Prokaryotik Çeşitlilik: Basit Yapılı Tek Hücreli Canlılar Hakkında Neler Biliyoruz?

Çok hücreli organizmalardan çok daha önce ortaya çıkan, karbon ve azot gibi temel besin maddelerini geri dönüştüren prokaryotlar, yeterli nemin bulunduğu akla gelebilecek her yüzeyi kaplamakta ve diğer canlıların üzerinde, hatta içlerinde bile yaşamaktadır. Öyle ki insan vücudunun içinde ve dışında, vücudumuzda bulunan insan hücrelerinden daha fazla prokaryot bulunmaktadır. Bazı prokaryotlar, diğer canlıların birçoğu için uygun olmayan ortamlarda rahatlıkla yaşayabilmektedir ve bazıları doğal, bazıları beşeri olan ekosistemlerde evrime yön veren güçlerden biridir.

Prokaryotik Çeşitlilik

DNA dizilimi konusunda yapılan atılımlar, beraberinde prokaryotlar arasındaki ilişkiler ve prokaryotların kökenlerine dair geleneksel sınıflandırma yöntemleriyle tespit edilmesi mümkün olmayan kavrayışlar getirmiştir. Bu kavrayışlardan biri, ökaryotlardan olduğu kadar birbirlerinden de farklı olan iki prokaryot grubunun keşfidir. Prokaryotik çeşitliliğin bu bağlamda tanınması, tüm yaşamın sınıflandırılmasına yönelik yeni bir yaklaşımı zorunlu kılmış ve bizi, kendi türümüz de dahil olmak üzere tüm canlıların akrabalık ilişkilerini anlamaya bir adım daha yaklaştırmıştır.

Yaşamın İlk Adımları

Dünya'nın yaşına yönelik ilk tahmin, 1956 yılında Clare Patterson tarafından ortaya atılmış ve günümüze kadar yapılan çalışmalarla desteklenmiştir. 4.54 milyar yıllık bu tahmin, birkaç dayanak etrafında şekillenmektedir. Öncelikle Dünya yüzeyine düşen meteoritlerin bazıları, güneş sistemimizde bulunan gök cisimlerini oluşturan güneş diskinde bulunan materyallerle özdeştir ve Dünya'da bulunan kayaları değiştiren süreçlerden etkilenmemiştir. Dolayısıyla bu meteoritlerin yaşı, Dünya'nın yaşına yönelik bazı ipuçları elde edebilmemizi sağlamaktadır. Bunun yanında Dünya'da bulunan kayaların birçoğu, belirli jeolojik değişimlere sahne olmuştur. Bu değişimler, bu kayaları Dünya'dan daha genç kılmaktadır.

Dünya'nın erken dönemlerinde atmosfer, günümüz atmosferine kıyasla çok daha farklıdır. Yapılan çalışmalar, Dünya tarihinin ilk 2 milyar yıllık diliminde atmosferde oksijen bulunmadığını (yani atmosferin anoksik olduğunu) göstermektedir. Dolayısıyla bu periyodda yalnızca oksijen olmaksızın büyüyebilen organizmalar (anaerobik organizmalar) yaşayabilmiştir. Organik bir karbon kaynağına ihtiyaç duyan fototrofik organizmalar (güneş enerjisini kimyasal enerjiye çevirebilen organizmalar) ise Dünya'nın oluşumundan sonraki bir milyar yıl içinde ortaya çıkmıştır. Mavi-yeşil algler olarak da bilinen, karbondioksiti karbon kaynağı olarak kullanabilen siyanobakteriler ise bir milyar yıl sonra bu basit fototroflardan evrimleşmiş ve atmosferdeki oksijen konsantrasyonunun artışında rol oynamıştır. Oksijen konsantrasyonunun artışıyla beraber diğer yaşam formlarının evrimi de mümkün olmuştur.

G. Brelles-Marino

Atmosferdeki oksijen miktarı artmadan önce Dünya, güçlü radyasyonların ve yaygın volkanik faaliyetlerin etkisi altındaydı. Bu nedenle ilk organizmalar, okyanusun derinlikleri veya Dünya yüzeyinin altı gibi daha korunaklı yerlerde gelişmiştir ve bu organizmaların çok yüksek sıcaklıklara adapte olmuş olmaları muhtemeldir.

Dünya'daki en eski yaşam formunun yaklaşık 3.5 milyar yıl öncesine kadar uzanan fosil kanıtları çerçevesinde mikrobiyal matlar olduğu düşünülmektedir. Çoğunlukla bakteriler olmak üzere arkeleri de içeren çok katmanlı prokaryot tabakaları olan bu organizmalar, birkaç santimetre kalınlığındadır ve tipik olarak nemli yüzeylerde büyürler. Bu organizma çatısı altında birleşen ve salgıladıkları sakız benzeri dokuyla birbirine yapışan farklı türdeki prokaryotlar, farklı metabolik işlemleri yerine getirir ve farklı renklerdedir.

