Kloroplast Nedir? Kloroplastlar Nerede Bulunur, Yapı ve Görevleri Nelerdir?

Kloroplast, özellikle bitki hücrelerine yeşil renk vermesi ile özdeşleşmiş, fotosentezden sorumlu, yaklaşık 5 mikrometre boyundaki sitoplazmik organeldir. Kloroplastlar, bünyelerinde bulunan klorofil sayesinde gerçekleştirdikleri fotosentez sayesinde, canlının besin ve oksijen üretmesini sağlar. Kloroplastlar, sıklıkla, bir pigment olan ve fotosentezi mümkün kılan klorofil ile karıştırılırlar; fakat kloroplast bir pigment değildir, daha büyük yapılı, kompleks bir organeldir.

Fotosentez ve mekanizmaları hakkında çok daha fazla bilgiyi buradaki yazımızdan alabilirsiniz. Bu yazımızda fotosentezden ziyade, hücre-altı yapılar olan klorofil ve kloroplastlara odaklanacağız.

Kloroplast Nerede Bulunur?

Genel bir yaklaşım olarak, bir bitkinin yeşil tüm kısımlarının kloroplasta ya da fotosentez yapmasına olanak tanıyan klorofilleri barındırdığı söylenebilir. Fakat bitkilerdeki tüm hücreler kloroplast barındırmaz, barındıranlar genellikle parankimal (İng: "parenchyma") hücrelerdir. Ayrıca kolenkimal (İng: "collenchyma") dokuda da bulunabilir. Eğer hücre içerisinde kloroplast barındırıyorsa bu hücrelere klorenkimal hücre (İng: "chlorenchyma") denir. Kara bitkileri tipik bir klorenkimal hücresinde 10 ila 100 civarı kloroplast barındırabilir. Türden türe bu sayıda farklılıklar gözlenmektedir, bu nedenle mikroskop altında inceleme yapmak isteniyorsa Elodea gibi uygun bir aday bu gözlemi kolaylaştıracaktır.

Çoğu bitkilerde kloroplastlar yapraklarda yoğunlaşmış olsa da bazı bitkilerde gövde bölümlerinde de bulunabilir. Bulundukları hücre içerisindeki konumları aynı zamanda ışık durumuyla da alakalıdır. Çok karanlık bir ortamda kloroplastlar ışıktan maksimum faydayı sağlayabilmek için hücre içerisinde her yere dağılmış durumdayken, çok aydınlık durumda da hücre duvarına yapışık bir halde, ışık alan tarafta daha küçük yüzey alanı olan bölgeleri denk düşecek dik konumda bulunurlar. Fazla ışığın zararlılığı duruma genellikle bilinmese de, hücrelerin kendini bu durumdan korumasının gerekli olduğu ışık seviyeleri mevcuttur ve yüksek ışık şiddetinde fotooksidatif hasarı azaltmak için böyle bir davranış sergilerler.

Kloroplastın Görevi Nedir?

Tıpkı mitokondri gibi metabolik enerji üretiminden sorumlu olup, endosimbiyoz ile evrimleşmişlerdir (bu konuda daha fazla bilgiyi buradan alabilirsiniz). Fakat, mitokondriye göre oldukça büyük ve kompleks olmalarının yanısıra, ATP üretimine ek bazı önemli görevlere daha sahiptir. En önemlisi, karbondioksitin (CO₂) karbonhidratlara fotosentetik dönüşümünden sorumludur. Buna ek olarak; amino asitler, yağ asitleri ve kendi membranlarına ait lipit yapıları sentezleyebilir. Ayrıca bitkilerde immün yanıtta (immune response) görevlidir.

Bitki hücrelerinin yanında, yeşil alglerde ve öglena gibi bazı ökaryotik canlılarda da bulunabilir. Hücre başına bir tane olabileceği gibi yüzlercesi bir hücre içinde de bulunabilir. Ayrıca oldukça hareketlidirler, hücrenin içerisinde gezinirler ve bu hareket mikroskop altında görünebilir. Lakin bu hareketi gözlemlemek her türde ve her koşulda pek mümkün olmayabilir. Bu gözlem için genellikle Elodea bitkisi tercih edilir. Aynı zamanda hareketlilikleri ışığın spektrumu ve ışığın şiddetiyle de doğrudan alakalıdır. Eğer mikroskop altında bu gözlemi yapmak istiyorsanız, farklılıkları gözlemlemek için karanlıkta bekletilmiş bir Elodea ile yüksek ışık altında bekletilmiş Elodea'yı karşılaştırabilirsiniz. Bazı bitkiler, birkaç dakikalık ışığa maruz kaldıktan sonra, kloroplastlarındaki hareket görünebilir seviyelere ulaşır.

