Fotosentez Nedir? Fotosentezin Evrimiyle Başlayan Büyük Oksitlenme Olayı, Atmosferde Oksijen Devrimini Nasıl Yarattı?

Serin bir havada dışarı çıkıp, derin bir şekilde havayı içinize çekmişsinizdir. Akciğerlerinize dolan havanın %78'i nitrojen (azot), %20.9'u oksijen, %0.9'u argon, %0.04'ü karbondioksit, geri kalanı ise neon (%0.0018), helyum (%0.0005), metan (%0.00018) ve kriptondan (%0.0001) oluşmaktadır. Bunların hepsi atmosferimiz için önemli olsa da, %21 civarındaki oksijen olmasaydı, bugün var olmamız mümkün olmayacaktı. Ancak oksijen, gezegenimizin atmosferinde her zaman bulunmuş bir kimyasal bileşik değildir. Ancak ve ancak canlılığın başlaması sonrasında serbest gaz halinde üretilebilmiştir ve bu durum, canlılığın evrimsel tarihini kökünden değiştirmiştir.

İşte bu yazımızda, Evrim Tarihi'nin upuzun çizelgesinde daha fazla ilerlemeden önce, bir süre durup bakteriler içerisinde meydana gelen çok özel bir olaya göz atacağız. Hatırlayacak olursanız bir önceki yazımızda prokaryotların, özellikle de bakterilerin evrimine eğilmiş, detaylı bir açıklama yapmıştık. Bu yazımızda, bu bakterilerden canlılık tarihi için özel öneme sahip olan bir gruba değineceğiz.

Prokaryotlar içerisinde bir grup evrimsel süreçlerin şekillenmesinde kritik rol oynamışlardır: Siyanobakteriler. Siyanobakteriler, evrimsel süreçte sahip oldukları kimyasallardan ışığa duyarlı olan bazılarının özelleşmesi sonucu, canlılık açısından çok "özel" olarak görebileceğimiz ancak aslında doğa açısından son derece sıradan olan bir kimyasal tepkimeyi mümkün kılmıştır: Fotosentez.

NHPR

Dünya'nın şimdi söz edeceğimiz evresi, bu şekilde yoğun siyanobakteriler ile kaplı bir evre... Yani gezegenin tüm sularına yayılmış devasa bir bakteri yığını hayal edin; bu sayede, bu canlıların atmosferin niteliklerini nasıl değiştirdiğini çok daha iyi anlayabilirsiniz.

Fotosentez tepkimesinin günümüzden 3 milyar yıl kadar önce, yani prokaryotların evriminden 800 milyon yıl sonra oluştuğu düşünülmektedir. 800 milyon yıllık zaman zarfında elbette birçok değişim meydana gelmiş, birçok yeni tür oluşmuş, ciddi miktarda evrimsel çeşitlenme olayı yaşanmıştır. Bu süreçte, günümüzdeki hemen hemen her canlının ortak atası olacak türler ortaya çıkmış, bunlar da yeni türlere yol açarak Evrimsel Süreç'e yön vermişlerdir. Ancak bu türlerden, daha doğrusu bu taksonomik şubelerden en ciddilerinden biri şüphesiz klorofil denen pigmentlere sahip olan Siyanobakteriler Şubesi'nin seçilimi sonucu fotosentez tepkimesinin ciddi bir besin üretim metodu olarak ortaya çıkmasıdır. Zira bu evrimin gerçekleşmesi, belki de tüm Dünya tarihini, tüm evrim tarihini değiştirmiş bir olaydır.

Canlılar, Abiyogenez Teorisi yazı dizimizde açıkladığımız "canlılık kriterleri"nden biri olan organizasyonlarını koruyabilmek, yani değişime ve dış etmenlere, genel olarak entropiye, aktif olarak karşı koyabilmek amacıyla, her canlı gibi enerji üretmek zorundadırlar ve bu enerjiyi tükettikleri besinlerden; daha doğrusu bünyelerinde kimyasal olarak tepkimeye soktukları diğer kimyasallardan sağlarlar. 3.8 milyar yıl öncesinde, yani ilk prokaryotların evrimleşmesi sırasında ve bu tarihten sonrasında ortaya çıkan, evrimleşen, ilk canlılar heterotrof yapıdadırlar. Bu canlılar, bu kimyasal besinleri dışarıdan, "avlanarak" almak zorundadırlar. 

Elbette prokaryotik "avlanma", bizim bildiğimizden biraz farklıdır. Burada silahlar, prokaryotların ürettikleri kimyasallar ve fagositoz (katı besinlerin hücre içine alımı) veya difüzyon (maddenin yoğun olan yerden daha az yoğun olan yere akımı) gibi diğer doğal süreçlerdir. Ancak yine de ilkin prokaryotlar, etraflarındaki diğer kimyasalları, hatta diğer koaservatları ve prokaryotları "yiyerek" beslenmek ve aldıkları bu besini oksijensiz olarak metabolik faaliyete sokarak enerji üretmek zorundadırlar.

PNAS

İlkin prokaryotlar, oksijensiz solunum yapmak durumundaydılar, zira atmosferde serbest oksijen bulunmuyordu. Gezegen üzerinde elbette ciddi bir bollukta oksijen elementi mevcuttu; ancak bu element hep diğer bileşiklerin (karbondioksit, karbonmonoksit gibi) içerisinde gömülü/bağlı olarak bulunmaktaydı. Yani oksijen vardı; ancak serbest gaz halinde bulunmuyordu. Dolayısıyla canlıların günümüzde enerji verimliliği açısından çok daha etkili olduğu bilinen oksijenli solunum yapmaları mümkün değildi.

İkinci olarak, ilkin prokaryotların bünyeleri gerçekten çok küçük (mikroskobik ve hatta muhtemelen günümüz prokaryotlarından bile küçük) ve enerji tüketimleri gerçekten çok sınırlıydı. Dolayısıyla çok ciddi bir enerji ihtiyaçları bulunmamaktaydı. Bu sebeple de oksijensiz solunum ile üretilen enerji onlara fazlasıyla yetmekteydi. 

Fakat evrimsel süreçteki dallanmalar ve doğal baskılar, farklı canlı gruplarının evrimine sebep oldu. Vahşi bir avlanma ortamında, hele ki çok basit "doğal silahlar" (fagositoz, difüzyon gibi) kullanarak avlanılan dönemlerde, daha iri ve hacimli olmak prokaryotlar için avantajlıydı; çünkü bu şekilde bir diğer prokaryotu "sarmalayıp içine almak", yani fagositoz sonucu hücre içerisine dahil etmek çok daha kolay gerçekleştirilebilir. Fakat büyümek sıkıntıydı, çünkü hücre hacmi arttıkça, enerji ihtiyacı artıyordu ve organizasyon bütünlüğünün korunması zorlaşıyordu. Dolayısıyla oksijensiz solunum yapılması, canlıların büyümesi için engel teşkil ediyordu. Yine de canlılar, belirli popülasyon dengeleri dahilinde ciddi bir çeşitlenme yaşadılar. Genetik materyalleri ciddi şekillerde birbirinden farklılaşmaya başladı. Muhtemelen bakteriler ve arkeler, siyanobakteriler oluşmadan önce ayrılmaya başlamışlardı bile. Fakat siyanobakterilerin evrimleşmesi, her şeyi değiştirecekti.

Büyük Oksitlenme Olayı (Oksijen Devrimi)

Siyanobakteriler Dünya üzerinde hiç olmamış bir olayı gerçekleştirerek fotosentez yapmaya başladılar ve bunun sonucunda, tamamen kimyasal tepkimenin gerekliliklerinden ötürü oksijen gazı üretmeye başladılar. Fotosentezin atası konumunda olan, oksijen üretemeyen biyokimyasal süreçler daha eskiden beri canlıların yapabildiği kimyasal süreçlerdi; ancak günümüzden 2.6 milyar yıl önce, bildiğimiz anlamıyla fotosentez başladı. Böylece serbest haldeki oksijen oranları hızla artmaya başladı ve Büyük Oksitlenme Olayı veya Büyük Oksidizasyon Olayı olarak bilinen, kimi zamansa Oksijen Devrimi olarak anılan olay gerçekleşti.

