Mayoz Bölünme Nedir? Eşeyli Üreyen Türlerde Kromozom Sayısı Nasıl Korunur?

Eşeyli üreme, iki ayrı organizmadan gelen iki hücrenin birleşmesi olan döllenme ile gerçekleşir. Bu iki hücrenin her biri bir set kromozom içeriyorsa, ortaya çıkan hücre iki set kromozom içerir. Bir hücredeki kromozom setlerinin sayısına "ploidi seviyesi" denir. Haploid hücreler bir set kromozom içerir. İki set kromozom içeren hücrelerse diploid olarak adlandırılır. Üreme döngüsü devam edecekse diploid hücre; döllenme tekrar gerçekleşmeden önce kromozom setlerinin sayısını bir şekilde azaltmalıdır, aksi takdirde her nesilde kromozom setlerinin sayısı sürekli bir ikiye katlanacaktır. Dolayısıyla eşeyli üreme, döllenmenin yanı sıra kromozom setlerinin sayısını yarıya indiren Mayoz bölünme olarak bilinen bir çekirdek bölünmesini içerir.

Çoğu hayvan ve bitki diploiddir, yani iki set kromozom içerir. Her somatik hücrede (çok hücreli bir organizmanın üremeyen hücreleri) çekirdek, homolog kromozomlar olarak adlandırılan her bir kromozomun iki kopyasını barındırır. Somatik hücreler bazen "vücut hücreleri" olarak da adlandırılır. Homolog kromozomlar, aynı yerlerinde aynı özelliklerin genleri bulunan eşleşmiş çiftlerdir. Diploid organizmalar her ebeveynden her homolog kromozomun bir kopyasını miras alır; bunların birleşmesiyle tam bir kromozom seti ortaya çıkar. Hayvanlarda, her bir homolog kromozomun tek bir kopyasını içeren haploid hücreler yalnızca gametlerde bulunur. Gametler, diploid bir hücre üretmek için başka bir haploid gametle birleşir.

Mayoz bölünme olarak adlandırılan, haploid hücreleri oluşturan çekirdek bölünmesi mitoz bölünme ile ilişkilidir. Mitoz, ana çekirdekle genetik olarak aynı olan özdeş yavru çekirdeklerin üretilmesiyle sonuçlanan hücre üreme döngüsünün bir parçasıdır. Mitozda hem ana hem de yavru çekirdekler aynı sayıda kromozom seti içerir (Çoğu bitki ve hayvanın bu hücreleri diploiddir.).

Mayoz bölünme mitoz bölünme ile aynı mekanizmaları kullanır. Bununla birlikte, başlangıç çekirdeği her zaman diploiddir ve mayotik hücre bölünmesinin sonunda ortaya çıkan çekirdekler haploiddir. Kromozom sayısındaki azalmayı sağlamak için mayoz bölünme bir kromozom duplikasyonu ve iki çekirdek bölünmesinden oluşur. Bölünme aşamalarının her birinde meydana gelen olaylar mitoz olaylarına benzediğinden, bu aşamalara aynı adlar verilmiştir. Bununla birlikte, iki bölünme turu olduğu için bölünme aşamaları "I" veya "II" ile gösterilir. Bu nedenle Mayoz I, mayotik bölünmenin ilk turudur ve Profaz I, Prometafaz I gibi aşamalardan oluşur. Mayoz I, kromozom setlerinin sayısını ikiden bire düşürür. Genetik bilgi de bu ilk bölünme sırasında karıştırılarak benzersiz rekombinant kromozomlar oluşturulur. Mayotik bölünmenin ikinci turunun mitoza benzer bir şekilde gerçekleştiği Mayoz II ise Profaz II, Prometafaz II gibi aşamaları içerir.

İnterfaz

Mayoz bölünmeden önce, mitozdan önceki evrelerle neredeyse aynı olan G₁, S ve G₂ evrelerinden oluşan bir İnterfaz yaşanır. G₁ fazı, interfazın ilk aşamasıdır ve hücre büyümesine odaklanır. S fazında kromozomların DNA'sı kopyalanır. Son olarak G₂ fazında hücre, mayoz bölünme için son hazırlıklarını yapar.