İlk mikrobiyal matların enerjilerini jeotermal yollarla sıcak su salan çatlaklardan, yani hidrotermal bacalardan elde ettikleri düşünülmektedir. Yaklaşık 3 milyar yıl önce, fotosentezin evrimleşmesiyle birlikte mikrobiyal matlardaki bazı prokaryotlar daha yaygın olarak bulunan bir enerji kaynağından, yani güneş ışığından faydalanmaya başlamış; diğerleri ise hidrotermal bacalara bağlı kalmıştır.

(a) B. Embley, NOAA PMEL; (b) P. Carrara, NPS

Mikrobiyal mat fosilleri, örneğin stromatolit (suda bulunan minerallerin mikrobiyal bir mata bağlı prokaryotlar tarafından çökeltilmesi ile oluşan tortul bir yapı), Dünya üzerindeki yaşamın en eski kayıtlarıdır. Stromatolitler, karbonat veya silikattan meydana gelen kayaç katmanlarının oluşumunda rol oynamıştır. Bununla beraber çoğu stromatolit, geçmişten günümüze kalmış yapılar olmakla birlikte Dünya'nın çeşitli yerlerinde oluşum süreci hala devam etmekte olan stromatolitler de bulunmaktadır. Örneğin, Kaliforniya, San Diego County'deki Anza-Borrego Çölü Eyalet Parkı'nda yaşayan stromatolitler ile karşılaşılmıştır.

Bazı prokaryotlar, bir bitki ya da hayvanı kolaylıkla öldürebilecek koşullar altında gelişip büyüyebilmektedir. Zorlu koşullar altında büyüyen bakteri ve arkelere "aşırı uçları seven" anlamına gelen ekstremofiller adı verilmiştir ve bu ekstromofiller okyanusların derinlikleri, sıcak su kaynakları, Kuzey Kutbu ve Antarktika, çok kuru yerler, Dünya'nın derinlikleri, zorlu kimyasal ortamlar ve yüksek radyasyonlu ortamlar dahil olmak üzere birçok ekstrem ortamda yaşayabilmektedir. Bu organizmalara ilişkin şaşırtıcı bir olgu da bu organizmaların Dünya'nın en zorlu koşullara sahip ortamlarda hayatta kalabilmesine karşın ortalama değerlere sahip ortamlarda yaşayamamalarıdır.

Böyesi aşırı koşullarda yaşayan ekstremofiller, prokaryotik çeşitliliğe yönelik kavrayışımızı artırmanın yanında yeni terapötik ilaçların veya endüstriyel uygulamaların kapısını aralamakta; Güneş Sistemi'nde, Dünya'dan daha çetin gezegenlerde organizmaların nasıl hayatta kalabileceğine veya ortaya çıkabileceğine yönelik bazı soru işaretlerini de gidermektedir.

Biyofilmler

Birkaç on yıl öncesine kadar mikrobiyologlar, prokaryotları birbirinden ayrı yaşayan izole varlıklar olarak değerlendirmiştir. Ancak bu izolasyon modeli, çoğu etkileşime girebilecekleri topluluklar halinde yaşayan prokaryotların gerçek ekolojisini yansıtmamaktadır. Biyofilm, esas olarak organizmalar tarafından salgılanan polisakkaritler ile bazı proteinler ve nükleik asitlerden oluşan sakız dokulu bir matris içinde bir arada tutulan mikrobiyal bir topluluktur ve yüzeylere bağlı olarak büyür. Birçok araştırmaya konu olmuş biyofilmler, ağırlıklı olarak prokaryotlardan oluşmaktadır; bununla beraber fungal biyofilmler de literatürde yerini almıştır.

Biyofilmler, neredeyse her yerde karşımıza çıkmaktadır. Endüstriyel ölçekteki fabrikaların yanında mutfak tezgahları, kesme tahtaları, lavabolar ve tuvaletler gibi ev yüzeylerini de kolaylıkla kolonize edebilen bu organizmalar, son zamanlarda gıdaların bakteriyel kontaminasyonu ile doğan büyük ölçekli salgınlarda da rol oynamıştır.

Biyofilmi meydana getiren organizmalar arasındaki etkileşimler ve bu organizmaların diğer organizmalara kıyasla daha korunaklı bir halde bulunması, biyofilmleri serbest yaşayan (planktonik) prokaryotlardan daha dayanıklı bir hale getirir; zira bu organizmalar, birçok yaygın sterilizasyon müdahalelerinin çoğuna karşı dirençlidir ve yok edilmeleri çok zordur.

Prokaryotların Özellikleri

Prokaryotik ve ökaryotik hücreler arasında birçok fark bulunmasına karşın tüm hücreler, dört ortak yapı unsurunu paylaşır:

1. Hücre için bir bariyer işlevi gören ve hücreyi çevresinden ayıran bir plazma zarı,
2. Hücrenin içinde bulunan, jöle kıvamında bir madde olan sitoplazma,
3. Genetik materyal (DNA ve RNA),
4. Protein sentezinin gerçekleştiği ribozomlar.

