Evrim Mekanizmaları - 9: Crossing-Over (Kromozomal Gen Değişimi)

Bu yazı dizimizin önceki yazılarında sizlere Evrim Mekanizmaları'nın en önemlilerini ve en temel olanlarını aktardık. Öncelikle Seçilim Mekanizmaları'nı işledik, sonrasında ise Çeşitlilik Mekanizmaları'na giriş yaptık ve Genetik Göç ile Mutasyonlar'ı ele aldık. Şimdi ise Çeşitlilik Mekanizmaları'ndan devam edecek ve belki de tek başına var olan tüm ökaryotik çeşitliliği mümkün kılmış olan crossing-over'a değineceğiz. Evet, sanılanın aksine, eşeyli üreyen canlılarda, çeşitliliğe var olan tüm diğer çeşitlilik kaynaklarından (mutasyonlar da dahil) çok daha ciddi katkı sağlayan mekanizma Crossing-Over mekanizmasıdır. Dolayısıyla bu mekanizmayı anlamak, canlılar arasındaki çeşitliliği, dolayısıyla seçilimin etki ederek evrimi sürdürebilmesini anlamak için büyük önem arz etmektedir. 

Crossing-over (Chromosomal Crossover ya da Gen Aktarımı), homolog kromozomlar arasında meydana gelen genetik materyal (gen) aktarımıdır. Bu noktada homolog kromozomları tanımlamakta fayda görüyoruz:

Homolog kromozomlar, aynı uzunlukta, aynı sentromer (kromozom merkezi) pozisyonuna sahip ve her bir lokusta (gen bölgesi) aynı karakteristiğe sahip genleri taşıyan kromozom çiftlerine denir. Homolog kromozom çiftleri dahilinde, çiftlerden biri anneden, diğeri babadan gelir. Her kromozomda, iki adet kromatit bulunur ve bunlara kardeş kromatitler adı verilir. Aşağıda bunu görebilirsiniz:

Mayoz bölünme sırasında, Profaz-I evresinde sinapsis denen bir olay meydana gelir (aşağıdaki görselde en üstte gösterilmiştir) ve homolog kromozomlar birbirleriyle düğümlenirler. Bu düğüm, Profaz-I evresinin ortalarında başlar ve sonuna kadar sürer. Bu süre zarfında, homolog kromozomların birbiriyle eş bölgeleri yer değiştirebilir. İşte bu olaya, crossing-over adını veriyoruz. Aşağıda bu durum adım adım gösterilmektedir:

Bu noktada daha fazla ilerlemeden bir bilginin altını çizmek istiyoruz: Özellikle Abiyogenez yazı dizimizde gösterdiğimiz gibi, DNA isimli molekül son derece sıradan atomlar bütünüdür. Sadece bu atomlar bütününün milyonlarca yıllık seçilim süreci sonucu ona kattığı biyokimyasal görevler, insanı etkilemekte ve doğaüstü bir molekülmüş gibi düşünmesine sebep olmaktadır. Halbuki daha önce de anlattığımız gibi DNA da sıradan fizik ve kimya kurallarına tabidir, normal biyokimyasal tepkimeler sonucu üretilir ve tüm işlevini bu biyokimyasal tepkimeler sayesinde görür. Yani onu herhangi bir diğer moleküle üstün kılacak hiçbir ekstra özelliği bulunmaz. 

Bu gerçek, crossing-over olayıyla daha da netleşmektedir: Neden genler durup dururken yer değiştirir? Bu nasıl, daha doğrusu neden olur? Homolog kromozomlar üzerindeki genler de, DNA'yı oluşturan atomlar ve moleküller yığınıdır. Genler bir araya gelerek DNA'yı ve kromozomları oluştururlar. İşte bu genlerin yapısı da, son derece sıradan biyokimyasal moleküller olduğu için ve herhangi bir bilince sahip olmadıkları için, bölünme sırasında yanyana geldiklerinde ve birbirlerine değdiklerinde hangi kromozoma ait olduklarının "farkında olamayacakları" için, sıradan fizik ve kimya yasaları dahilinde (moleküller arası etkileşimler, itme ve çekmeye neden olan kuvvetler gibi) bir kromozomdan diğerine geçebilirler. Çünkü genlerin "oturdukları" bölgeler, bildiğimiz fiziksel ve kimyasal bağlarla tutulmaktadır ve yer değiştiren genlerin yapısı birbirine son derece benzer olduğu için, yer değişim sonucunda kromozomda bir uyumsuzluk meydana gelmemektedir. Yani ileri bir teknolojiyle crossing-over'a an be an müdahale edersek, önceden hazırladığımız istediğimiz gen kombinasyonunu, yer değiştirilecek bölgeye yerleştirebiliriz ve kromozomların, tabiri yerindeyse "ruhu bile duymaz". Sonuçta fiziksel ve kimyasal özellikleri uyuştuktan sonra, orada bulunan maddenin içeriği herhangi bir önem arz etmez.

