Popülasyon Artışı ve Regülasyonu: Canlıların Nüfusu Nasıl Kontrol Altında Tutuluyor?

Popülasyon artışının basit düzeydeki iki modeli, popülasyon büyüklüğündeki değişim oranını tanımlamak için rastgele gerçekleşen olayları hesaba katmayan, deterministik denklemleri temel alır. Bu modellerden ilki olan üstel artış modeli, sayıları herhangi bir limite tabi olmaksızın artan teorik popülasyonları tanımlar. İkinci model olan lojistik büyüme modelinde ise popülasyon boyutu arttıkça yoğunlaşan üremeye bazı sınırlar getirilmektedir. Bu modellerin ikisi de doğal popülasyonları yeterli oranda tanımlamasa da belirli düzeylerde karşılaştırma yapmayı mümkün kılmaktadır.

Üstel Büyüme

Popülasyonların başlangıçtaki büyüme hızları üstel büyüme modeli çerçevesinde gerçekleşir. Bununla beraber popülasyonları sınırlayan etkiler de yok değildir. Örneğin Charles Darwin'in de doğal seçilim teorisi üzerinde çalışırken etkilendiği İngiliz din adamı Thomas Malthus'un 1798 tarihli kitabında, doğal kaynakları bol olan popülasyonların oldukça yüksek hızlarda büyüdüğü, ancak nüfus ile kaynak kullanımının da arttığı ve kaynakların tükenmesiyle popülasyon büyümesinin sınırlandığı ifade edilmektedir.

Organizmalarda üstel büyümenin en iyi örneği büyük ölçüde ikiye bölünerek üreme yoluyla çoğalan prokaryotlarda, yani bakterilerde ve arkelerde görülür. Bu bölünme, birçok bakteri türü için yaklaşık bir saat sürer. Eğer bin adet bakteri, sonsuz miktarda besin içeren büyük bir şişeye yerleştirilirse, bakteri sayısı yalnızca 1 saat sonra binden iki bine kadar yükselecektir. Bir saat sonra ise iki bin bakteri de bölünecek, şişedeki bakteri sayısı dört bine ulaşacaktır. Üçüncü saatte şişede sekiz bin bakteri; 24 saat sonra ise 16 milyar bakteri olacaktır. Üstel büyüme de bu fenomeni konu alır; her bir üreme çağında üreyebilecek organizmaların sayısı, yani büyüme oranı katlanarak artmaktadır. Üstel büyüme, popülasyon büyüklüğü/sayısı ($N$) bir düzleme oturtulduğunda "J" biçminde bir büyüme eğrisi ile ifade edilir.

Libre Texts

Bazı türler, yaşaması ve büyümesi bağlamında uygun ve yeni bir yaşam alanıyla buluştuğunda kısa bir süreliğine üstel büyüme gösterebilmektedir; ancak şişedeki bakteri gibi örnekler kaynak başta olmak üzere çeşitli limitlerin var olduğu gerçek dünyanın tam bir temsili değildir. Örneğin, deney sırasında şişede bulunan bakterilerin bir kısmı kesinlikle ölecek, dolayısıyla üreyemeyecektir. Artış hızı hesaplarında bu limit de göz önünde bulundurulmalıdır; bir popülasyonun artış hızı, büyük ölçüde bir döngü sırasında ölen organizmaların sayısı olan $D$'nin doğum sayısından ($B$) çıkarılmasıyla belirlenir ve doğum ve ölüm oranlarını tek bir faktörde ($r$) buluşturan basit bir denklemle ifade edilebilir.

$\text{Popu¨lasyon Bu¨yu¨mesi}=rN$

Popülasyon büyüklüğünün arttığı durumlarda değişim oranı pozitiftir; dolayısıyla r değeri pozitiftir. Bu değerin negatif olması popülasyon boyutunun küçüldüğü; sıfır olması ise popülasyon boyutunun değişmediğini gösterir. Popülasyon boyutunun değişmediği durumlar "sıfır nüfus artışı" olarak adlandırılmaktadır.