Prokaryotik hücreler birçok şekilde bulunabilmesine karşın genellikle üç kategoride değerlendirilir:

1. Kok (küresel),
2. Basil (çubuk)
3. Sarmal (spiral).

J. H. Carr, R. Facklam, CDC; D. Cox, CDC; M. Russell

Prokaryotik Hücre

Prokaryotlar, zarlarla çevrili, organeli ve çekirdeği olmayan, tek hücreli organizmalardır ve nükleoidlerinde dairesel biçimde tek bir kromozoma sahiptirler. Çoğu prokaryot, plazma zarının dışında, koruyucu tabaka işlevi gören ve organizmaya şeklini veren bir hücre duvarına sahiptir. Bakteri ve Arkelerin hücre duvarı kompozisyonu, birbirlerinden büyük oranda farklıdır ve bir tür prokaryotik hücrede bulunan bir yapı, bir başkasında bulunmayabilir. Örneğin bazı prokaryotlarda bulunan kapsüller, hücrenin yüzeylere tutunmasını sağlar ve dehidrasyondan korur. Bazı türlerde hücrenin hareketini sağlayan bir kamçı (flagella, flagellum) ve yüzeylere, diğer bakterilere tutunmak amacıyla pili bulunabilir. Ana kromozomun dışında küçük, dairesel DNA parçalarından oluşan plazmidler de birçok bakteri türünde mevcuttur.

Libre Texts

Bakteriler de, arkeler de farklı kimyasal bileşenlerden meydana gelse de aynı temel yapıyı paylaşan prokaryotik hücrelerdir. Yapılarının bu benzerliği, iki noktanın geçmişte bir noktada bir ortak atadan ayrıldıklarını kanıtlar niteliktedir. Bununla beraber bakteriler ve arkeler arasında, kimyasal bileşenlerinin yanında hücre zarlarının lipit bileşimi ve hücre duvarlarının özellikleri bakımından da farklılıklar bulunmaktadır. Bazı arke türlerinin hücre zarları arkeal fosfolipit çift tabaka yerine lipit tek tabakadan oluşmaktadır.

Hücre Duvarı

Hücre duvarı, hücre zarının dışında bulunan, ozmotik lizisi (hücre hacminin artmasıyla yaşanan patlama) önleyen, prokaryotik hücreleri çevreleyen ve organizmaya şekil ve sertlik veren koruyucu bir tabakadır. Hücre duvarlarının kimyasal bileşimleri, arke ve bakteriler arasında olduğu kadar bakteri türleri arasında da farklılık gösterir.

Bakteriyel hücre duvarları, peptitlere çapraz bağlı polisakkarit zincirlerinden oluşan peptidoglikan içerir. Bakteriler, Gram boyama adı verilen bir prosedüre verdikleri tepkiye göre Gram-pozitif ve Gram-negatif olmak üzereiki ana gruba ayrılır. Boyama prosedürüne verilen farklı bakteriyel tepkiler hücre duvarı yapısından kaynaklanır. Gram-pozitif organizmalar birçok peptidoglikan katmanından oluşan kalın bir duvara sahiptir. Gram-negatif bakteriler ise birkaç kat peptidoglikan ve ek yapılardan oluşan, bir dış zarla çevrili daha ince bir hücre duvarına sahiptir.

Libre Texts

Arkelerin hücre duvarları peptidoglikan içermez ve dört ana tip çerçevesinde değerlendirilir: Bir tip psödopeptidoglikandan oluşur. Diğer üç tip hücre duvarı polisakkaritler, glikoproteinler ve S-katmanları olarak bilinen yüzey katmanı proteinleri içerir.

Bölünme

Prokaryotlarda üreme eşeysizdir ve ikili fisyon yoluyla gerçekleşir. Bu süreçte prokaryotun dairesel kromozomu çoğaltılır ve plazma zarına tutturulmuş iki kopya, büyüyerek birbirinden ayrılır. Genişleyen prokaryotik hücre, ekvator ekseninde içe doğru daralır ve iki özdeş hücre bu şekilde bölünür. İkili fisyon sırasında genetik rekombinasyon gerçekleşmez; bununla beraber prokaryotların genetik materyali, üç ayrı şekilde değişikliğe uğramaktadır:

• Transformasyon adı verilen süreçte hücre, çevresinde bulunan ve canlı ya da ölü diğer prokaryotlar tarafından bırakılmış DNA'yı bünyesine alır. Nonpatojenik bir bakteri, patojenik bir bakteriden DNA alıp bu DNA'yı kendi kromozomunda sentezlerse patojenik bir hal alabilir.
• Transdüksiyon sürecinde bakterileri enfekte eden virüsler (bakteriyofajlar), DNA'yı bir bakteriden diğerine taşır. Örneğin bir dizi virüs, arkeleri enfekte edebilmekte ve bir hücreden diğerine genetik materyal aktarabilmektedir.
• Konjugasyon sürecinde ise DNA, organizmaları birbiriyle temas etmesini sağlayan bir pilus aracılığıyla bir prokaryottan diğerine aktarılır. Aktarılan DNA genellikle plazmiddir, ancak kromozomun bazı diğer kısımları da taşınabilir.