Şu anda yaşamak için muhtaç olduğumuz gaz, aslında bir atık madde idi ve sanılanın aksine son derece "zehirli"ydi (hala da öyledir). Çünkü oksijen, çok güçlü kimyasal bağlara sahip olan, çok yakıcı bir gazdı. Dolayısıyla bulunduğu ortamdaki kimyasallarla bağlanıyor ve hatta onların "yanmasına" (oksitlenmesine) sebep oluyordu. Bu, o zamana kadar evrimleşen canlıların alışkın olmadıkları bir durumdu. Çünkü oksitlenen bir kimyasal, alışık olunan şekilde işlemiyor ve hücre yapısına zarar veriyordu.

Ve fotosentezin başlamasıyla oksijen gazının salınması, muhtemelen Dünya üzerindeki ilk kitlesel yok oluşa sebep oldu: Kısa sürede, dönemin canlılarının atmosferle temas edebilen canlılarının büyük bir kısmı, oksijenin yıkıcı etkisi dolayısıyla yok oldu. O dönemde gezegenimiz halen tek hücreli bakteriler tarafından donatıldığı için bildiğimiz anlamıyla "ardında kemikler ve bariz izler bırakan" bir yok oluş olmadı bu; ancak yine de sayısız türün sonunu getirdi. Bu canlılar arasından sürece ayak uydurabilen ve oksijene bir miktar toleranslı olanlar hayatta kaldı, seçildi ve çoğaldılar. Böylece öncelikle oksijen toleranslı canlıların popülasyonları genişledi, sonrasında ise artık atmosferi dolduran oksijene tamamen bağımlı canlılar evrimleşti.

Büyük Oksitlenme Olayının Fosil Kaydı

Bu evrimsel süreci kayaçlardaki izlerden ve minerallerden adım adım izlememiz mümkündür. Çünkü ilk olarak evrimleşen sucul fotosentetik canlılar, oksijen üretmeye başladıklarında, ürettikleri bu oksijen öncelikle etraflarındaki suyun içinde çözünmüş, sonrasındaysa yeterli konsantrasyona ulaşma sonucunda demir elementi gibi su içinde çözünmüş elementlerle tepkimeye girmiştir. Bu tepkimelerin ürünleri, su tabanına çökerek, jeolojik katmanlar oluşturmuştur. Jeologlar, bu oksitlenmiş element katmanlarına bakarak, oksijenin hangi evrede oluşmaya başladığını ve ne zaman, ne miktarda üretildiğini net olarak tespit edebilmektedir. Günümüzde bir demir madeni etrafında veya bu dönemden kalma kızıl kayaçların yüzeye ulaştığı noktalarda gördüğümüz, antik dönemlerde oksitlenmiş demir elementidir (demir oksit).

Tüm bu süreçlerden sonra, oksijen üretimi devam ettikçe, okyanusun yüzeyine de ulaşan oksijen, atmosfere sızmaya başlamıştır. Bunun kaydını da kayaçlarda görebilmekteyiz; çünkü o dönemlerde karasal olan (yani su altında olmayan) kayaçlar da bu noktadan itibaren oksitlenmeye başlamıştır. Yani jeolojik kayıtta geriye doğru gittikçe, bir noktada oksijenin izleri kayboluverir. Bu durum, oksijenin tam o kayaçlara denk gelen noktada atmosfere karıştığını göstermektedir. Tüm bu jeolojik ve kimyasal bulgular, siyanobakterilerin genetik verileriyle de birebir örtüşmektedir. Genetik verilerden yola çıkarak, siyanobakterilerin evrimleştiği ve fotosentezin ortaya çıktığını düşündüğümüz dönemler, jeolojik kayıtlarla kusursuz bir şekilde uyuşmaktadır.

Graeme Churchard

Büyük Oksijenlenme Olayı öncesinde, yani günümüzden 3.85 ila 2.45 milyar yıl önce arasında atmosfer içerisinde pratik olarak hiç oksijen bulunmamaktaydı. Bazı araştırmalar erken Dünya koşullarında %5'ten az olacak miktarda oksijen bulunduğu olasılığı üzerinde dursa da, bu hem kesinleşmiş bir bilgi değildir, hem de çok güçlü kanıtlara dayanmamaktadır. Daha yaygın bir kabul, yukarıda da görülebileceği gibi, atmosferik oksijen oranlarının günümüzdekinin %0.0001'i kadar (yani atmosferin sadece %0.0000209 oranında) olduğu yönündedir. Bu nedenle, 2.4 milyar yıl öncesinde "pratik olarak" hiç oksijen yoktu diyebiliriz.

2.4 milyar yıl sonrasından kalma kayaçlara baktığımızda ise, bariz bir şekilde artan oksitlenme olayını görebilmekteyiz. Sadece 500 milyon yılda atmosferik oksijen oranları %5 dolaylarına çıktı. Bir süre sabit kaldıktan sonra, günümüzden 1 milyar yıl kadar önce tekrar hızlı bir tırmanış başladı. Günümüzden 500 milyon yıl kadar önce %19 seviyesine, 350 milyon yıl kadar önce %32 seviyesine ulaştı! Bu dönemden kalma canlılar bu sayede devasa boyutlara ulaşabilmeyi başardılar. Çünkü dokularını besleyebilecek bol miktarda oksijene erişimleri vardı. Ancak bu iri canlıların sayısının hızla artması ve ekolojik değişimlere bağlı olarak bu seviyeler inmeye başladı ve o gün bugündür azalma sürüyor. Şu anda atmosferimizdeki oksijen oranı %21 dolaylarındadır.

Campbell Biyoloji

Büyük Oksitlenme Olayına Direnebilenler

Büyük Oksitlenme Olayı'nın yaşanabilmesinin en büyük sebebi, prokaryotlardan olan siyanobakterilerin aşırı hızlı yayılmaya başlamasıydı. Fotosentez sonucu Güneş'ten gelen enerjiyi, kendi yapısında kullanabileceği kimyasal enerjiye dönüştürebilmeyi başaran siyanobakteriler, diğer canlılara göre çok ciddi bir avantaj sağladılar. Besin aramak zorunda değillerdi ve kendi bünyelerinde besin üretebiliyorlardı. Fakat bu başarıları, katrilyonlarca diğer canlının başarısızlığına sebep oldu. Ve neredeyse tüm prokaryotlar yok oldu.

Ancak tabii ki her canlı bu kadar şanssız değildi. Bir takım prokaryotlar, genetik farklılıklarından ötürü oksijene karşı bu kadar da zayıf değillerdi. Bu prokaryotlar belki siyanobakteriler ile dip dibe yaşıyorlardı; ancak siyanobakterilerin atık olarak ürettikleri oksijen gazı onları öldürmüyordu. Örneğin yapılarındaki bazı kimyasallar, oksitlenmiş diğer kimyasalları parçalayabiliyor veya hücre içi kimyasal döngüsüne katabiliyordu. Ancak bu sistemler çok da gelişmiş değildi ve dolayısıyla etraflarında gittikçe biriken oksijene tamamen bağımlı yaşamalarına gerek yoktu; sadece gerektiği zaman, oksijen bulunduğu zaman bunu kullanabilseler yetiyordu. Oksijen bulunmadığı zaman, zaten milyonlarca yıldır yaptıkları gibi oksijensiz olarak besinlerini parçalayarak enerji üretebilirlerdi. İşte bu prokaryotlar, oksijen bulunan ortamda bu kimyasalı da kullanarak oldukça etkili bir enerji üretimi sergilenebiliyordu; oksijen olmadığında ise hücre, zaten ihtiyacı olan kadar enerjiyi üreterek kullanabiliyor ve hayatını sürdürebiliyordu. İşte günümüzde halen var olan bu tip canlılara fakültatif anaerob demekteyiz. Yani gerektiği zaman oksijenli solunuma geçip, normalde oksijensiz solunum yapabilen canlılar.