Fotosentezin Kısa Bir Özeti

Kloroplastların ana işlevi olan fotosentez, kloroplast pigmenti olan klorofil sayesinde gerçekleşir. Klorofil, güneşten gelen ışığı soğurarak, sudan kopardığı oksijen sayesinde, soğurulan bu ışık enerjisini, enerji depolama molekülleri olan ATP ve NADPH'ye çevirir. Ardından, depoladığı ATP ve NADPH'yi, karbondioksiti de kullanarak organik moleküller elde etmek için harcar.

Fotosentez sırasında su (H₂O) ve karbondioksit (CO₂) kullanılır ve şeker ile oksijen (O₂) üretilir. Bu işlemin gerçekleşebilmesi için gerekli enerji ışıktan elde edilir.

Fotosentez iki temel aşamaya ayrılır. Aydınlık tepkimelerde su, oksijeni oluşturmak üzere ayrışır. Karanlık tepkimelerde (Calvin döngüsü) karbondioksitten şeker üretimi gerçekleştirilir.

Bitkilerin ideal bir ışık alma periyodu ve miktarı vardır. Ne kadar fazla ışık o kadar iyi ve hızlı büyüme demek değildir. Belirli bir ışık şiddeti ve aydınlatma süresinden sonra (örneğin günde 16 saatten fazla ışık verilirse) bitki bundan olumsuz etkilenir.

Aydınlık Reaksiyonlar

Aydınlık reaksiyonlar tilakoid membranda gerçekleşir. Işıktan elde edilen enerji, daha sonra karanlık reaksiyonlarda kullanılmak üzere NADP⁺formunda bulunan NADPH'de depolanır.

Enerji Taşıyıcıları

ATP (adenozin trifosfat), hücre içerisinde enerjiyi depolar ve birçok hücresel aktiviteye enerji verir. ADP'nin (adenozin difosfatın) fosforilasyona uğramış versiyonudur. NADP⁺ise elektron taşıyıcısıdır. Eğer elektron alırsa (indirgenirse), NADPH'ye dönüşür. Bunu aydınlık reaksiyonlar sırasında yapar.

Karanlık Reaksiyonlar

Karanlık reaksiyonlar (ya da Calvin döngüsü), ışık döngüsü tarafından üretilen ATP ve NADPH'den gelen elektronları ve enerjiyi kullanarak, CO₂'yi G3P şeker moleküllerine dönüştürür. Calvin döngüsü kloroplastın stromasında gerçekleşir.

Adı karanlık reaksiyonlar olsa da aydınlık döngüden gelen ürünlere olan ihtiyacından dolayı çoğu bitkide aydınlıkta gerçekleşir.

Fotosentez hakkında çok daha fazla bilgiyi buradaki yazımızdan alabilirsiniz.

Kromoplast ve Lökoplast

Plastidler sınıfında iki üye daha bulunur: Kromoplastlar ve lökoplastlar. Kromoplastlar; çiçeklerde, meyvelerde, köklerde ve yaşlanan yapraklarda bulunur. Yani, kendilerine özgü renkleriyle ön plana çıkarlar. Olgunlaşma sırasında kloroplastlar, kromoplastlara dönüşür. Genellikle karotenoid pigmentlerdeki artış ve birikme sonucu ortaya çıkarlar.

Kromoplastlar doğada yeşil dışında gördüğümüz birçok yerde (çiçekler, yaşlanan yapraklar gibi) karşımıza çıkar.

Lökoplastlarise, diğer iki plastid olan kloroplast ve kromoplast gibi iki membrana sahip organellerdir. Fakat bunlar, fotosentetik pigmentlerin yoksunluğundan dolayı renksizdir. Bu yüzden canlının, fotosentez yapmayan; kök, soğan ve tohum gibi bölgelerinde bulunur.

Lökoplastları diğerlerinden ayıran en belirgin özellik, renksiz olmalarıdır.

Kloroplast Yapısı

Zarfında yer alan iç ve dış membranlara ek olarak, içlerinde tilakoid membran adı verilen, üçüncü bir membrana daha sahiptir. Dış membranda porin proteinleri bulunur ve bu katman küçük moleküller için geçirgendir. Bunun aksine iç membran, iyonlar ve metabolitler için geçirgen değildir.