Daha fazla uzatmadan devam edelim. Crossing-over olayı ilk defa 1909 yılında Frans Alfons Janssens tarafından gözlenmiş ve "kiyazmatip" olarak isimlendirilmiştir. Ancak sonradan, 1916 yılında, ünlü Amerikalı Evrimsel Biyolog Thomas Hunt Morgan tarafından ayrıntıları da ortaya çıkarılmış, deneysel olarak gösterilmiş ve Evrim Teorisi'nin Bir Eleştirisi (A Critique of the Theory of Evolution) isimli makalesinde "crossing-over" olayını izah etmiştir. Günümüzde kiyazma (chiasma), crossing-over olayı sırasında değiştirilen genlerin birbirine dokunduğu bölge olarak anılmaktadır. Aşağıdaki görsel, Morgan'ın crossing-over'ı anlatmak için kullandığı figürdür:

Crossing-over'ın çok da karmaşık olmayan bir biyokimyası vardır: Spo11 isimli bir proteinin DNA ile buluşması sonrasında mayotik rekombinasyon işlemi dediğimiz bir işlem başlar. DNA'nın çift sarmal yapısı, helikaz gibi enzimler aracılığıyla açılır. Egzonükleaz enzimlerinden birkaçı sayesinde DNA'nın 5' uçları sindirilir ve 3' uçları üretilmeye başlanır. Dmc1 ve Rad51 proteinleri tek şeritli DNA kısımlarını kaplar ve nükleoproteinler oluşur. Rekombinaz enzimleri sayesinde DNA şeritlerinden birinin kırık uçları, karşıt kromatidi işgal eder. Tek şeritli DNA'nın 3' ucunda bulunan DNA öncülleri, tamamlayıcı şeridin genetik yapısının, öteki taraftaki şeride geçmesine sebep olurlar. İşte bu sırada meydana gelen kromatit uçları buluştuğu bölgelere kiyazma, değişim olayına ise crossing-over denir. Bu noktada, crossing-over'ı ve parçaları anlatan güzel bir diğer görsel sunalım:

Daha yukarıda da belirttiğimiz gibi, ökaryotların tamamında her bir hücre bir genin iki farklı kopyasını taşır. Bu kopyaların her birine alel denir. Her bir yavru, herhangi bir özellikle ilgili olarak, anne ve babasından birer alel alır. Dolayısıyla mayoz bölünme sırasında bir bireyin ürettiği gametler (üreme hücreleri), bir dizi alele sahiptir. Bu kişinin çiftleşeceği bireyin üreme hücreleri de, diğer bir dizi alele sahiptir. Bunlar, döllenme sonrasında bir araya gelerek, her bir bireydeki genetik malzemeyi oluştururlar. İşte bu sayede her bir bireyde, anne ve babasından gelen birer gen seti (aleller seti) bulunur. Aşağıda, bu kavramlar güzel bir şekilde gösterilmiştir:

Eğer crossing-over olmasaydı, her bir gamet tek tip alel seti taşıyor olacaktı. Crossing-over sayesinde bu aleller arasında değişim meydana gelebilmekte, böylece sayısız farklı kombinasyon elde edilebilmektedir. Bu da, neredeyse her bir spermin ve yumurtanın birbirinden farklı olmasını sağlamaktadır (tabii mutasyonlar ve daha sonra bahsedeceğimiz diğer Evrim Mekanizmaları bu varyasyonları daha da arttırmaktadır). Kısaca crossing-over, alellerin rastgele karışımına sebep olan bir doğa olayıdır. 