S fazının DNA duplikasyonu sonrasında her kromozom, Mayoz II'de birbirinden ayrılana kadar sentromerde bir arada tutulan iki özdeş kopyadan (kardeş kromatitlerden) oluşur. Bir hayvan hücresinde, mayotik iğin mikrotübüllerini organize eden sentrozomlar da çoğalır. Bu, hücreyi ilk mayotik evre için hazırlar.

Mayoz I

Profaz I'in başlarında kromozomlar mikroskobik olarak net bir şekilde görülebilir. Çekirdek zarfı parçalanmaya başladığında, homolog kromozomlarla ilişkili proteinler çifti birbirine yaklaştırır. Homolog kromozomların sıkıca eşleşmesine sinapsis denir. Sinapsiste, homolog kromozomların kromatidleri üzerindeki genler birbiriyle tam olarak hizalanır. Kardeş olmayan homolog kromozom segmentlerinin değişimi gerçekleşir ve buna "gen değişimi" (İng: "Crossing-over") denir. Bu süreçte kromozomların birbirine temas ettiği bölgeye kiyazma adı verilir.

Profaz I ilerledikçe, homolog kromozomlar arasındaki yakın ilişki bozulmaya başlar ve kromozomlar yoğunlaşmaya devam eder, ancak homolog kromozomlar kiyazmata'da (yani kiyazmalarda) birbirlerine bağlı kalır. Kiyazmata sayısı türe ve kromozomun uzunluğuna göre değişir. Profaz I'in sonuna gelindiğinde, çiftler sadece kiyazmata'dan bir arada tutulur ve tetrad olarak adlandırılır; çünkü her bir homolog kromozom çiftinin dört kardeş kromatidi de artık görünür durumdadır.

Gen değişimi olayları mayoz bölünme esnasında meydana gelen genetik varyasyonun ilk kaynağıdır. Homolog olmayan kromatidler arasındaki tek bir gen değişimi olayı, bir maternal kromozom ile bir paternal kromozom arasında eşdeğer DNA'nın karşılıklı değişimine yol açar. Bu kromatidler bir gamete taşındığında, bireyin bir ebeveyninden bazı DNA'lar ve diğer ebeveyninden bazı DNA'lar gamete aktarılacaktır. Rekombinant kardeş kromatid, çaprazlamadan önce var olmayan maternal ve paternal genlerin bir kombinasyonuna sahiptir.

Libre Texts

Prometafaz I'deki kilit olay, iğ lifi mikrotübüllerinin sentomerlerdeki kinetokor proteinlerine bağlanmasıdır. Hücrenin zıt kutuplarındaki sentromozomlardan bir araya gelen mikrotübüller hücrenin ortasına doğru uzar. Prometafaz I'in sonunda, her bir tetrad her iki kutuptan mikrotübüllere tutunur, bir homolog kromozom bir kutba ve diğer homolog kromozom diğer kutba doğru bağlanmıştır. Homolog kromozomlar hala kiyazmata'da bir arada tutulmaktadır. Ayrıca çekirdek zarı tamamen parçalanmıştır.

Metafaz I sırasında homolog kromozomlar, kinetokorlar zıt kutuplara bakacak şekilde hücrenin merkezinde düzenlenir. Hücrenin merkezindeki her bir homolog kromozom çiftinin yönelimi rastgeledir.