Lojistik Büyüme

Üstel büyüme, ancak doğal kaynaklar sonsuz şekilde mevcutsa mümkün olmaktadır; gerçek dünya ise böylesi bir bolluktan çok uzaktır. Charles Darwin de bu gerçeği bireylerin kendi türdaşları veya diğer türlerle sınırlı kaynaklar için mücadele edeceğini öne süren "var olma mücadelesi" tanımında kabul etmektedir. Bu mücadele çerçevesinde, doğal seçilim bağlamında başarılı birey ve türlerin hayatta kalma, dolayısıyla kendilerini başarılı kılan özellikleri bir sonraki nesle aktarma olasılığı daha yüksektir. Popülasyon ekologları da bu sınırlı kaynak gerçeğini göz önünde bulundurarak lojistik büyüme modelini ortaya atmıştır.

Taşıma Kapasitesi ve Lojistik Model

Az sayıda bireyin ve bol miktarda kaynağın bulunduğu ortamlarda üstel büyüme meydana gelebilir; ancak birey sayısı yeterince arttığında kaynaklar yine de tükenir ve büyüme hızı yavaşlar. Böyle bir senaryoda büyüme oranı sabitlenecek ve düzleşecektir. Belirli bir çevrenin kaynakları çerçevesinde taşıyabileceği maksimum popülasyon boyutuna, yani büyüme oranının sabitlendiği noktaya taşıma kapasitesi ($K$) adı verilir. Gerçek popülasyonlarda, büyüyen bir popülasyon genellikle taşıma kapasitesini aşar ve ölüm oranı, doğum oranını aşarak popülasyon büyüklüğünün taşıma kapasitesine veya altına düşmesine neden olur. Bununla beraber çoğu popülasyon taşıma kapasitesini bire bir takip etmemekte; bu kapasitenin bir üstüne çıkarak, bir altına inerek dalgalanmaktadır.

Taşıma kapasitesi, lojistik büyüme hesaplarında kullanılan formüle düzenleyici değişken olarak dahil edilmektedir. "$K-N$" ifadesi, belirli bir zamanda bir popülasyona eklenebilecek birey sayısını; $\frac{K-N}{K}$, taşıma kapasitesinin büyümeyi kaldıracak kısmını temsil eder. Böylece üstel büyüme modeli sınırlandırılır ve lojistik büyüme denklemi oluşturulur.

$\text{Popu¨lasyon Bu¨yu¨mesi}=rN[\frac{K-N}{K}]$

N neredeyse sıfır olduğunda parantez içindeki miktar, neredeyse 1'e ($K/K$) eşit olmakta ve büyüme üstel bir nitelik kazanmaktadır. Nüfus büyüklüğü taşıma kapasitesine eşit olduğunda ($N=K$) parantez içindeki miktar sıfıra eşit olmakta, dolayısıyla büyüme durmaktadır. Bu denklem grafiği (lojistik büyüme) S şeklinde bir eğri doğurur. Bu da popülasyon artışının üstel büyümeye kıyasla daha gerçekçi bir modelidir.

S şeklindeki bir eğri üç farklı bölümden oluşmaktadır. S harfinin alt kısmı üstel büyümeyi temsil eder; az birey ve bol kaynak vardır. Orta kısmı kaynak sınırlarının etkisini göstermeye başladığı, büyüme hızının düştüğü kısımdır. Üst kısımda ise popülasyon, çevrenin taşıma kapasitesine yaklaşmış ve popülasyon boyutunda değişiklikler azalmıştır.

Libre Texts

Tür İçi (Intraspesifik) Rekabetin Rolü

Lojistik modelde bir popülasyonu oluşturan tüm bireylerin kaynaklara eşit düzeyde erişebileceği ve eşit hayatta kalma şansına sahip olduğu varsayılır. Bitkiler için önemli kaynaklar su, güneş ışığı, besin ve büyüyebilecek alan; hayvanlar için ise yiyecek, su, barınak, yuva alanı ve eşlerdir.

Gerçek dünya senaryolarında popülasyonu oluşturan bireyler arasındaki fenotipik varyasyonlar, bazı bireylerin çevrelerine başkaca bireylerden daha adapte olduğu anlamına gelir. Popülasyonu oluşturan bireyler arasında bu çerçevede gerçekleşen kaynak rekabeti ise tür içi veya intraspesifik rekabet adını almıştır. Tür içi rekabet, taşıma kapasitesinin çok altında popülasyona sahip çevrelerde yaşayan bireyleri etkilemeyebilir; zira böyle bir çevrede tüm bireyler adaptasyon farklarından bağımsız olarak kaynaklara erişebilecektir. Ancak popülasyon boyutu arttıkça rekabet de yoğunlaşır ve çevrede biriken atıklar vb. de çevrenin taşıma kapasitesini düşürerek bu rekabetin daha da kızışmasına sebep olabilir.