Kloroplastlar oldukça dinamiktirler, hücre içerisinde sürekli bir hareket halinde bulunurlar.

Tilakodiler, fotosentezde ışık bağlantılı reaksiyonların gerçekleştiği, tilakoid membran ile çevrili yapılardır. Tilakoidler, kloroplast içerisinde ardı ardına dizili diskler şeklinde bulunur. Bu yapılara granum, ya da çoğul olarak grana denir. Granalar, granalar arası bir yapı ile birbirlerine bağlıdır. Böylelikle bir bütünlük sağlanır.

Zarfın içerisinde, fakat tilakoid membranın dışında kalan alanda bulunan stroma, mitokondrilerdeki matrikse benzer. İçerisinde; kloroplastın genetik sistemini, kloroplast ribozomlarını ve birçok enzimi barındıran, proteince zengin, sıvı bir yapıdır.

Kloroplast ribozomları, sitoplazmik ribozomların üçte ikisi boyunda olup, boyutları 20 nm kadardır. Kloroplast DNA'sında kopyalanmış olan mRNA'ları kullanarak, ihtiyacını duyduğu kendi proteinlerinin küçük bir kısmını sentezler.

Nişasta granülleri, kloroplastların hacminin ortalama olarak %15'ini oluşturur. Stromada, nişastanın zamanla birikmesi sonucu oluşan bu kümelenmeler, herhangi bir membranla bağlı değildir. Gece boyunca harcanmak üzere, kloroplastların şeker sentezlemesiyle birikir. Bu deponun tamamen kullanılması durumu çok enderdir. Ayrıca bazı özel durumlarda, örneğin kırmızı alglerde, kloroplast yerine sitoplazma içerisinde bulunurlar. Benzeri şekilde C₄ bitkilerinde, mezofil kloroplastları şeker sentezlemediğinden, bu türlerde nişasta granülleri bulunmaz.

Tıpkı mitokondri gibi, kloroplast da kendi DNA'sına sahiptir ve kısaca ctDNA (veya cpDNA) olarak adlandırılır. Çoğu durumda genomları, tek bir dairesel DNA molekülü ile eşleşmiştirdir (120,000 - 170,000 baz çifti uzunluğunda). Kütleleri 80-130 milyon dalton civarındadır.

Pigmentler ve Kloroplast Renkleri

Bitkiye yeşil rengini veren klorofil pigmentinin yanısıra, tüm bu renk çeşitliliğinin oluşmasını sağlayan diğer pigmentler ve bunların dağılımıdır. Tilakoid membranlar içerisine dağılmış fotosentetik pigmentler, ışıktan aldığı enerjiyi, kendisi için kullanılabilir kaynaklara dönüştürmede rol oynar. Güneş'ten gelen ışık, her dalga boyundan rengi içerdiği için, bu pigmentlerin renk dağılımı da oldukça geniş bir skalaya sahiptir.

Klorofiller (Chlorophylls)

• Klorofil a; tüm kloroplastlarda bulunur ve tıpkı ataları olan siyanobakterilerde olduğu gibi mavimsi yeşil bir renk katar.
• Klorofil b; çoğunlukla yeşil alglerin ve bitkilerin kloroplastlarında bulunarak, zeytin yeşili bir renk katar. Klorofil a ve klorofil b birlikte bulunarak, bitkilerde bildiğimiz yeşil renkli bir görünüm oluşturur.
• Klorofil c; kırmızı alg kökenli ikincil endosimbiyotik kloroplastlarda bulunur, fakat kırmızı alglerin kendi kloroplastlarında bulunmaz. Ayrıca bazı yeşil alg ve siyanobakterilde de bulunur.
• Klorofil d ve klorofil f pigmenti ise yalnızca bazı siyanobakterilerde bulunur.

Karotenoidler (Carotenoids)

Havuca ve bal kabağına turuncu rengini veren pigmentler, aynı zamanda tetraterpenoidler olarak adlandırılan, karotenoidlerdir. Sonbahar aylarında yapraklarını döken ağaç türlerinin bazılarındaki renk değişiminden sorumludur. Karotenoid üretebildiği bilinen yalnızca iki hayvan türü vardır: Yaprak bitleri ve örümcek akarları.

Yaklaşık 600 karotenoid bulunur, fakat bunlardan yalnızca 30 kadarı fotosentetiktir. Bunları iki ayrı sınıfta incelemek mümkündür: Oksijen içermeyen, sırf hidrokarbondan oluşan karotenler ve oksijen içeren ksantofiller.