İkili fisyon döngüleri oldukça hızlı gerçekleşmektedir; öyle ki bazı prokaryotik hücreler, bu döngüyü birkaç dakika içinde tamamlayabilmektedir. Bu kısa nesil süresi, genetik rekombinasyon mekanizmalarıyla birleşerek prokaryotların son derece hızlı evrim geçirmesini ve antibiyotik kullanımı gibi çevresel değişikliklere çok hızlı yanıt verebilmesini sağlar.

Prokaryotlarda Enerji Üretimi ve Karbon

Prokaryotlar, azot ve karbon döngüsü gibi besin döngülerinde ve ölü organizmaların ayrıştırılmasında rol oynayan, metabolik bağlamda çeşitlilik gösteren organizmalardır. Farklı türde prokaryotlar, farklı türde enerji kaynaklarından faydalanabilir ve küçük moleküllerden makromoleküller sentezleyebilirler. Örneğin fototrof organizmalar enerjilerini güneşten alırken kemotrof organizmalar, enerjilerini kimyasal bileşiklerden elde eder.

İnsanlarda Bakteriyel Hastalıklar

Viral ve bakteriyel patojen kaynaklı hastalıklar ve salgınlar, insanlık tarihini yakından etkilemiştir ve günümüzde de etkilemeye devam etmektedir. Patojenik prokaryotların tümü bakteriler alemine dahildir; insanları veya başka herhangi bir organizmayı etkileyebilen patojenik arkeler ya yoktur, ya da henüz keşfedilememiştir.

İnsanlık tarihinin şekillenmesinde büyük rol oynayan bu organizmalar, insanlarla beraber evrimleşmiştir ve hastalıklara nasıl neden oldukları geçmişte keşfedilememiş; bazı kültürler, bu hastalıkları ilahi bir ceza olarak görmüş veya yanlış somut nedenlere dayanan açıklamalar getirmeye çalışmıştır. Bununla beraber insanlar, zamanla semptomatik bireylerden uzak durmayı, sanitasyon imkânlarını iyileştirmeyi ve hayatını kaybeden kimselerin cesetlerini ve eşyalarını imha etmeyi öğrenmiş; böylelikle hastalanma olasılıklarını düşürmüşlerdir.

Tarihte Prokaryotlar

Bulaşıcı hastalıklara yönelik kayıtlar, milattan önce 3.000 yılına kadar uzanmaktadır ve geçmiş birkaç yüzyıl, bir dizi önemli bakteriyel pandemiye sahne olmuştur. Bu pandemilerin birçoğu, tüberküloz gibi hayvanların evcilleştirmesiyle ortaya çıkan zoonozlardır ve bazıları şehirlerin ve kültürlerin çöküşünde rol oynamıştır.

Antibiyotik ilaçların gelişimi, bakteriyel enfeksiyon kaynaklı ölüm oranlarını büyük oranda düşürmüş olsa da bulaşıcı hastalıklar, dünya çapında önde gelen ölüm nedenleri arasındaki yerini hala korumaktadır; zira insan nüfusunun tamamı halen antibiyotiklere erişememektedir ve antibiyotiklerin aşırı kullanımı, antibiyotiğe dirençli bakteri türlerinin evrimleşmesine sebep olmuştur. Antibiyotiklerin yanında kanalizasyon atıklarının bertarafı ve temiz içme suyu sağlanmasına yönelik kamu sağlığı çalışmaları da bakteriyel enfeksiyonların neden olduğu ölümleri engellemede en az antibiyotikler kadar rol oynamaktadır; ancak bu enfeksiyonlar, gelişmekte olan ülkelerde hala başlıca ölüm sebeplerinden biridir.

Bakteriyel Pandemiler

Atina Vebası, M. Ö. 430 yılında Peloponez Savaşı'nda savaşan Atina birliklerinin dörtte birinin; savaşın takibindeki 4 yılda da Atina nüfusunun dörtte birinin ölümüne sebep olarak Atina'nın bölgedeki hakimiyet ve gücünü zayıflatmıştır. Atina Üniversitesi'ne bağlı bir grup araştırmacı, bir toplu mezardan çıkarılan dişlerden elde ettikleri DNA'yı analiz etmiş ve tifoya neden olan patojenik bir bakterinin nükleotid dizisini bulgulamıştır.^[1]

Justinianos vebası (muhtemelen bubonik veba) adı verilen bir salgın, bazı tahminlere göre M.S. 541'den 750'ye kadar insan nüfusunun dörtte birinin ölümüne sebep olmuş; salgın sırasında Avrupa'daki nüfus %50 oranında azalmıştır.