Lojistik Büyüme Örnekleri

Ekmek ve alkollü içecek imalatında kullanılan mikroskobik bir mantar olan maya, bir test tüpünde yetiştirildiğinde klasik S-şekilli eğri sergiler; yani popülasyon, büyümesi için gerekli besin maddelerini tükettikçe büyüme hızı yavaşlar. Bununla beraber gerçek dünyada bu idealize eğimin çeşitli varyasyonları gözlemlenmektedir. Örneğin koyunlar ve bayağı foklarda popülasyon boyutu taşıma kapasitesini kısa süreliğine aşmakta ve takibinde altına düşmekte; düzenli olarak dalgalanmaktadır. Bu dalgalanmaya rağmen popülasyon genelinde lojistik model takip edilebilmekte ve geçerliliğini korumaktadır.

M. Russell; Libre Texts

Popülasyon Dinamikleri ve Regülasyon

Lojistik popülasyon büyümesi modelleri, birçok doğal popülasyonlarda geçerli ve faydalı modellerdir; ancak yine de gerçek dünyadaki popülasyon dinamiklerini büyük ölçüde basite indirgerler, zira modellerde çevrenin taşıma kapasitesinin değişmediği örtük olarak varsayılmaktadır, ancak taşıma kapasitesi yıl içinde ve yıldan yıla çeşitli faktörlerden etkilenerek değişir. Örneğin bir bölgede bazı yazlar sıcak ve kurak, bazı yazlar soğuk ve yağışlı geçebilir ve ayrıca kış mevsiminin taşıma kapasitesi yaz mevsimine kıyasla çok daha düşüktür. Bunun yanında depremler, volkanlar ve doğal yangınlar gibi olaylar da bir çevreyi, dolayısıyla taşıma kapasitesini değiştirme gücüne sahiptir. Taşıma kapasitesini etkileyen bir başka unsur da popülasyonların genellikle izole bir şekilde var olmadığı gerçeğidir; tüm popülasyonlar çevreyi başkaca türlerle paylaşır ve benzer kaynaklar için bu türlerle rekabet ederler. Bu fenomene ise türler arası veya interspesifik rekabet adı verilmektedir. Tüm bu faktörler belirli bir popülasyonun nasıl büyüyeceğini öngörmek bağlamında önemlidir.

Popülasyon boyutu çeşitli şekillerde regüle edilmektedir. Bu faktörler, popülasyon yoğunluğunun büyüme hızı ve ölüm oranlarını etkilediği yoğunluğa bağımlı sınırlayıcı faktörler ve popülasyon boyutundan bağımsız olarak popülasyonda ölümlere sebep olan yoğunluktan bağımsız faktörler olarak iki başlıkta ele alınmaktadır. Yaban hayatı üzerine çalışan biyologlar, bu iki faktörü de göz önünde bulundurarak popülasyon yönetim kriterlerini belirlemekte; böylelikle soy tükenmesi ve aşırı nüfus olaylarını kontrol edebilmektedir.

Yoğunluğa Bağlı Sınırlayıcı Faktörler

Yoğunluğa bağlı faktörlerin çoğu doğası gereği biyolojiktir ve avlanma, türler arası ve tür içi rekabet ve parazitleri içerir. Ana hatlarıyla ele alındığında bir popülasyonun yoğunluğu, ölüm oranıyla doğru orantılıdır. Örneğin tür içi ve türler arası rekabetin yoğun olduğu durumlarda rekabete taraf türlerin üreme oranları genellikle daha düşük olacak ve buna bağlı olarak popülasyonlarının büyüme hızı düşecektir. Bir predatörün avladığı türlerin popülasyonun küçülmesi, predatörün besin kaynaklarının azalması anlamına gelir ve bu da predatör popülasyonlarında düşüşlere sebep olur. Yoğunluğa bağlı bir başka sınırlayıcı faktör de hastalıkların yayılma hızıdır; yoğun popülasyonlarda hastalıklar daha hızlı yayılarak ölüm oranlarını artırır.