Karotenlerden β-karoten, neredeyse tüm kloroplastlarda bulunur. Havuç, bal kabağı, tatlı patates, lahana ve ıspanak beta karoten açısından oldukça zengindir. Aynı zamanda insan için, A vitamini öncüsüdür.

Ksantofil kelimesinin kökeni, Yunancasarı anlamına gelen xanthosve yaprak anlamına gelen phyllon'a dayanır. Tamamen hidrokarbondan oluşan karotenlere göre ksantofillerin oksijen barındırıyor olması, onları daha polar yapar. Yumurta sarısına bu rengi veren, sarı renkli lutein ve turuncu-kırmızı renkli zeaxanthin'dir.

Fikobilinler (Phycobilins)

Kırmızı alglerin kırmızı olmasına sebep olan fikoeritrin (İng: "phycoerythrin") pigmenti olmasına rağmen, fikobilinler birçok renkte olabilir. Klorofil a pigmentinin etkisiz olduğu dalga boyu aralıklarında etkili olması, onu özellikle bu dalga boylarına ihtiyaç duyan canlılara spesifik kılar.

Fotosentetik Pigmentler ve Işığı Soğurma Spektrumları

Bir önceki başlıkta farklı renklere sahip olan birçok pigmentten bahsettik. Bir "şeyin" rengi, aslında onun üzerine düşen beyaz ışığı (bu durumda Güneş ışığını) ne şekilde yansıttığıdır. Eğer bir cisim mavi haricinde tüm renkleri soğuruyor (emiyor) ve sadece maviyi yansıtıyorsa, biz onu mavi olarak yorumlarız. Hem maviyi hem de kırmızıyı yansıtan mor bir cisim üzerine, sadece mavi ışık verirseniz mavi, sadece kırmızı ışık verirseniz kırmızı görünecektir. Eğer yeşil ışık verirseniz tamamını soğuracağından siyah olacaktır.

Dolayısıyla fotosentetik pigmentlere renklerini veren olay da onların, üzerlerine düşen her dalga boyundan ışığı nasıl yansıttıklarıdır. Biyokimyasal açıdan düşünecek olursak, onların hangi dalga boylarını ne kadar soğurduklarıdır. Bu durum, fotosentetik pigmentlerin (klorofil, beta-karoten vb.) soğurma spektrumu başlığı altında ele alınır. Aşağıdaki grafikte, farklı fotosentetik pigmentlerin, farklı dalga boylarını göreli olarak ne kadar soğurduklarını görüyoruz.

Yaygın olarak görülen klorofil a ve klorofil b pigmentinin en çok mavi ve kırmızı ışığı soğurduğunu, yeşili ise çoğunlukla yansıttığını görüyoruz. Bitkilerin gözümüze yeşil görünmesinin nedeni tam olarak, yeşil ışığı daha fazla yansıtmasıdır (elbette yeşil olanların, yeşil olma nedeni). Yaygın bir yanlış kanı, bitkilerin bu nedenle yeşil ışığa hiç ihtiyacı olmadığı, yeşil ışığın fotosenteze bir katkısı olmadığı yönündedir. Fakat bu yaygın kanı yanlıştır, fotosentetik canlılar yeşil ışığı da pekala kullanırlar (her ne kadar göreli düşük bir oranda da olsa).

Hatta bitkilerin farklı dalga boyları altında, farklı morfolojilere sahip olduğu bilinmekte ve bu durum fotomorfogenez (photomorphogenesis) adı altında çalışılmaktadır. Örneğin mavi ışık ağırlıklı beslenen bitkilerde yaprak ve kök oluşumunun daha fazla desteklendiği, kırmızı ışık ağırlıklı beslenen bitkilerde ise meyve oluşumunun daha çok tetiklendiği bilinmektedir. Bu nedenle piyasada full spektrum adı altında hem mavi hem de mavi ışık barındıran (fakat yeşil eksikliği olan) bitki ışıklandırmaları görebilirsiniz. Bazı üretim tesisleri duruma göre bu ışıkları tercih etse de birçok yerde beyaz ışık kullanılmaktadır. Bu noktada beyaz ışığın yeşil dalga boylarını da barındırdığını ve bunun bitkiye katkısı olduğunu hatırlamakta yarar var. Ayrıca estetik amaçlarla evinizdeki bitkileri aydınlatmak istiyorsanız mor ışık pek tatmin edici olmayabilir.