Bununla beraber en yıkıcı salgınlardan biri, Yersinia pestis bakterisinin neden olduğu bir başka bubonik veba salgını, yani Kara Ölüm'dür (1346 - 1361). Bu bakteri, kara sıçanlar üzerinde yaşayan pireler tarafından taşınmış; dünya nüfusunu tahminen 450 milyondan 350-375 milyon aralığına kadar düşürmüş, bu ölümler yetmezmiş gibi 1600'lü yılların ortalarında Londra'yı tekrar vurmuştur. Modern antibiyotiklerden önce bu vebaya yakalanmak neredeyse kesin ölüm anlamına gelse de bakteri, günümüzde çeşitli antibiyotiklerle tedavi edilebilmektedir. Buna rağmen halen her yıl dünya çapında yaklaşık bin ila üç bin veba vakası görülmektedir.

Yüzyıllar boyunca birçok salgına sahne olan Avrupalılar, birçok bulaşıcı hastalığa karşı direnç geliştirmiştir. Ancak bu direnç, maalesef Batı yarımküreye hastalığa neden olan bakteri ve virüslerle birlikte taşınamamış; Amerikan yerlilerinin nüfusunu neredeyse tamamen yok eden salgınlar yaşanmıştır.

Antibiyotik Krizi

Organizmaların büyümesini engelleyen ve organizmalar tarafından sentezlenen kimyasallar anlamına gelen antibiyotik kelimesi, Yunanca "karşı" anlamına gelen anti ve "yaşam" anlamına gelen bios kelimelerinden türetilmiştir. Günümüz haberleri ve medyası, "Geçmişte kolaylıkla tedavi edilebilen bakteriyel enfeksiyonları tedavi etmek için kullanılan antibiyotiklerin modası geçiyor mu?", "Evrim geçirerek antibiyotiklerimize karşı daha dirençli hale gelen 'dirençli bakteriler' nedir?", "Antibiyotiklerin sonunun başlangıcı!" gibi manşetlerle sık sık antibiyotik krizine yönelik endişeleri ele almaktadır.

Bakterilerin bu şekilde direnç kazanmasının ana nedenlerinden biri, reçete edilen antibiyotiklerin tam dozda kullanılmaması başta olmak üzere antibiyotiklerin aşırı ve/veya yanlış kullanımıdır. Böylesi yanlış kullanımlar, vücudumuzda bulunan bakteriler üzerinde bir doğal seçilim baskısı yaratarak dirençli formların seçilmesine sebep olur; zira kullandığımız antibiyotikler, tam doz almamamız takdirinde enfeksiyon kaynağı olan bakterilerin çoğunu öldürür ve geride yalnızca dirençli formları bırakır. Bu dirençli formlar da çoğalarak dirençli bakteri formlarının dirençsiz olanlara kıyasla artmasına neden olur.

Bir diğer neden de çiftlik hayvanlarında aşırı antibiyotik kullanımıdır. Hayvan yemlerine katılması yoluyla rutin antibiyotik kullanımı, beraberinde bakteriyel direnci de getirmektedir. ABD'de üretilen antibiyotiklerin %70'i çiftlik hayvanları için kullanılmaktadır. Bu kullanım ile çiftlik hayvanlarına bulaşan hastalıkların önlenmesi yerine üretimin artırılması amaçlanmaktadır.

Genellikle "stafilokok" olarak adlandırılan Staphylococcus aureus, insan vücudunun içinde ve üzerinde yaşayabilen yaygın bir bakteridir ve antibiyotiklerle kolayca tedavi edilebilmesine rağmen tehlikeli bir varyantı son birkaç yıldır haberlere konu olmaktadır. Bu tür, metisilin dirençli Staphylococcus aureus (MRSA), metisilin, amoksisilin, penisilin ve oksasilin dahil olmak üzere yaygın olarak kullanılan birçok antibiyotiğe karşı dirençlidir. MRSA enfeksiyonları, sağlık tesislerinde çalışan insanlarda halihazırda yaygın olarak gözlemlenmektedir; ancak geçtiğimiz yıllarda askeri personel veya tutuklular gibi yoğun gruplar halinde yaşayan veya çalışan sağlıklı insanlarda da sıklıkla görülmeye başlanmıştır. Journal of the American Medical Association'da yer alan bir makale, sağlık tesislerinde MRSA ile enfekte kişilerin yaş ortalamasının 68 olduğunu, "toplum kökenli MRSA" (CA-MRSA) ile enfekte kişilerin yaş ortalamasının ise 23 olduğunu bildirmektedir.^[2]

J. H. Carr, CDC; M. Russell

Özetle insanlık, ciddi bir antibiyotik kriziyle karşı karşıyadır ve bazı bilim insanları, antibiyotik devrinin kapandığını ve basit bakteriyel enfeksiyonların insan nüfusunu yine harap edebileceği dönemlere geri döneceğimizi düşünmektedir. Yeni antibiyotiklerin geliştirilmesine yönelik araştırmalar sürmektedir; ancak sayıca pek az yeni antibiyotik araştırma safhasını aşabilmektedir ve etkili, onaylı ilaçların üretilmesi uzun yıllar almaktadır.