Bağımsız çeşitlilik olarak adlandırılan bu rastlantısallık, yavrularda ikinci genetik varyasyon biçiminin oluşmasının fiziksel temelidir. Eşeyli üreyen bir organizmanın homolog kromozomlarının başlangıçta her ebeveynden bir tane olmak üzere iki ayrı set olarak kalıtıldığını düşünün. İnsanları ele alırsak, anne tarafından bağışlanan yumurtada 23 kromozomdan oluşan bir set bulunur. Baba, yumurtayı dölleyen spermdeki 23 kromozomluk diğer seti sağlar. Metafaz I'de bu çiftler hücrenin iki kutbu arasındaki orta noktada sıralanır. Bir mikrotübül lifinin maternal veya paternal olarak kalıtılan bir kromozomla karşılaşma şansı eşit olduğundan, metafaz plakasındaki tetradların düzeni rastgeledir. Maternal olarak kalıtılan herhangi bir kromozom her iki kutba da bakabilir. Babadan geçen herhangi bir kromozom da her iki kutba bakabilir. Her bir tetradın yönelimi diğer 22 tetradın yöneliminden bağımsızdır.

Mayoz bölünme geçiren her hücrede tetradların dizilişi farklıdır. Varyasyonların sayısı, bir seti oluşturan kromozom sayısına bağlıdır. Kutuplara doğru yönlenme için iki olasılık vardır (her tetrad için); bu nedenle olası hizalama sayısı, n set başına kromozom sayısı olmak üzere 2ⁿ'e eşittir. İnsanlarda 23 kromozom çifti vardır ve bu da hizalama için sekiz milyondan fazla (2²³) olasılık olduğu anlamına gelir.

Bu sayı, daha önce kardeş kromatidlerde gen değişimi yoluyla yaratılan değişkenliğin yarattığı olasılıkları içermez. Bu iki mekanizma göz önüne alındığında, mayoz bölünme sonucunda ortaya çıkan iki haploid hücrenin aynı genetik bileşime sahip olması pek olası değildir.

Mayoz I'in genetik sonuçları şöyle özetlenebilir: Maternal ve paternal genler, profaz I sırasında her homolog çiftte meydana gelen gen değişimi olayları ile yeniden birleştirilir; ayrıca metafazda tetradların rastgele dizilmesi, gametlere girecek olan maternal ve paternal kromozomların benzersiz bir kombinasyonunu üretir.

Libre Texts

Anafaz I'de iğ iplikleri kutuplara çekilerek bağlı kromozomları birbirinden ayırır. Kardeş kromatidler sentromerden birbirine sıkıca bağlı kalır. Kaynaşmış kinetokorlara bağlı lifler homolog kromozomları birbirinden ayırırken Anafaz I'de kiyazma bağlantıları kopar.

Telofaz I'de, ayrılan kromozomlar zıt kutuplara ulaşır. Tipik telofaz olaylarının geri kalanı türe bağlı olarak gerçekleşebilir veya gerçekleşmeyebilir. Bazı organizmalarda Telofaz I'de kromozomlar kromatin ipliklerine çözünür ve kromatidlerin etrafında çekirdek zarfları oluşur.

Sitoplazmik bileşenlerin iki yavru hücreye fiziksel olarak ayrılması olan sitokinez, diğer organizmalarda çekirdeklerin yeniden oluşumu olmadan gerçekleşir. Neredeyse tüm türlerde sitokinez, hücre içeriğini ya (hayvanlarda ve bazı mantarlarda) bir boğumlanma halkasıyla ya da (bitkilerde) oluşacak hücreler arasındaki hücre duvarlarının oluşumuna yol açacak bir hücre plakası ile ayırır. Her kutupta, homolog kromozomların her bir çiftinin sadece bir üyesi vardır, bu nedenle kromozomların sadece bir tam seti mevcuttur. Bu nedenle hücreler haploid olarak kabul edilir. Setin çift kopyaları olmasına rağmen sadece bir kromozom seti vardır, çünkü her homolog hala birbirine bağlı iki kardeş kromatitten oluşur. Bununla birlikte, kardeş kromatidler bir zamanlar aynı kromozomun kopyaları olmasına rağmen, gen değişimleri nedeniyle bu aşamada artık aynı değildirler.

Mayoz bölünme sürecinde kromozomların nasıl hizalandığını ve göç ettiğini buradaki linkten inceleyebilirsiniz.

