de Endosimbiyotik Teori'nin doğruluğunun kuşkulu olduğunu söylemiştir. Ne var ki bunun açıklaması, organelleri ilişkiden sonra ana hücreye bağımlı hale gelmeleri ve genlerinin bir kısmını kaybetmeleridir. Elbette ki bu sebeple, organeller bağımsız yaşayamayacaktır. Bu gibi birkaç güçsüz karşı-tez de başarıyla izah edilebilmiştir.

Bunun haricinde ikincil, üçüncül ve hatta dördüncül endosimbiyoz'dan bahsetmek mümkündür. Bunlar da arka arkaya hücrelerin endosimbiyotik ilişkiye girmesinden ötürü doğar. Temeli, bazı organellerin 3 kat zarlarının olmasına dayanmaktadır. Bu, konumuzu aşacağı için burada fazla girmiyoruz.

Ökaryotların nasıl evrimleştiğini anladıysak, özellikleriyle devam edebiliriz:

Prokaryotların hücre yüzeyi genellikle esnek değildir ve eğilip bükülmeleri çoğu zaman zor olabilmektedir. En antik bakteri fosilleri bile çubuk şeklindedir ve büyük ihtimalle bugünküler gibi kısıtlı esnekliğe sahiptir. Ancak ökaryotlar, hücre duvarlarının bulundukları ortama uygun bir şekilde evrimleşmesi sonucu çok daha esnek bir yapıya kavuşmuşlardır. Bu sayede, prokaryotlar belli bir büyüklüğe kadar büyüyebilmekteyken (yüzey-alanı-hacim-oranı kısıtlamasından ötürü), ökaryotlar kendi üstlerine katlanarak yüzey alanını arttırabilir ve prokaryotlardan çok daha büyük hale gelebilirler, onlarca kattan binlerce kata kadar büyüyebilirler. Günümüzdeki en büyük ökaryotik hücreler, kuş yumurtalarıdır. Hepimiz tavuk yumurtasını biliriz. Bu, tek bir hücredir ve ökaryotiktir.

Ayrıca ökaryotlar, bazı prokaryotik hücrelerin özelliklerini de taşımaktadırlar. Yatay Gen Aktarımı'ından daha önce bahsetmiştik (bkz: Bakteriler yazısı ve ilgili Evrim Mekanizmaları yazımız). Bu olay sonucunda ilkel ökaryotlar da, prokaryotlardan genler alabilmişlerdir. Bu da, çok eskilerdeki ve özellikle de tek hücrelilerdeki evrimsel ilişkileri ortaya çıkarmamızı zorlaştırmaktadır.

Ökaryotlar, günümüzde çok büyük bir başarıya ulaşmışlardır. Her ne kadar Dünya'nın dört bir yanına dağımış ve sonsuz miktarda çeşitlenmiş olsalar da, her şeyin başlangıcının prokaryotlar olduğunu unutmamak gerekmektedir.

Biyologlar arasında şöyle bir söz dolaşır:

Bütün insanlar (ökaryotik hücrelere sahiptir)bir anda ortadan kalksa, Dünya'daki türlerin %99'u bunun farkına bile varmaz. Ancak bakterilerin tümü bir anda ortadan kaybolsa, bir hafta içerisinde Dünya üzerinde hiçbir canlı kalmaz.

Sonuç olarak prokaryotlardan başlayarak yaklaşık 2.7 milyar yıl önce Endosimbiyotik Kuram dahilinde karmaşıklaşmaya başlayan tek hücre yapıları kısa sürede gezegene egemen olabilmiştir. Bu ökaryotik canlıların evrimi çok uzun yıllar sürecek ve günümüze kadar gelecektir. Unutmamak gerekir ki 2.7 milyar yıl önce prokaryotlardan ayrılan ökaryotlar, geniş bir çeşitliliğe doğru dallanarak evrim geçireceklerdir. Bu evrim sonucunda öncelikle hücreler daha da karmaşıklaşacak, sonrasında gelecek yazımızda değineceğimiz noktada, günümüzden 900 milyon yıl kadar önce kolonileşme sonucu ilkin çok hücreliler oluşacaktır. Çok hücrelilerin evrimi ise günümüzdeki çeşitlilikte bir dönüm noktası olacaktır. İşte yazımızı tam bu noktada bırakıyoruz.