Sadece bu da değil, her canlı da bu oksijen artışından doğrudan etkilenmedi, bazıları bu durumun farkına bile varmadı ya da farkına varmaları çok uzun milyon yıllar aldı. Örneğin oksijenin erişemediği bölgelerde (derin okyanus diplerinde ya da siyanobakterilerin tipik olarak yoğunlaştığı bölgelerden çok uzaklarda) yaşayan bazı bakteriler, yaşamlarına devam ettiler. Bu canlılar için değişim çok daha yavaş olduğu için, solunum sistemlerini toptan değiştirmek yerine aslında son derece zehirli olan oksijene sadece dayanıklı hale geldiler. Yani bu canlılar oksijene maruz kaldıklarında ya oksijen onlara zarar vermeden oksijen gazını vücuttan uzaklaştırabiliyor ya da bu gazın hücre yapılarına katılmasına en baştan izin vermiyorlardı. Günümüzde de halen bulunan bu tip canlılara da oksijen toleranslı canlılar diyoruz.

İşte siyanobakterilerin bu hızlı yayılması, atmosferdeki serbest oksijen gazının yıllar geçtikçe birikmesini ve derişim olarak artmasını sağladı. Bu süreçte, yukarıda anlattığımız birçok çevresel baskı canlıları değişmeye zorladı. Birçoğu bu süreçte elenerek yok oldular ve sadece bu hızla değişen ortama adapte olabilenler hayatta kaldılar. Bu adaptasyon süreci de pek kolay gerçekleşmedi. Zira canlılar üzerindeki tek baskı oksijenin artışı değildi. Aynı zamanda canlılar bulundukları coğrafi konumlara göre birçok çeşitli çevresel baskı altındaydılar. Bu küçük, mikroskobik, tek hücreli canlılar bile bir coğrafyadan bir başkasına taşındıklarında ciddi bir şekilde çevreden etkilenmektedirler. İşte o dönemlerde de bu baskılar canlıları farklı evrimsel patikalara girmeye zorlamaktaydı. Örneğin bir bölgedeki tek hücreli prokaryotlar yüksek sıcaklıklar ile baş etmek durumundayken, bir bölgedekiler yüksek basınç ile, bir bölgedekiler yüksek mutasyon oranları ile ve benzer koşullarla baş etmek zorundalardı. Aynı zamanda bu trilyonlarca farklı parametrenin, katrilyonlarca farklı kombinasyonu da, Dünya'nın farklı bölgelerinde, farklı şiddetlerde bu canlılar üzerinde çevresel baskı uygulamaktaydı.

Peki, tüm bu değişimlere sebep olan, evrimsel tarihe yön veren olay olan fotosentez nasıl evrimleşti? Şimdi, yazımızın son noktası olarak bunu ele alalım:

Fotosentez Nedir?

Fotosentez, en basit tanımıyla bir "besin üretme tepkimesi"dir. Canlıların tümü, canlılıklarının ana koşulu olan organizasyonlarını korumak ve aktivitelerini yönlendirebilmek için enerji üretmek zorundadırlar. Ancak bu şekilde düzensizliğe (entropi) karşı koyabilirler. Bu enerji üretimi, solunum denen, aslında basit bir yanma tepkimesi olan bir kimyasal tepkime ile sağlanır. Ancak bu solunum tepkimesi sırasında içerisinden enerji çıkartılacak, tüketilerek sayesinde enerji üretilecek şey, besindir. Besinler pekçok şekilde, özellikte, yapıda olabilirler. Ancak en basit anlamıyla hemen her canlının birincil olarak başvurduğu besin, Abiyogenez Teorisi yazı dizimizde Hayat Molekülleri arasında saydığımız şekerlerdir.

Dolayısıyla bu besinlerin bulunması, yakalanması ve bünyeye dahil edilmesi (yenilmesi) gerekir. Heterotrof canlılar bu işi besini kovalayıp, alt edip, yemek yoluyla yaparlar. Ototrof canlılar ve kemo-ototrof canlılar ise kendi besinlerini kendileri üretebilirler. Bunu, çevresel enerji uyaranlarını ya da çevresel kimyasalları kullanarak yaparlar. Dolayısıyla bir "av peşinde koşma" durumları yoktur, sadece sabit olan, cansız olan kimyasalları ya da maddeleri bulmaları yeterlidir.

Bildiğimiz kadarıyla ilkin prokaryotlar ne heterotof, ne de ototroftur. İlkin prokaryotlar, Abiyogenez Teorisi yazı dizimizde de açıkladığımız gibi çevrelerindeki maddeleri bünyelerine katarak, avlanma yoluyla değil de basitçe "bünyeye dahil etme" (difüzyon, fagositoz, vb. yöntemlerle) yoluyla besinlerini alan canlılardır. Ancak yukarıda açıkladığımız sebepler ve yollarla bu canlı gruplarından bazıları, besin peşinde koşmak yerine, Dünya üzerine sürekli olarak gelmekte olan bir kaynağı, kolayca tüketerek besin üretme yolunu keşfetmişlerdir: Güneş ışınlarını kullanmak.

Güneş, canlılığın temel kaynaklarından biridir. Dünya, Güneş etrafında ve kendi etrafında dönmeyi sürdürdükçe, içten bir engel olmadığı müddetçe Güneş ışınları, Güneş sönene kadar (yaklaşık 4.5 milyar yıl sonra) Dünya'ya ulaşmaya devam edecektir. Üstelik güneş ışınları olarak isimlendirdiğimiz fotonlar, yüksek uyarabilme kapasitesine sahip fiziksel olgulardır. Dolayısıyla iş yapmanın (besin üretmek gibi) temel prensibi olarak gereken enerji transferi görevi aslında sürekli fotonlar tarafından sağlanabilmektedir. Ancak canlıya düşen, bu uyaranları kullanmaya uygun bir sistem geliştirmektir. İşte o sistem fotosentezdir.

Fotosentez Nasıl Gerçekleşir?

Fotesentez temel olarak iki ana kısımdan oluşan karmaşık sayılabilecek bir süreçtir. Burada tüm detaylara girerek konuyu biyoloji veya biyokimya dersine çevirmek istemiyoruz; ancak kısaca bahsedeceğiz.

Işık Tepkimeleri

Fotosentezin ilk kısmı Işık Tepkimeleri olarak adlandırılan ve sadece ışığın varlığında gerçekleştirilebilen tepkimeler bütünü olduğu için bu adı alan kısımdır. Bu kısımda, Güneş'ten gelen fotonlar fotosentetik canlı içerisindeki klorofil gibi bir pigmente çarpar. Klorofiller, bitkilere yeşil rengi veren pigmentlerdir. Bitkilerde klorofiller, kloroplast organelinin tilakoid zar olarak bilinen kısmında bulunurlar. Fotosentezin gerçekleştiği kloroplastlar ise, genellikle yaprağın iç kısmını oluşturan mezofil tabakasında bulunurlar. Keseli bir yapıya sahip olan tilakoidler, kloroplastların stroma adı verilen ikili zar yapısı içerisine gömülü halde bulunur.

Stroma, stoma ile karıştırılmamalıdır. Stoma (veya çoğulu olan stomata), bitkilerin yapraklarında bulunan, açılıp kapatılabilen özellikteki açıklıklardır. Fotosentezin önemli bir parçası olan karbondioksit girişi ve fotosentez sonucu üretilen oksijenin çıkışı, stomata aracılığıyla olur.