Mayoz II

Mayoz II'de, Mayoz I'den kalan haploid hücrelerdeki bağlı kardeş kromatidler bölünerek dört haploid hücre oluşturulur. Bazı türlerde, hücreler Mayoz II'ye girmeden önce S fazının olmadığı kısa bir interfaza veya interkineze girer. Kromozomlar interkinez sırasında çoğaltılmaz. Mayoz I'de üretilen iki hücre eşzamanlı olarak Mayoz II aşamasına geçer. Mayoz II, genel olarak haploid bir hücrenin mitotik bölünmesine benzer.

Eğer kromozomlar Telofaz I'de yoğunluklarını kaybettilerse, Profaz II'de tekrar yoğunlaşır. Eğer çekirdek zarfları oluşmuşsa, bu zarflar veziküller halinde parçalanır. İnterkinez sırasında çoğaltılan sentrozomlar birbirinden uzaklaşarak zıt kutuplara doğru hareket eder ve yeni iğ iplikleri oluşur. Prometafaz II'de çekirdek zarflar tamamen parçalanır ve iğ ipliklerinin oluşumu tamamlanır. Her kardeş kromatid, zıt kutuplardan mikrotübüllere bağlanan bireysel bir kinetokor oluşturur. Metafaz II'de kardeş kromatidler maksimum düzeyde yoğunlaşır ve hücrenin merkezinde hizalanır. Anafaz II'de kardeş kromatidler iğ iplikleri tarafından birbirinden ayrılır ve zıt kutuplara doğru hareket eder.

Libre Texts

Telofaz II'de kromozomlar zıt kutuplara ulaşır ve ayrışmaya başlar. Kromozomların etrafında çekirdek zarfları oluşur. Sitokinez iki hücreyi genetik olarak benzersiz dört haploid hücreye ayırır. Bu noktada, yeni üretilen hücrelerdeki çekirdeklerin her ikisi de haploiddir ve tek kromozom setinin yalnızca bir kopyasına sahiptir. Üretilen hücreler, baba ve anneden gelen homolog kromozomların rastgele bir şekilde bir araya gelmesi ve çaprazlama sırasında meydana gelen anne ve baba kromozom segmentlenin gen değişimi (krossing over) geçirmesi nedeniyle genetik olarak benzersizdir.

Mayoz ve Mitozun Karşılaştırılması

Her ikisi de ökaryotik hücrelerde çekirdeğin bölünme biçimleri olan mitoz ve mayoz bazı benzerlikleri paylaşmakla birlikte, çok farklı sonuçlara yol açan belirgin farklılıklar da sergiler. Mitoz, genellikle iki yeni hücreye bölünen iki çekirdekle sonuçlanan tek çekirdekli bir bölünmedir. Mitotik bölünme sonucu oluşan çekirdekler genetik olarak orijinaliyle aynıdır. Aynı sayıda kromozom setine sahiptirler: haploid hücrelerin mitozunda bir, diploid hücrelerin mitozunda iki set kromozoma sahip yavru hücreler oluşur.

Öte yandan mayoz bölünme, genellikle dört yeni hücreye bölünen dört çekirdekle sonuçlanan iki çekirdek bölünmesinden oluşur. Mayoz bölünme sonucu oluşan çekirdekler genetik olarak asla aynı değildir ve yalnızca bir kromozom seti içerirler. Bu hücrelerdeki kromozom miktarı diploid olan ana hücrenin yarısı kadardır.

Mayoz ve mitoz sonuçlarındaki farklılıklar, her bir süreç sırasında kromozomların davranışlarındaki farklılıklar nedeniyle ortaya çıkar. Süreçlerdeki bu farklılıkların çoğu, mitozdan çok farklı bir çekirdek bölünmesi olan Mayoz I'de meydana gelir. Mayoz I'de, homolog kromozom çiftleri birbirleriyle ilişkili hale gelir, birbirine bağlanır, kardeş kromatidler arasında kiyazma oluşur, gen değişimi (krossing over) yaşanır ve bir tetraddaki bir homologun her biri kinetokoruna bağlı zıt iğ kutuplarından iğ lifleri sayesinde tetradlar halinde metafaz plakası boyunca dizilir. Tüm bu olaylar sadece Mayoz I'de gerçekleşir, Mitozda asla gerçekleşmez.