Gıda Kaynaklı Hastalıklar

Prokaryotlar her yerdedir ve gıda ürünleri dahil olmak üzere her türlü materyalin yüzeyinde kolayca kolonize olurlar. Bu nedenle patojenik bakteri, virüs veya başkaca parazitlerle kontamine olmuş gıdaların tüketimiyle gerçekleşen salgınlar, bir başka deyişle "gıda zehirlenmeleri", toplumumuzda son derece yaygındır. Öyle ki Hastalık Kontrol ve Önleme Merkezi (CDC) verilerine göre dünyanın en güvenli gıda sektörlerinden biri olan ABD'de bile her yıl 76 milyon kişi zehirlenmekte; 300 binden fazla kişi hastaneye kaldırılmakta ve 5 bin kişi hayatını kaybetmektedir.^[3]

Gıda kaynaklı hastalıklar da zaman içinde kimi değişimler geçirmiştir. Örneğin geçmişte, anaerobik bir bakteri olan ve kutu, kavanoz, ambalaj paket gibi ortamlarda rahatlıkla çoğalabilen Clostridium botulinum'un sentezlediği bir toksin, sporadik botulizm vakalarının artmasına sebep olmuş; gelişen sterilizasyon ve gıda konserveleme prosedürleri, bu hastalığın görülme sıklığını düşürmüştür.

Gıda kaynaklı hastalık vakalarının çoğu, hayvan atıklarıyla kontamine olmuş ürünlerle ilişkilendirilmektedir. Almanya'da sebze filizi ve ABD'de çiğ ıspanak salgınları, bu tür salgınlara örnek olarak verilebilir. 2006 yılında gerçekleşen bu çiğ ıspanak salgınınına E. coli O157:H7 bakterisi sebep olmuştur. Çoğu E. coli türü, insanlar için tehlikeli değildir (hatta bazıları kalın bağırsaklarımızda bile yaşamaktadır!), ancak O157:H7, E. coli'nin ölümcül bir varyantıdır.

Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH; M. Russell

Tüm gıda türleri potansiyel olarak farklı türlerden zararlı bakterilerle kontamine olabilir. CDC tarafından bildirilen son Salmonella salgınları fıstık ezmesi, yonca filizi ve yumurta gibi oldukça farklı türlerde gıda aracılığıyla gerçekleşmiştir.

Bir Kariyer İmkânı: Epidemiyoloji

Epidemiyoloji, bir popülasyonda sağlık ve hastalığın oluşumu, dağılımı ve belirleyicilerinin incelenmesini konu alır ve halk sağlığı ile yakından ilgili bir alandır. Bir epidemiyolog, insan popülasyonları ve çevrelerindeki hastalıkların sıklığını ve dağılımını inceler.

İnsan popülasyonları ve çevrelerindeki hastalıkların sıklıklarını ve dağılımlarını inceleyen epidemiyologlar, klinik kayıtlardan, hasta görüşmelerinden ve diğer kaynaklardan faydalanır; hatta bazen bir hastalığın coğrafi olarak ve zaman içinde nasıl geliştiğini anlamak, bir başka deyişle patojenlerin doğal tarihine ışık tutmak amacıyla tarihçilerle de yakın işbirliği içinde çalışırlar. Elde ettikleri bütün bu bilgiler ise hastalıkların görülme sıklığının azaltılmasını veya yayılmasının önlenmesini amaçlayan stratejiler ve halk sağlığı politikalarının tasarımında kullanılır. Epidemiyologlar, aynı zamanda bir salgın durumunda salgının kontrol altına alınabilmesi amacıyla hızlı araştırmalar yürütür ve acil önlemlerin alınmasında rol oynarlar.

Epidemiyologlar genellikle lisansüstü düzeyde eğitim görmüş kişiler olup genellikle bir alanda lisans derecesine ve halk sağlığı alanında yüksek lisans derecesine sahiplerdir. Buna ek olarak birçok epidemiyoloğun ya doktorluk eğitimi, ya da biyoloji veya epidemiyoloji gibi branşlarıyla ilgili bir başka alanda doktora derecesi bulunur.

Faydalı Prokaryotlar

Prokaryotların genellikle yukarıdaki başlıklarda belirtilen veba gibi salgınlarla birlikte anılmasına karşın tüm prokaryotların patojenik olmadığını; patojenlerin mikrobiyal dünya çeşitliliğinin yalnızca çok küçük bir yüzdesini temsil ettiğini unutmamak önemlidir.

Prokaryotlar, Yiyecekler ve İçecekler

Birleşmiş Milletler Biyolojik Çeşitlilik Sözleşmesi'ne göre biyoteknoloji, "biyolojik sistemleri, canlı organizmaları ya da bunların türevlerini kullanarak özel kullanım amaçlı ürünler ya da süreçler üreten ya da değiştiren her türlü teknolojik uygulamadır."^[4] Buradaki "özel kullanım" kavramı, ticari uygulamalar anlamına gelmektedir. Biyoteknolojinin güncel çalışma konuları genetik mühendisliği, yapay seçilim, antibiyotik üretimi ve hücre kültürü olsa da insanlar, biyoteknoloji terimi ortaya atılmadan çok daha önceleri prokaryotları kullanmaya başlamış; peynir, yoğurt, ekşi krema, sirke, kurutulmuş sosis, lahana turşusu ve fermente deniz ürünleri gibi hem bakteri, hem arke içeren basit ürünler üretmiştir.