Campbell Biyoloji

Klorofiller ve etraflarını saran diğer küçük organik moleküller ve proteinler, fotosistem adı verilen kompleksler oluştururlar. Her bir fotosistemin içinde, tepkime merkezi kompleksi ve ışık hasadı kompleksi adı verilen daha alt sistemler bulunur. Tepkime merkezi kompleksleri içerisinde klorofil a isimli özel bir klorofil bulunur. Klorofil a, en temel ışık yakalayıcı pigmenttir. Tepkime merkezi komplekslerinde ayrıca ana elektron alıcısı olarak bilinen bir molekül de bulunur. Bu molekül, elektron alarak, kimyasal olarak indirgenir. Tepkime merkezi kompleksi için adeta bir "ışık anteni" görevi gören ışık hasadı merkezlerinde ise klorofil a, klorofil b ve karotenoid isimli diğer pigmentler de bulunabilir.

Fotosistemleri iki alt kategoriye ayırmak mümkündür: Fotosistem II (PS II) ve Fotosistem I (PS I). Bunlar, insanlar tarafından keşfedilme sıralarına göre isimlendirilmiş olsalar da, aslında tepkime sırası bakımından Fotosistem II önce çalışır, sonrasında Fotosistem I çalışır. Fotosistemleri ikiye ayırmamızı sağlayan fark, klorofil a pigmentinin duyarlı olduğu ışık dalga boyları ile ilgilidir. Fotosistem II'de bulunan klorofil a pigmentleri 680 nanometre uzunluğundaki ışığa duyarlıdır (bu nedenle P680 olarak bilinir). Fotosistem I'de bulunan klorofil a pigmentleri ise 700 nanometre uzunluğundaki ışığa duyarlıdır (bu nedenle P700 olarak bilinir). Aslen birebir aynı görünümlü iki klorifil a pigmenti arasındaki bu 20 nanometrelik fark, tilakoid zardaki farklı proteinlerle etkileşmeleri ve buna bağlı olarak elektron dağılımlarının azıcık farklılık göstermesinden kaynaklanır. Bu fark, duyarlı oldukları ışık dalgaboyunu değiştirir.

Fotosistemler üzerine Güneş ışığı düştüğünde, klorofil pigmentlerindeki atomlar uyarılır. Bu uyarılma, atomların çevresinde bulunan elektronların seviyelerinin artması yoluyla olur. Çünkü her foton bir enerjiye sahiptir ve bu enerji elektronları yörüngelerinden saptırabilir ve hatta eğer yeterince yüksek enerjiye sahipse, yörüngesinden çıkarabilir (buna iyonize radyasyon denir). Ancak çoğu durumda elektronlar kopmazlar; sadece yörüngeleri artar ve PS II'deki bu elektronlar, saniyenin binde biri kadar bir sürede elektron eski pozisyonuna geri döner. Bu sırada etrafa ışık ve ısı saçar. Bu ısı ve ışığın etkisiyle, komşu pigmentlerin elektronları uyarılır. Böylece zincirleme bir tepkime başlar: Bir elektron uyarılıp eski haline döndüğünde ısı ve ışık saçar, bu ısı ve ışık, bir sonraki elektronu uyarır ve böyle devam eder.

Medium

Nihayetinde bu "Meksika dalgası" şeklinde yayılan tepkime zinciri, PS II'de bulunan P680 klorofillerine ulaşır. Bu klorofiller, uyarılan elektronlarını ana elektron alıcısı molekülüne kaptırırlar ve P680⁺ olarak bilinen yükseltgenmiş bir forma geçerler. P680⁺ bugüne kadar keşfedilen en "elektrona aç" molekül formudur. Kaybettiği elektronunu yüksek bir "iştah" ile tamamlamak ister. Bu durum, bu klorofili elektron almaya açık hale getirir. Bu sırada bir enzim, topraktan alınan su moleküllerini iki elektron, iki Hidrojen iyonu (H⁺) ve bir oksijen atomuna parçalar. Sudan üretilen bu elektronlar, tek tek P680⁺ pigmentlerine ulaşır ve onları yeniden normal hallerine indirger.

Suyun parçalanmasından açığa çıkan H⁺ iyonları, tilakoid yapıların içinde bulunan tilakoid zara yayılmaya başlar. Bu sırada, serbest kalan tekil oksijen atomları, etraftaki diğer oksijen atomlarıyla tepkimeye girerek, serbest gaz halindeki oksijen molekülünü (O2) oluşturur. İşte Büyük Oksitlenme Olayını mümkün kılan molekül de, fotosentezin bu evresinde üretilmiş olur. Bu oksijen, stromata aracılığıyla havaya sızar.

Ana elektron alıcısının tuttuğu elektronlar, elektron taşıma zinciri olarak bilinen bir kimyasal tepkime zincirinden geçerek, PS II'den PS I'e aktarılır. Fotosentezde kullanılan elektron taşıma zinciri, oksijenli solunumda kullanılan ile çok benzerdir; bu durum, evrimsel bir akrabalığı da akla getirmektedir - ki bu durum, genetik ve moleküler verilerle de uyumludur. Bu elektron taşımasında görev alan moleküller arasında plastokuonin (Pq), sitokrom kompleksi ve plastosiyanin isimli bir protein bulunur. Bu parçaların her birinin geçirdiği kimyasal tepkimeler sonucunda, klorofilden alınan elektronlar kademeli bir şekilde taşınır. Bu sırada üretilen enerji, H⁺ iyonlarını tilakoid zara pompalamakta kullanılır. Bu sayede, tilakoid zarın H⁺ yoğunluğu artar (pH 5'e kadar düşer), stromadaki H⁺ yoğunluğu azalır (pH 8'e kadar yükselir) ve bunun sonucunda, yaklaşık 1000 katlık H⁺ iyonu farkı barındıran bir hidrojen gradyanı oluşur.

Bu gradyan içerisinde biriken potansiyel enerji, kemiozmos olarak bilinen bir kimyasal süreç ile enerji paketçikleri (ATP) üretmekte kullanılır. Bunu mümkün kılan, H⁺ gradyanının enerjisi, serbest fosfor elementi ve ADP sentaz enzimi kullanılarak ADP'den ATP sentezlenmesidir. Bu sırada, ışıktan kaynaklı enerji PS I'e ulaşmış olur. Burada, P700 klorofillerini uyarır ve tıpkı PS II'de olduğu gibi, elektron alıcısının bu uyarılmış elektronları çalması sonucu yine yükseltgenmiş bir P700⁺ pigmentleri oluşur. Bu elektronlar da yine çok benzer bir elektron taşıma zincirinden geçer; ancak bu defa ferrodoksin (Fd) kullanılır; bu süreçte hidrojen gradyanı oluşmaz ve ATP üretilmez.

Ferrodoksinin bulunduğu ortamda bulunan NADP⁺ redüktaz isimli bir enzim, ferrodoksinin taşıdığı elektronların NADP⁺ moleküllerine aktarılmasını sağlar. İki elektron alan NADP+, indirgenerek NADPH isimli bir moleküle dönüşür. Bu moleküldeki elektronların doğal enerji seviyesi, sudaki elektronların doğal enerji seviyesinden yüksektir. Bu sayede, fotosentezin ilerleyen kısımlarında suya nazaran daha etkili bir kimyasal bileşen olarak kullanılabilir. Ayrıca bu işlemler sırasında da stromadaki H⁺ iyonlarından birisi eksilir.

Buraya kadar anlattığımız süreç oldukça lineerdir (doğrusaldır). Her bir basamak, kendisinden önceki basamaktan aldığı elektron veya diğer özellikleri, bir sonraki basamağa aktarır. Ancak hücre içi süreçler kusursuz bir şekilde kategorilere ayrılmış değildir; kimi zaman elektronlar, döngüsel elektron akışı olarak bilinen başka bir kimyasal tepkime zincirine de girebilirler. Bu döngüde, ferrodoksinin taşıdığı elektronlar tekrardan PS I'deki pigmentleri uyarmakta kullanılabilir ve döngü baştan başlar. Ancak entropi yasalarından ötürü, bu döngüsel elektron akışı sırasında çok daha fazla enerji kaybedilmiş olur ve bu nedenle NADPH oluşmaz, oksijen de üretilemez. Yine de bitki için gereken ATP üretimi mümkün olur; bu nedenle evrimsel süreçte bu yolak elenmemiştir.