Mayoz I sırasında homolog kromozomlar zıt kutuplara hareket eder, böylece her bir çekirdekte bulunan kromozom setlerinin sayısı ikiden bire düşer. Bu nedenle Mayoz I, indirgenme bölünmesi olarak adlandırılır. Mitozda ploidi seviyesinde böyle bir azalma olmaz.

Mayoz II mitotik bölünmeye çok daha benzerdir. Bu durumda, çoğaltılmış kromozomlar (sadece bir set), zıt kutuplardan iğ liflerine bağlı bölünmüş kinetokorlarla birlikte hücrenin merkezinde sıralanır. Anafaz II sırasında, mitotik anafazda olduğu gibi, kinetokorlar bölünür ve bir kardeş kromatid bir kutba, diğer kardeş kromatid ise diğer kutba çekilir.

Gen aktarımları olmasaydı, her Mayoz II bölünmesinin ürünü olan hücreler mitozda olduğu gibi aynı olurdu. Oysa Mayoz II'de, kromozom başına her zaman en az bir gen değişimi (krossing over) olduğu için oluşan son hücreler birbirinden farklıdır. Mayoz II bir indirgeme bölünmesi değildir, çünkü ortaya çıkan hücrelerde genomun daha az kopyası olmasına rağmen, Mayoz I'in sonunda olduğu gibi hala bir kromozom seti vardır.

Mitoz bölünme ile üretilen hücreler vücudun farklı bölgelerinde büyümenin bir parçası olarak ya da ölü veya hasarlı hücrelerin yerini alarak işlev görürler. Hatta bazı organizmalarda eşeysiz üremede de rol alabilirler. Buna karşın bir hayvan gibi diploid baskın bir organizmada mayoz bölünme ile üretilen hücreler sadece eşeyli üremeye katılacaktır.

Libre Texts

Özet

Eşeyli üreme, diploid organizmaların döllenme sırasında birleşerek diploid yavrular oluşturabilecek haploid hücreler üretmesini gerektirir. Haploid hücrelerin üretilmesini sağlayan sürece Mayoz bölünme denir. Mayoz bölünme, kromozomları düzenleyen ve yavru hücrelere ayıran bir dizi olaydan oluşur.

Mayoz bölünmenin interfazı sırasında her bir kromozom kopyalanır. Mayoz bölünmede, dört çekirdek ve genellikle her biri ana hücrenin yarısı kadar kromozoma sahip dört haploid yavru hücre ile sonuçlanan iki tur çekirdek bölünmesi gözlenir. Mayoz bölünme sırasında, Profaz I'deki krossing over ve Metafaz I'deki rastgele hizalanma nedeniyle yavru çekirdeklerde varyasyonlar ortaya çıkar. Mayoz bölünme ile üretilen hücreler genetik olarak benzersizdir.

Mayoz ve Mitoz benzerlikler gösterse de farklı sonuçlara sahiptir. Mitotik bölünmeler, genetik olarak aynı olan ve ana hücre ile aynı sayıda kromozom setine sahip yavru çekirdekler üreten tek çekirdekli bölünmelerdir. Mayotik bölünmelerse genetik olarak birbirinden ve ana hücreden farklı olan ve ana hücrenin sahip olduğu iki set yerine tek kromozom setine sahip dört yavru çekirdek üreten iki çekirdek bölünmesinden oluşur. Süreçler arasındaki temel farklar Mayoz I'de ortaya çıkar. Homolog kromozomlar Mayoz I sırasında farklı çekirdeklere ayrılarak ploidi seviyesinin düşmesine neden olur. Mayozun ikinci bölünmesi mitotik bölünmeye çok daha benzerdir.