Crossing-over sırasında, genlerin konumları değişmez. Bir kromozom üzerindeki tüm genler, olması gereken yerlerinde kalır (eğer bir hata oluşmazsa; ki böyle hatalar olabilmektedir). Sadece, karşıt homolog kromozomu meydana getiren kromatitlerden birinden (her bir kromozomda iki adet kardeş kromatit bulunur) alel alınır ya da ona alel verilir. Bu sayede, yavruda anne-babanın genlerine ait herhangi bir kombinasyon teorik olarak bulunabilir. Sıralamada değil, taşınılan özelliklerde değişim meydana gelir. İşte bu, Mendel'in Bağımsız Dağılış Yasası'dır.

Burada önemli bir nokta da, crossing-over'ın her gende aynı olasılıkla meydana gelmediğidir. Bunun sebebi, genetik mesafe dediğimiz ve yukarıda bahsettiğimiz Evrimsel Biyolog Morgan'ın şerefine, birim olarak Morgan (Mo) ile ölçülen mesafedir. Bu mesafe, bir kromozom üzerindeki genlerin birbirinden uzaklığını belirler. Çok basit olarak, crossing-over'da her genin yer değiştirme şansının aynı olmama sebebi, birbirine yakın genlerin, beraberce aktarılma şanslarının daha yüksek olmasındandır. Örneğin ABCDEFGHIJKLMNOPR şeklinde genler olduğunu varsayarsak ve kiyazma bölgesinin konumundan ötürü B karşı tarafa aktarılacaksa, A ile C'nin de onunla birlikte aktarılma ihtimali, P'nin de B ile aktarılma ihtimalinden çok daha yüksektir. Bunun sebebi, elbette, DNA'nın bir bütün olması ve fiziksel ile kimyasal kuvvetlerle genlerin birbirine bağlı olmasıdır. Aktarım sırasında aktarılan parça, komşularını da beraberinde götürmeye çalışacaktır.

Tabii ki, DNA "mükemmel" bir molekül olmadığı için, sıklıkla bu mekanizmada hatalar meydana gelmektedir ve bunun sonucunda crossing-overlar birer mutasyona dönüşebilmektedir. Yer değiştirmek üzere kopan parçalar kimi zaman karşı tarafa ulaşamamaktadır. Bir diğer hata, karşıya geçen parçalara, ortamda bulunan bazı nükleotitler yapışarak fazladan ve hatalı parçaların oluşmasına sebep olabilmesidir. Tüm bunlar, popülasyon içerisindeki varyasyonların kaynaklarından sadece bazılarıdır.

Tüm bunlardan anlaşılabileceği gibi, crossing-over sayesinde canlılar arasında çok çeşitli tipler var etmek mümkün olmaktadır. Bu tipler hayata geldikten sonra, daha önce açıkladığımız seçilim mekanizmalarına tabi tutulurlar. Ve bunlar arasında, hayata geldikleri ortam şartlarına en uygun olanlar hayatta kalıp varlıklarını sürdürebilecek, üreyebilecek ve kendilerini güçlü kılan kombinasyonları yavrularına aktarabilecektir. Ortam koşullarına uygun olmayan genetik kombinasyonlara sahip olanlar, daha doğrusu sahip olduğu genetik kombinasyondan ötürü edindiği fiziksel özellikler hayata geldiği doğa şartlarına uygun olmayanlar ise elenmekte ve üreyemedikleri için bu "kötü" kombinasyonları yavrularına aktaramamaktadır. İşte en azından, sadece Doğal Seçilim yoluyla olan Evrim, basitçe bu şekilde çalışmaktadır.

Görüldüğü gibi, aslında anlaşılması zor hiçbir nokta bulunmamaktadır. Birey istese, bu doğa yasalarını kolaylıkla anlayabilir ve olayların oluş zincirini küçük parçalara bölerek nasıl evrimleştiğini görebilir. Bu sayede, doğadaki hiçbir fenomen açıklanamaz değildir ve Evrim sayesinde canlılarda meydana gelen her türlü çeşitlilik, kolaylıkla açıklanabilmektedir.