Evrimsel biyologlar, bu kimyasal yolağın prokaryotik atalardan bitkilere evrimsel miras kaldığını düşünmektedirler; çünkü bu yolağa daha ziyade prokaryotlarda rastlamaktayız. İlginç bir şekilde, döngüsel elektron akışına engel olan mutasyonlara sahip bitkiler düşük ışık koşullarında gayet başarılı bir şekilde büyürler; ancak yoğun ışık altında düzgün büyüyemezler. Bu da, bu antik mekanizmanın bir dezavantajdan ziyade, bir avantaja sahip olduğunu göstermektedir.

Calvin Döngüsü: Işıksız (Işığa Bağlı Olmayan) Tepkimeler

Bu ilk kısım tamamlandıktan sonra, Işıksız Tepkimeler kısmı başlar. Bu kısma "Işığa Bağlı Olmayan Tepkimeler" de denebilir; ancak açıkçası bu, talihsiz bir isimdir, zira Işıklı Tepkimeler kısmı gerçekleşmeden, Işıksız Tepkimeler kısmının yapılması -şimdilik- mümkün değildir. Dolayısıyla aslında Işıksız Tepkimeler de ışığa dolaylı olarak bağımlıdır. Bu nedenle bu evreye Calvin Döngüsü demek daha doğru olacaktır.

Işıksız Tepkimeler kısmında, ilk kısımda üretilen enerji tüketilir. Çünkü bu süreçte etrafta bulunan Karbondioksit gazının tutulup hücre içerisine alınması ve tüketilmesi gerekmektedir. Karbondioksit, bu tepkimede "karbon kaynağı" olarak kullanılacaktır. Zira hatırlayacağınız üzere canlılığın temelinde yatan element karbondur. Gerek yapıtaşlarımızın yapısında, gerekse de enerji üretmek için tükettiğimiz besinlerde karbon mutlaka bulunmaktadır. İşte bu yüzden etraftaki bir kimyasal, karbon kaynağı olarak kullanılmak durumundadır.

Yine enerjinin bu kısma dahil olmasıyla birlikte kimyasalların düzeninde ve tepkimeye girme durumlarında hızlı bir değişim olur. Bu değişim, kimyasal tepkimeleri zincirleme olarak tetikler. Temel olarak zincirlemeden kasıt şudur: A ve B kimyasalı, enerjinin ortama dahil olmasıyla üretilen bir diğer kimyasal olan enzimlerin etkisiyle tepkimeye girerler (normalde bu enzim olmadan girmezler) ve C kimyasalını üretirler. D ve E kimyasalları ise C olmadan tepkimeye giremezler örneğin. C'nin bir önceki basamakta üretilmesiyle D ve E tepkimeye girer ve F kimyasalı oluşur. F kimyasalı da, hücre ortamında bulunan ancak hücre içerisinde, halihazırda bulunan başka hiçbir kimyasalla tepkimeye girmeyen G kimyasalı ile tepkimeye girer ve sonunda H üretilir. Bu zincir bu şekilde devam eder. İşte fotosentezde de böyle bir kimyasal zincir bulunur. Bu zincire, kaşifi Melvin Calvin'in adına ithafen Calvin Döngüsü adı verilir. Kimi zaman Calvin'in ortağı Andrew Benson'ın adı da eklenerek Calvin-Benson Döngüsü olarak anılır. Calvin, bu döngünün keşfiyle Nobel Ödülü'ne layık görülmüştür.

Campbell Biyoloji

Döngü oldukça karmaşık gibi görülmekle birlikte, tekil basamaklara bölündüğünde sadece bazı kimyasalların yapısının değiştiği basit tepkimeler bütünü olduğu görülür: Öncelikle, stromatadan giren karbondioksit molekülleri, yeryüzündeki en yaygın enzim olduğu düşünülen, bitkilerdeki ise en yaygın enzim olduğu bilinen rubisco (RuBP karboksilaz oksijenez enzimi) kullanılarak, 5 karbonlu bir şeker olan ribüloz bisfosfat (RuBP) ile birleştirilir. Bu tepkime sonucunda, 6 karbona sahip bir ara bileşik oluşur. Ancak bu, aşırı dengesiz bir kimyasal forma sahiptir, bu nedenle çok hızlı bir şekilde 2 adet 3-fosfogliserat molekülüne parçalanır. Bu sürece, karbon fiksasyonu adı verilir; çünkü atmosferik karbon, bitki içerisindeki kimyasal yolağa dahil (fikse) edilmiştir.

Sonrasında bu 3-fosfogliserat molekülü, ATP'den birer adet ek fosfat grubu alır. Böylece 1,3-bifosfogliserat isimli bir molekül oluşur. Bu molekül, ışıklı tepkimelerde üretilen NADPH'tan bir çift elektron alır ve aynı zamanda bir fosfat grubunu yitirir; böylece 3-fosfat (G3P) isimli bir şeker molekülüne dönüşür. Bu süreçte yaşanan kimyasal tepkime, 3-fosfatın kimyasal bağlarında barındırılan enerjinin, atası olan 1,3-bifosfogliserattan çok daha yüksek olmasını sağlar. Döngünün bu kısmına redüksiyon evresi denir.

Buraya kadar olanları sayıya dökecek olursak: Yaprağa (ve tepkimeye) giren her 3 karbondioksit molekülü için 6 adet G3P oluşur. Ne var ki, bu 3-karbonlu şekerin 3 tanesinden sadece 1 tanesi "net" olarak üretilmiş sayılır; çünkü diğer ikisi, döngüyü tamamlamakta kullanılacaktır. Bir diğer deyişle, döngü 15 adet karbonla başlamıştır (3 adet 5-karbonlu RuBP molekülü ile); ancak şimdi 18 karbon vardır (6 adet 3-karbonlu G3P molekülü).

Son olarak, bu 6 G3P molekülünden 1 tanesi, şeker üretmekte kullanılmak üzere döngüyü terk eder. Kalan 5 tanesi geri dönüştürülerek 3 adet RuBP molekülü üretmekte kullanılır. Bunu yapmak için 3 adet ATP daha harcanır. Bu aşamada RuBP, artık yeniden karbondioksit ile birleşmeye hazırdır; böylece Calvin Döngüsü baştan başlayabilir.

Yani tek 1 G3P molekülünü üretebilmek için Calvin Döngüsü toplamda 9 ATP molekülü ve 6 NADPH molekülü tüketir. Ancak bunlar, ışık tepkimeleri sayesinde yeniden üretilebilir ve böylece Calvin Döngüsü, ışık olduğu müddetçe yoluna devam edebilir.

G3P molekülü, diğer organik molekülleri sentezlemek için bir başlangıç noktası oluşturur. Bu moleküllerden en önemlisi, bitki için besin kaynağı olacak olan glikozdur (2 adet G3P bir araya gelerek glikozu oluşturabilir); ancak glikoz haricinde disakkarit sukroz ve diğer şekerler de üretilebilir. Tek bir glikoz molekülünün üretilebilmesi için, döngünün 6 defa çalışması gerekir (bu sırada 6 karbondioksit, 18 ATP ve 12 NADPH harcanır).

Burada dikkat edilmesi gereken gerçek şudur: Ne ışık tepkimeleri, ne de Calvin Döngüsü, tek başına karbondioksitten şeker üretemez; bu iki evre, bir arada çalıştığında şeker üretilebilir. Bu tepkimelerin uzun süreçte birbirleriyle etkileşim halinde özelleşmesi sonucunda böyle daha karmaşık döngülerin evrimi mümkün olmuştur. Çünkü bu zincirin her zaman bu şekilde yapılması şart değildir. Zira ara basamaklarda üretilen kimyasallar farklı amaçlar için de kullanılabilirler, işlevsiz değillerdir. Ancak üretilen bu kimyasalları fotosentez tepkimesinin bir parçası olacak şekilde diğer basamaklarla birleştirebilecek genetik materyale sahip bireyler avantajlı konuma geçerek fotosentezin evrimini gerçekleştirmişlerdir.