A. McDiarmid; K. Miller; J. Whitney

Peynir üretimi, yaklaşık 4 bin yıl önce insanların hayvan yetiştirmeye ve sütlerini işlemeye başlamasıyla başlamıştır. Kanıtlar, yoğurt gibi kültürlenmiş süt ürünlerinin en az 4 bin yıldır var olduğunu göstermektedir.

Prokaryotlarla Dünya Temizliği: Biyoremediasyon

Doğayı kirleten bileşenlerin temizliğinde prokaryotların (veya mikrobiyal metabolizmanın) kullanılması anlamına gelen mikrobiyal biyoremediasyon, topraktek yeraltı sularına sızan pestisit ve gübre gibi tarımsal kimyasalların arıtımında kullanılmaktadır. Bununla beraber, aynı yöntem ile selenyum ve arsenik gibi bazı toksik metal bileşikler, ${\text{SeO}}_2^{4-}$'nin ${\text{SeO}}_2^{3-}$'ye ve ${\text{Se}}^0$'a (metalik selenyum) indirgenmesi yoluyla arıtılabilmektedir. Bazı pestisitlerin aktif bir bileşeni olan, endüstriyel ölçekte kullanılan ve pil üretimi gibi bazı endüstrilerin yan ürünü olarak ortaya çıkan cıva da biyoremediasyon yoluyla arıtılabilir. Cıva, doğal ortamlarda genellikle çok düşük konsantrasyonlarda bulunur, ancak canlı dokularda birikebilmesi, cıvayı oldukça toksik bir element haline getirir. Pseudomonas aeruginosa başta olmak üzere birkaç bakteri türü, toksik cıvanın (Hg²⁺) toksik olmayan formlara (Hg⁰) biyotransformasyonunda rol oynamaktadır.

Prokaryotların biyoremediasyon amacıyla kullanımının en faydalı ve ilginç örneklerinden biri, petrol sızıntılarının temizlenmesidir. Prokaryotların petrol biyoremediasyonundaki önemi, son yıllarda Alaska'daki Exxon Valdez sızıntısı (1989), İspanya'daki Prestige petrol sızıntısı (2002), Lübnan'daki bir enerji santralinden Akdeniz'e sızıntı (2006) ve daha yakın zamanda Meksika Körfezi'ndeki BP petrol sızıntısı (2010) gibi çeşitli petrol sızıntılarında oynadığı roller ile kanıtlanmıştır. Bu sızıntıların temizliği, ortamda halihazırda mevcut olan bakterilerin büyümesine destek olacak inorganik besin maddelerinin eklenmesi yoluyla yapılmaktadır. Böylelikle bakteri popülasyonunun artması teşvik edilmekte ve biyoremediasyon süreci daha yüksek hızda gerçekleşmektedir.

Hidrokarbon parçalayıcı bakteriler, petrolde bulunan hidrokarbonlarla beslenerek petrolü inorganik bileşiklere ayırır. Alcanivorax borkumensis gibi bazı türler, petrolü çözündüren yüzey aktif maddeler üretirken diğer bakteriler petrolü karbondioksite dönüştürür. Bir okyanusa petrol sızması durumunda, şayet sızıntıdan önce sızıntının yaşandığı bölgede petrol tüketen bakteriler varsa biyoremediasyon süreci doğal bir şekilde işleyecektir. İdeal koşullar altında, petroldeki uçucu olmayan bileşenlerin %80'e kadarının sızıntıdan sonraki 1 yıl içinde bu şekilde parçalanabileceği bildirilmiştir. Buna karşın aromatik ve çok dallanmış hidrokarbon zincirleri içeren diğer petrol türlerinin arıtımı daha zordur ve çevreyi daha uzun süreler boyunca kirletirler.

Araştırmacılar, gen mühendisliği yoluyla petrol ürünlerini tüketebilen bakteriler geliştirmiştir. ABD'de biyoremediasyon uygulamalarına yönelik ilk patent başvurusu, genetiği değiştirilmiş, petrol tüketen bir bakteri için yapılmıştır.

(a) NOAA; (b) GOLUBENKOV, NGO: Saving Taman

Üstümüzdeki ve İçimizdeki Prokaryotlar

Prokaryotlarla simbiyotik ilişkiler konusunda insanlar da bir istisna değildir. Her ne kadar kendimizi bir birey, veya bir başka deyişle tekil organizmalar olarak düşünmeye alışkın olsak da bizler, vücudumuzdaki hücre sayısının 10 ila 100 katı kadar bakteriyel hücre ve arke taşıyan, yürüyen ekosistemleriz. Bu simbiyotik ilişkilerin bazıları hem bize, hem taşıdığımız hücrelere fayda sağlarken bazıları bize hiçbir fayda sağlamamakta; yalnızca hücrelere fayda sağlamaktadır.