Yoğunluğa bağlı düzenleme, Avustralya'da iki çalışma alanında yabani eşek popülasyonlarıyla yapılan doğal bir deneyde incelenmiştir.^[1] Alanlardan birinde popülasyon, nüfus kontrol programlarıyla azaltılmış; diğerine ise herhangi bir müdahalede bulunulmamıştır. Deneyin başlangıcında kontrol edilen ilk alanın popülasyonu, kontrol edilmeyen ikinci alanın popülasyonunun yarısı kadardır.

İkinci alanda 1986 ve 1987 yılları arasında popülasyon yoğunluğunda bir değişiklik görülmezken kontrol altında tutulan birinci alanda popülasyon yoğunluğu artmıştır. İki popülasyonun büyüme oranları arasındaki bu fark, bireylerin yavrulama oranlarıyla değil, ölüm oranlarıyla açıklanmaktadır; zira araştırmacılar, annelerin yavrulama oranlarının nüfus yoğunluğundan etkilenmediğini bulgulamıştır.

Bununla beraber iki popülasyonun büyüme oranları arasındaki fark, ikinci alanda (yüksek popülasyon yoğunluğu içinde) yaşayan annelerin yüksek kaliteli besinlere erişiminin düşmesi, dolayısıyla annenin yeterli beslenememesi sebebiyle yavru ölüm oranlarının artması ile açıklanmaktadır. Yani ilk alanda yaşayan bireyler tüm kaynaklara rahatlıkla erişebilmekte, yavrularını besleyebilmektedir, ancak ikinci alanda yaşayan bireylerin kaynaklara erişimi sorunludur ve bu da annelerin, buna bağlı olarak da yavruların yeterli beslenememesine sebep olmaktadır.

Libre Texts

Yoğunluktan Bağımsız ve Yoğunluğa Bağlı Sınırlayıcı Faktörler Arasındaki İlişki

Hava durumu, kirlilik ve doğal afetler gibi birçok fiziksel faktör, popülasyonları yoğunluklarından bağımsız olarak etkiler ve ölüm oranlarını artırır. Örneğin bir geyik, bölgede ne kadar geyik olursa olsun, bir orman yangınına yakalanırsa ve kaçamazsa ölecektir. Yani bu geyiğin hayatta kalma şansı popülasyon yoğunluğundan bağımsızdır.

Bununla beraber gerçek dünyada popülasyon regülasyonu çok daha karmaşıktır ve yoğunluğa bağlı ve bağımsız faktörler birbirleriyle etkileşime girerek birbirlerini etkileyebilir. Örneğin doğal afet gibi yoğunluktan bağımsız bir faktör sonucunda ölüm oranları artan yoğun bir popülasyon, seyrek bir popülasyona kıyasla daha farklı bir şekilde toparlanacaktır. Mesela çetin bir kış geçiren yoğun bir geyik popülasyonu, ardında üreme çağında daha fazla geyik bırakır; dolayısıyla popülasyon, eski sayısına daha hızlı ulaşır.

Evrim İş Başında! Yünlü Mamutların Nesli Nasıl Tükendi?

Paleontologlar, tüylü mamutların neslinin yaklaşık 10 bin yıl önce, bu mamutları avlayabilen insanların Kuzey Anerika ve kuzey Avrasya bölgesine göç etmesiyle tükenmeye başladığını düşünmektedir. Doğu Sibirya Denizi'nde bulunan Wrangel Adası'nda bir mamut popülasyonu, MÖ 1700 gibi bir tarihe kadar insanlardan izole olarak hayatta kalabilmiştir. Sibirya ve kuzey bölgelerde buzlarda donmuş halde bulunan bedenler, bu hayvanlar hakkında bizlere çok şey söylemektedir.