Işıksız Tepkimeler kısmında olan bu kimyasal döngü ve diğer basamaklar sonucunda fotosentez tamamlanır ve sonuç olarak, etraftan alınan karbondioksit gazı, ışık ve bazı aracı diğer kimyasallar kullanılarak bünyesinde 6 adet karbon bulunduran bir şeker, oksijen gazı ve bir miktar diğer taşıyıcı kimyasalın üretimiyle sonuçlanır. İşte bu olaya biz fotosentez diyoruz.

Bu tepkimeyle ilgili çok şeyler yazmak, birçok basamak anlatmak mümkündür. Ancak bilinmesi gereken bu basamakların her seferinde daha kritik avantajlar sağlayacak şekilde evrimleşebileceğidir. Zira fotosentez, asla son haliyle var olmamıştır. Diğer hemen her özellik ve olay gibi, kademeli bir evrim süreci sonucu günümüzdeki halini almıştır. Şimdi bu evrimsel sürece bir göz atalım:

Fotosentez Nasıl Evrimleşmiştir?

Yapılan araştırmalar, önceden de söylediğimiz gibi fotosentez Evrimsel Geçmiş'in ilkin basamaklarında ortaya çıkmış bir süreçtir. Aslında ortaya çıkması Dünya'nın oluşumundan sonra 1.5 milyar yıl, ilk prokaryotların evriminden sonra ise 800 milyon yıl almış, günümüzden 3 milyar yıl önce evrimleşmiştir. Bu zaman zarfları bile akıl almayacak ölçüde büyüktür. Dolayısıyla Evrim Tarihi için kısmen "kısa", ancak canlılık için çok uzun zamanlardan bahsettiğimizi söyleyebiliriz.

Fotosentez, taksonomideki en üst hiyerarşik basamaklardan biri olan "alan"lar açısından bakıldığında sadece ökaryotlarda ve prokaryotlarda görülür. Fotosentez yapabilen bir arkeye henüz rastlanmamıştır. Ayrıca bakteriler içerisinde fotosentez 6 farklı şubede görülür (siyanobakteriler, proteobakteriler, yeşil sülfür bakterileri, firmikütler, FAP bakterileri ve asidobakteriler). Bu şubeler arasında evrimsel ilişkiler bilinse de, fotosentez açısından evrimsel bir ilişki kurmak (nerede, hangisinde, ne zaman ilk evrimleşti, hangisinde ne kadar değişti, vs.) şimdiye kadar pek mümkün olamamıştır, çünkü fotosentezin evrimi çok eski dönemlere rastlar ve o zamandan bu yana evrimsel süreçte milyarlarca, trilyonlarca tür var olmuş, belki katrilyonlarca dallanma yaşanmıştır. Elimizdeki teknikler bu kadar geri zamanlardaki evrimsel süreçleri yüksek kesinlikle şimdilik belirleyememektedir. Ancak eldeki moleküler ve fizyolojik veriler bize birçok bilgi vermektedir. Dolayısıyla evrimsel süreçler günümüzde bile tamamen karanlıkta değildir, gelecekte ise çok daha net aydınlanacaktır.

Ayrıca günümüzde net bir şekilde biliyoruz ki, ökaryotlarda (bitkiler gibi) fotosentez çok önceki dönemlerde, fotosentetik prokaryotların endosimbiyotik bir şekilde evrimleşmeleriyle kazanılmıştır. Yani ökaryotlar, bağımsız bir fotosentez evrimi gerçekleştirmemişlerdir. Bunun yerine, prokaryotik bir hücrenin ökaryotik (veya atasal prokaryotik) bir hücre ile "kaynaşması" sonucu, ökaryotlarda da fotosentez mümkün olmuştur. Dolayısıyla fotosentezin ilk olarak prokaryotlarda ve yalnızca prokaryotlar içerisinde evrimleştiğini, sonrasında ise ökaryotlara da aktarıldığını bilmekteyiz. Bu yüzden de bakteriler içerisinde fotosentezin kökenlerini aramamız şarttır.

Fotosentezin evrimine yönelik bugüne kadar çok sayıda araştırma yapılmış, bunların her biri farklı açılardan konuyu aydınlatmayı başarmıştır. Örneğin yapılan bazı çalışmalar, fotosentezin evriminde Yatay Gen Transferi mekanizmasının önemli bir rol aldığını göstermektedir. Yatay Gen Transferi'nde genler, farklı türler arasında aktarılabilir ve böylece bilgi alışverişi yapılabilir. Böylece farklı canlılarda farklı amaçlarla evrimleşen kimyasal yolaklar, türler arasında aktarım yoluyla diğer canlılara geçebilmekte, alakasız gibi gözüken mekanizmalar tek bir türde buluşabilmektedir. Dolayısıyla bilindiği kadarıyla hiçbir canlı, günümüzdeki haliyle fotosentezi bir seferde gerçekleştirmemiştir.

Fotosentezin ortaya çıkmasından öndeki canlılar fotosentezin farklı basamaklarını farklı biyokimyasal süreçler içerisinde kullanmaktalardı. Ancak Yatay Gen Transferi sayesinde bu biyokimyasal süreçleri yöneten genler başka canlılara aktarılabildi. Böylece zaten öncesinde, gelecekte fotosentezin belli bir kısmını oluşturacak genlere sahip olan bir canlıya, fotosentez sürecinin bir diğer kısmını kodlayacak genler eklenmiş olur. Bu tıpkı Lego ile oynarken önce bir parçayı küçük Lego parçalarından inşa edip, sonra bir başka kısmı inşa edip, sonra bu iki kısmı birbiriyle birleştirmeye benzer. Farklı süreçler, farklı canlılarda evrimleşip sonra Yatay Gen Transferi sayesinde birbirlerine aktarılabilmiştir. Dolayısıyla daha öncesine göre daha başarılı, daha etkin özelliklere sahip yeni bir nesil üretilebilmiş olur.

Elbette fotosentezin tüm basamakları bu şekilde gen alışverişi ile oluşturulmadı, zira bu matematiksel olarak biraz düşük bir olasılık. Ancak yine de bazı kilit noktaların bu şekilde belirli bir türün bünyesinde toplanıp, buradan yayıldığına dair elimizde çok güçlü veriler mevcut.

Ayrıca bu yazıda çok detaylarına girmemiş olsak da, farklı tip fotosentez türlerinin varlığı da hatırlanmalıdır. Örneğin RuBisCO enziminden söz etmiştik; ancak bu enzim, oldukça verimsiz bir enzimdir. Yani karbondioksit sabitlemek konusunda aşırı hızlandırıcı bir etkiye sahip değildir. Bu nedenle karbondioksitin bu enzim ile daha sıkı bir şekilde bir araya getirilmesi gerekmektedir. C₄ metabolik yolağı olarak bilinen bir fotosentez yolağını kullanan bitkilerde karbondioksit RuBisCO enzimi etrafında yoğunlaştırılır, böylece difüzyon yoluyla enzimle buluşmaya nazaran daha verimli bir substrat-enzim birlikteliği sağlanmış olur (tabii bu, enerji sarfiyatı bakımından daha masraflı bir iştir). Tüm bitkilerin %3'ünde (yaklaşık 7600 türde) bu tür bir mekanizma bulunmaktadır ve bunların hepsi kapalı tohumlu bitkilerdir. Bu yolağın en az 12 farklı bitki ailesinde, en az 62 farklı defa evrimleştiği düşünülmektedir; bu durum, bitkiler üzerindeki yoğun seçilim baskısını göstermektedir. İlginç bir şekilde, C₄ mekanizmasını mümkün kılabilecek çok sayıda evrimsel yolak tanımlanmıştır ve bunların her birindeki ara basamaklar, bitkilerde fotosentez ile alakalı olmayan amaçlarla evrimleşen özelliklere dayanmaktadır. Bu tür evrimsel adaptasyonlara ekzaptasyon (ön adaptasyon) adını veriyoruz.