İnsan bağırsak florası, kalın bağırsakta yaşar ve farklı bireylerde farklı tür karışımları içeren yüzlerce bakteri ve arke türünden oluşur. Bağırsak "florası" dememizin sebebi ise bir yanlış adlandırılmadır; zira bakteriler, geçmişte bir bitki olarak sınıflandırılmış, bağırsak florası terimi de bu yanlışlığın bir sonucu olarak günümüze kadar taşınmıştır.

Bu prokaryotların insanlar bağlamında birincil işlevleri parçalayamadığımız gıda moleküllerinin sindirilmesi, iyonların kolon tarafından emilimi, K vitamini sentezi, bebek bağışıklık sisteminin eğitimi, yetişkin bağışıklık sisteminin bakımı, kalın bağırsak epitelinin bakımı, patojenlere karşı koruyucu bir bariyer oluşturmak gibi görünmektedir.

Deri yüzeyimiz de prokaryotlarla kaplıdır. Koltuk altı, baş ve eller gibi derinin farklı yüzeyleri, farklı prokaryot toplulukları için farklı habitatlar sağlar. Bağırsak florasının aksine cilt florasının olası faydalı rolleri üzerine yeterli çalışma yapılmamıştır. Bununla birlikte, şimdiye kadar yapılan az sayıda çalışma, antimikrobiyal bileşikler üreten bakterilerin enfeksiyonların önlenmesinde rol oynadığı bulgulanmıştır.

Araştırmacılar, çeşitli hastalıklar ile insan mikrobiyal florasının bileşimindeki değişiklikler arasındaki ilişkileri aktif olarak incelemektedir. Bu çalışmaların bir kısmı, ABD'de Ulusal Sağlık Enstitüleri tarafından finanse edilen İnsan Mikrobiyom Projesi çatısında yürütülmektedir.

Özet

• Prokaryotlar, bitkiler ve hayvanlar ortaya çıkmadan önce milyarlarca yıl boyunca var olmuştur. Mikrobiyal matların Dünya üzerindeki en eski yaşam formlarını temsil ettiği düşünülmektedir ve yaklaşık 3.5 milyar yıl önce var olduklarını kanıtlayan, stromatolit adı verilen fosil kanıtlar bulgulanmıştır.
• Dünya'nın oluşumundan sonra ilk 2 milyar yıl boyunca anoksik bir atmosfere sahip olduğu ve bu atmosferde yalnızca anaerobik organizmaların yaşayabildiği düşünülmektedir. Siyanobakterilerin evrimi ile atmosferdeki oksijen düzeyi de artmış; bu artışla beraber diğer yaşam formları evrimleşmiştir.
• Prokaryotlar (Arke ve Bakteriler), tek hücreli ve çekirdeksiz organizmalardır. Hücrenin nükleoid bölgesinde tek bir dairesel DNA parçasına sahiptirler. Çoğu prokaryotun hücre zarının dışında bir hücre duvarı bulunur. Bakteriler ve Arkeler, hücre zarlarının bileşimleri ve hücre duvarlarının özellikleri bakımından farklılık gösterirler.
• Bakteriyel hücre duvarları peptidoglikan içerir. Arkelerin hücre duvarlarında ise peptidoglikan bulunmaz.
• Bakteriler Gram-pozitif ve Gram-negatif olmak üzere iki ana gruba ayrılabilir: Gram-pozitif organizmalar kalın bir hücre duvarına sahiptir. Gram-negatif organizmalar ise ince bir hücre duvarına ve bir dış zara sahiptir.
• Farklı türde prokaryotlar, farklı enerji kaynaklarından faydalanabilmektedir. Örneğin fototroflar, ihtiyaç duyduğu enerjiyi güneş ışığından, kemotroflar ise kimyasal bileşiklerden elde etmektedir.
• Bakterilerin neden olduğu bulaşıcı hastalıklar, dünya çapında önde gelen ölüm nedenleri arasındadır. Bilinçsiz antibiyotik kullanımı, dirençli bakteri formlarının evrimleşmesine neden olmuştur.
• Gıda kaynaklı hastalıklar, kontamine gıdaların, patojenik bakterilerin, virüslerin veya gıdaları kontamine eden parazitlerin tüketimiyle meydana gelmektedir.
• Mikrobiyal biyoremediasyon, doğayı kirleten bileşenlerin temizliğinde prokaryotların (veya mikrobiyal metabolizmanın) kullanılmasıdır. İnsan vücudu, birçoğu bağışıklık sisteminin geliştirilmesi ve sürdürülmesi, beslenme ve patojenlerden korunma gibi faydaları olan büyük bir prokaryot nüfusuna evsahipliği yapmaktadır.