İklim değişikliği ve insan avcılığı ile nesli tükenen bu hayvanlar hakkında 2008 yılında yapılan bir çalışma, iklim değişikliğinin bir sonucu olarak 6 bin yıl önce mamutların yaşam alanının 480 milyon kilometrekareden yalnızca 500 bin kilometre kareye düştüğünü bulgulamıştır.^[2] Yaşam alanlarındaki bu düşüşün ve iklim değişikliğinin yanında insanların mamutları avladığı da kanıtlarla belgelenmiş bir gerçektir; öyle ki bilim insanları, mamutların neslinin tükenmesinde rol oynayan bir başka faktörün de insan avcıların, 20 bin yıl önceki son buzul çağında, Bering Boğazı üzerinden Kuzey Amerika'ya göç etmesi olduğunu öne sürmektedir. 2012 tarihli bir başka çalışma da bu muhteşem hayvanların neslinin tükenmesinden tek başına hiçbir faktörün sorumlu olmadığı; birçok faktörün bir arada rol oynadığını savunmaktadır.^[3]

Bir popülasyonun istikrarını belirleyen birbiriyle etkileşim halinde birçok faktör bulunur; bu da popülasyonları korumaya yönelik faaliyetleri son derece karmaşık kılmaktadır. Bununla beraber insanların da çevrelerini ve popülasyonları etkileyen bir faktör olduğunu da unutmamak gerekir. Nihayetinde bir tür olarak tarihimiz, ilkel av teknolojileriyle bile neslinin tükenmesine şöyle ya da böyle katkıda bulunduğumuz türlerle bezelidir.

(a) C. R. Knight; (b) "Tanapon"/Flickr; (c) M. Howry

Demografi Temelli Popülasyon Modelleri

Popülasyon ekologları, bir türün deneyimlediği popülasyon artışını doğrudan etkileyebilen; doğum oranları, ilk üreme yaşı, yavru sayısı ve hatta ölüm oranları gibi etmenlerin tıpkı anotomi ve davranışlara benzer şekilde evrimleşebileceğini öne sürmektedir. Buna dayanarak ekologlar, bir uçta K-seçimli türler, diğer uçta r-seçimli türler olmak üzere bir yaşam "stratejileri" spektrumu geliştirmiştir.

Bu spektrumun K ucu, çevrelerinin taşıma kapasitesine yakın popülasyonlarda olma eğilimindedir ve genellikle büyük ancak sayıca az yavrular doğurmakta; bu yavruların her birine de fazlaca kaynak sunmaktadır. Spektrumun r ucunda bulunan türler ise istikrarsız ve değişimi öngörülemez ortamlara adaptedir; çok sayıda küçük yavru doğurur, yavrulara kaynak sunmaz ve herhangi bir özel ilgi göstermezler. Yavrular da doğduklarında görece hayatlarını sürdürebilecek donanıma sahip olurlar. Spektrumun K ucunda bulunan türlere örnek olarak filler; r ucunda bulunan türlere örnek olarak denizanası gibi deniz omurgasızları ve karahindiba gibi bitkiler verilebilir.

Bu iki uç "strateji" spektrumu, gerçek dünyada türlerin yaşam öykülerini anlamamıza yardımcı olabilir. Bununla beraber böylesi stratejiler birbirinden bağımsız olarak evrimleşebilir ve gruplar halinde evrimleşmesi şart değildir; yani spekstrumun K ucunda bulunan bir tür, tipik durumun aksine çok sayıda yavru doğurabilir veya r ucunda bulunan bir tür, yavrularıyla ilgilenebilir. Bu bağlamda her türün, spektrumda bulunduğu konumdan bağımsız olarak iki uçtan birine özgü özellikler barındırması da mümkün olmaktadır.

Özet

Sınırsız kaynak içeren bir çevrede bulunan popülasyonlar, her nesilde artan bir büyüme hızıyla genişler. Bu fenomen üstel büyüme olarak adlandırılmaktadır. Kaynaklar sınırlı olduğunda ise popülasyonlar lojistik büyüme sergiler ve çevrenin taşıma kapasitesine ulaştıklarında büyüme dengelenir.

Popülasyonlar, yoğunluğa bağlı ve yoğunluktan bağımsız çeşitli faktörlerle regüle edilmektedir. İlk üreme yaşı ve yavru sayısı gibi yaşam öyküsü özellikleri de anatomi ve davranış gibi popülasyon genelinde evrim geçirebilen özelliklerdir. r- ve K-seçim modelleri bu özelliklerin (ve özellik gruplarının) popülasyonları taşıma kapasitesinde sabitleyecek (K-seçim) veya hızlı popülasyon büyümesi ve çökmesine (r-seçim) sebep olabilecek adaptasyonların evrimleşebileceği temeli üzerine kuruludur. Türler de bu iki uç nokta arasında bir yerlere adapte olmakta ve hayatlarını buna göre sürdürmektedir.