Bitkilerin %7'si ise (yaklaşık 16.000 tür) CAM fotosentezi adı verilen bir diğer yolak kullanır. Bunun avantajı, gündüzleri stromatanın kapatılması ve bu sayede su kaybının önlenmesidir. Geceleri açılan stromata, karbondioksit toplanmasını ve depolanmasını sağlar; sonrasında bu karbondioksit fotosentez için kullanılabilir. Bu 16.000 türde CAM birden fazla defa, bağımsız olarak evrimleşmiş bir yolaktır.

Fotosentezin kökenleri incelenirken, onu bir bütün olarak incelemek anlamsız bir hareket olacaktır. Zira fotosentez, çok açık bir şekilde bir "tepkimeler bütünü"dür, bu tepkimeler tek başlarına da belli anlamlar ifade ederler ve işe yarar şekilde kullanılmaları mümkündür, ancak fotosentez içerisinde en önemli anlamlarına kavuşurlar. Fotosentez; pigmentlerin evrimi, reaksiyon merkezlerinin evrimi, ışık alıcı sistemlerin evrimi, elektron taşıma sisteminin evrimi şeklinde alt basamaklara bölünerek incelenmelidir. 

Fotosentezin hangi türde tam haliyle oluştuğu konusunda birçok kuram ileri sürülmüştür; ancak fotosentezin ilk adımlarının 3.5-3.2 milyar yıl önce atıldığı düşünülmektedir. Ayırca Evrim Teorisi'ne tam olarak uyan bir şekilde, bundan öncesinde fotosentez yapamayan ancak karbonu bağlayabilen mikroorganizmaların varlığına dair fosil kanıtlara ulaşılmıştır. Dolayısıyla fotosentezin kademeli bir süreç olduğu kolaylıkla görülebilmektedir. Şimdi yukarıda bahsettiğimiz farklı aşamaların evrimini ayrı ayrı ele alalım:

1) Pigmentlerin Evrimi

Bilindiği üzere klorofil, fotosentez tepkimesinin olmazsa olmaz bir pigmentidir. Pigment, kelime anlamı olarak ışığın çeşitli dalga boylarını seçici olarak absorbe eden kimyasallara verilen genel bir isimdir.

Campbell Biyoloji

Canlılığı oluşturan bütün yapıtaşları gibi klorofillerin de uzun bir evrimsel geçmişleri bulunmaktadır. Bu süreçler gözlenerek fotosentezin evrimine ışık tutulabilir.

Klorofil, canlıların bünyesinde sentezlenebilir bir kimyasal yapıdır. Canlıdan canlıya az çok farklılık göstermekle birlikte klorofil pigmentinin sentezi 17 basamaklı bir tepkime zincirinin sonucunda gerçekleştirilir. Bazı canlılarda bu basamakların sayısı daha fazla olabilir; ancak 17'nin altında basamaktan geçerek klorofil sentezleyebilen hiçbir canlıya rastlanmamıştır. Dolayısıyla muhtemelen klorofilin üretimi için gereken taban tepkime sayısı 17'dir. Ve bu basamaklar, evrimin büyüleyici gerçekliğini net bir şekilde gözler önüne sermektedir. Şöyle ki:

Bu 17 basamağın ilk 10 basamağı zaten canlılığın başlangıcından beri yapı içerisinde üretilebilen hem (heme) senteziyle tıpatıp aynı basamaklardan oluşmaktadır. Hem, içeriğinde, özellikle merkez atomu olarak demir atomları bulunan kimyasal grupların genel adıdır. Bu süreçler canlılığın ilkin basamaklarından beri doğal olarak gerçekleştirilen kimyasal süreçlerdir. Fotosentez yapabilen canlılarda üretilen klorofil pigmentinin sentezinin ilk 10 basamağı da bu sentez ile birebir aynıdır. Sonraki 7 veya daha fazla basamakta ise olan tek şey, üretilen hem kimyasallarına magnezyum atomlarının eklenmesi, halkasal yapıların oluşturulması ve bu yapıların alt birimlerinin sentezlenmesiyle ilgilidir. Yani klorofil pigmentinin sentezi, çok büyük bir ihtimalle hem kimyasallarının sentezinin farklılaşması sonucu evrimleşmiştir. Yani bunu yapabilen canlılar, avantajlı konuma geçmişlerdir.

Üstelik, 1965 yılında Granick tarafından ileri sürülen bir hipoteze göre, tıpkı canlıların embriyolojik gelişimleri sırasında büyük oranda evrimsel geçmişlerini tekrar etmeleri gibi (örneğin insanlarda parmak arası perdelerin, solungaç yarıklarının, kuyruğun, vb. yapıların oluşup sonradan kaybolması gibi), klorofil sentezi de kendi evrimsel geçmişini tekrar etmektedir.

Yani klorofillerin evrimine baktığımızda, sentez bazında kademeli bir evrim görmekteyiz ve bu bize fotosentezin de kademeli bir evrimden geçerek oluşabileceği hakkında net fikirler vermektedir.

2) Tepkime (Reaksiyon) Merkezlerinin Evrimi

Az önce de incelediğimiz gibi, tepkime merkezleri fotosentez tepkimesinin gerçekleştiği hücre bölgelerinin genel adıdır. Fotosentezin kalbinde yer aldıkları için bu merkezlerin evrimlerinin anlaşılması, fotosentezin evriminin anlaşılmasında büyük önem arz etmektedir. Bu yönde yapılan araştırmalar gerek yapısal, gerek spektroskopik, gerek termodinamik, gerekse de moleküler dizilimler açısından bu lokasyonların evrimini net bir şekilde bize göstermektedir. Bu çalışmaların hepsi, merkezlerin Tip 1 ve Tip 2 olarak ikiye ayrıldığını göstermektedir.

Bazı fotosentez tepkimelerinin oksijen üretmediğinden bahsetmiştik. İşte bu tepkimelerle besin üreten canlıların hem Tip 1, hem de Tip 2 merkezlerinin bulunmasının şart olduğu tespit edilmiştir. Ancak oksijen gazı üretebilen canlılarda bu tiplerden sadece bir tanesi bulunmaktadır. 

Bu iki tip tepkime merkezi arasındaki ana fark, daha önce izah ettiğimiz uyarılmış elektronları taşıyan (kabul eden) kimyasalların birbirinden farklı olmasıdır. İşte bu iki tepkime merkezi tipinin evrimsel geçmişi incelendiğinde, yine net bir şekilde evrimsel süreçlerin fotosentezin evriminde rol oynadığını görebilmekteyiz: Yapısal olarak analiz edilen bu iki tip merkezde çalışan iki tip elektron alıcısının ortak bir ata proteinden farklılaşarak değiştiğini ve evrimleştiğini görmekteyiz. Bu iki tip elektron alıcısının 3 boyutlu analizleri arasında çok büyük benzerlikler bulunmakla birlikte, ufak tefek değişimlerin büyük farklılıklar yarattığı, bu sebeple fotosentezin tekil bir proteinden farklılaşarak, birbirinden bağımsız tepkime merkezlerinin evriminde rol oynadığı anlaşılmaktadır. 

Evrimsel sürecin net bir şekilde görüldüğü bir diğer nokta da, siyanobakterilerde bu iki merkezin nasıl bir arada bulunduğu (hatırlayın; siyanobakteriler oksijen üretebilirler) ama diğer prokaryotlarda sadece tek bir tipin bulunduğu incelendiğinde ortaya çıkmaktadır. Bu konuda birçok hipotez ortaya atılmıştır ve hepsi farklı açılardan desteklenmekte, ancak her birinin eksikleri de bulunmaktadır. Ancak temel olarak hipotezlerin özlerine bakıldığında evrimsel süreci görmek mümkündür. Muhtemelen şu iki senaryodan biri evrimsel geçmişi doğru bir şekilde aktarmaktadır: ya bu farklı tepkime merkezleri farklı bakterilerde evrimleşip gen transferi yoluyla siyanobakterilerde birleşmiştir; ya da normalde, fotosentetik prokaryotların ortak atasında bu iki tip bir arada bulunmaktadır ancak sonradan siyanobakteriler dışındaki prokaryotlar çeşitli sebeplerle bu merkezlerden birini kaybetmişlerdir. Şu anda hangi senaryonun doğru olduğunu kestirmek güçtür; ancak evrimsel süreçler daha iyi anlaşıldıkça, sonuca ulaşmak da daha kolay olacaktır.

3) Elektron Taşıma Zincirleri

Daha önce de değindiğimiz gibi elektronun uyarılması, fotosentez ile ilgili kompartmanlarda ciddi değişimlere sebep olur ve elektron atomun çevresinden koparılıp, kimyasallar üzerinden aktarılarak zincirleme kimyasal tepkimeler gerçekleştirildikçe hücre içi kompozisyon da kademeli olarak değişir. Elektronun sıçrayarak hareket etmesi ve kimyasal tepkimeler arasında aktarılmasına, fotosentez tepkimesi içerisinde, elektron taşıma zinciri adı verilmektedir. Bu zincirin hücre içerisinde nasıl olduğunu aşağıda görmekteyiz:

Khan Academy

Karmaşık gibi görülen bu tepkimeler, aslında tıpkı fotosentezin geneli gibi birbirine bağımlı tepkimelerden ibarettir. Ancak yine ara basamaklarda üretilen kimyasallar, kendi başlarına da anlamlı kimyasallardır. Sadece bu kimyasalların fotosentez tepkimeleri zinciri içerisinde kullanılmaları canlılara evrimsel geçmişte avantaj sağlamış ve fotosentezin evrimine yol açmıştır.

Elektron taşıma zinciri, temel olarak reaksiyon merkezlerinde meydana gelmektedir. Elektron taşıma zincirinin evrimiyle ilgili çok kapsamlı çalışmalar yapılmamıştır; zira bu zincirin de alt parçaların birleşmesinden oluştuğu, dolayısıyla bir bütün olarak evriminin görülmesinin zor olduğu düşünülmektedir. Örneğin, elektron taşıma zincirinin en önemli unsurlarından biri olan sitokrom adı verilen bir kimyasaldır. Sitokromlar, hem grubu taşıyan moleküllere bağlanarak elektron taşınmasını sağlayan proteinlerdir. Bu proteinlerin evrimi, evrimsel süreçlerin açıklanması için sık kullanılan bir örnektir ve ülkemizden Prof. Dr. Ali Demirsoy'un da bu konuda güzel anlatımları vardır.

4) Anten Sistemleri

Fotosentez tepkimesinin en başında yer alan fotonların soğurularak elektronların uyarılması kısmı, anten sistemi denen bir yapı içerisinde gerçekleştirilir. Bu anten sistemleri Güneş ışınlarını toplar, elektronları uyarır ve kopan elektronları tepkime merkezlerine iletir. Böylece fotosentez tepkimesi sürekli kılınabilmiş olur.

Anten sistemleri bütün fotosentetik canlılarda bulunmaktadır; öte yandan anten sistemlerinin yapılarındaki ciddi farklılıklar bu anten yapısının farklı evrimsel basamaklarda, birbirinden bağımsız olarak evrimleştiğini göstermektedir. Ayrıca yapılan çalışmalar anten sistemlerinin farklı fotonik ortamlara göre, ışığın genel özelliklerine (frekansı, düşüş açısı, vs.) özelleştiği görülmektedir. Bu özellikleri evrensel olarak bir Evrim Ağacı oluşturmak amacıyla kullanmak güçtür; zira farklı noktalarda bağımsız olarak evrimleşen bu yapılar arasında evrimsel bir ilişki bulunmaz. Fakat yine de yakın akraba türlerin evrimsel geçmişlerini ortaya çıkarmak için kolaylıkla kullanılan bir yapıdır. Bunun sebebi, bu anten sistemlerinin bir noktada, diğer prokaryotlardan bağımsız olarak evrimleşmiş olsalar da, o evrimleşen noktadan sonra meydana gelen dallanmalarda torun türlere bu sistemlerin yapısının genetik bilgilerinin aktarılıyor olmasıdır. Yani yakın akraba fotosentetik canlıların anten sistemlerinin yapıları ve genetik kökenleri incelenerek evrimsel geçmişleri ortaya çıkarılabilir. Örneğin bu yaklaşım kullanılarak mor bakterilerin filogenetik ağaçları netleştirilebilmiştir.

Oksijenik Fotosentezin Evrimi

Daha önce de değindiğimiz gibi fotosentez yapan her canlı oksijen üretmek zorunda değildir; zira yalnızca su (H₂O) molekülleri fotosentez tepkimesi sırasında elektron vericisi olarak kullanılırsa oksijen gazı bir atık olarak üretilebilir. Dolayısıyla oksijenik fotosentezin evrimini anlamak da, evrimsel tarihi değiştiren bu olayın gelişimini anlamak açısından önemlidir.

Gezegenimizin jeolojik geçmişi incelendiğinde, fotosentezin başlangıcı ile indirgenmiş karbon elementlerinin jeolojik katmanlar arasına gömülmesi arasında birebir örtüşme görülmektedir. Yani atmosfere oksijen basılarak evrim tarihinin yönünün kökünden değişmesi, hem oksijenik fotosentezin evrimi ile hem de gezegenimizin jeolojik evrimi ile alakalıdır. 

Oksijenik fotosentezin, oksijensiz olan versiyonundan evrimi ile ilgili henüz tamamen net bilgilere sahip değiliz ve bu konu hakkındaki araştırmalar sürmektedir. Ancak yapılan araştırmalar, oksijensiz fotosenteze sebep olan Tip 2 tepkime merkezleri ile oksijenik fotosentezin oksijen üretilen kısmı olan fotosistem 2 (Işık Tepkimeleri sırasında meydana gelen tepkimelere sebep olan sistemin genel adı) arasında ciddi yapısal benzerlikler ortaya koymaktadır. Dolayısıyla belirli canlılarda Tip 2 tepkime merkezlerinin farklılaşması sonucunda oksijen üretimine sebep olacak fotosistem 2'nin evrimleşebilmesi mümkün olmuş olabilir.

Sonuç

Sonuç olarak fotosentezin geneline ya da parçalarına baktığımızda, nereden bakarsak bakalım kademeli evrimi görmek oldukça kolay bir şekilde mümkün olmaktadır. Elbette halen tam olarak açıklanamamış parçalar mevcuttur; ancak yapılan çıkarımlar tamamen bilimsel temellere dayanmakta ve her bir çıkarım, yan gerçeklerle desteklenmektedir. Bu da bize bilimin güvenilirliğini hatırlatmakta ve evrimsel biyolojinin açıklayıcı gücünü göstermektedir.

Fotosentezin evrimini anlamak ve evrimsel tarihteki önemini algılamak, gelecek süreçlerde meydana gelen evrimsel olayları anlamak için önem arz etmektedir. Dolayısıyla bu yazımızı burada, günümüzden yaklaşık 2 milyar yıl öncesinde noktalayarak bir diğer yazımızda tarihin karanlık sayfalarında ilerlemeye devam etmeyi tercih ediyoruz.

Unutmayınız ki 2 milyar öncesinde, yani evrimsel tarih içerisinde bu yazıda geldiğimiz noktaya kadar Dünya üzerinde sadece tek hücreli prokaryotlar var olmuştur ve bunlar haricinde tek bir karmaşık yapılı canlıya bile rastlanmamaktadır. Bunu akılda tutmak, evrimsel süreci anlamak açısından önemlidir. Yani şu anda, günümüzdeki hemen hemen her canlının atalarının egemen olduğu bir Dünya'yı incelemekteyiz. Bu zaman diliminde henüz canlılık oldukça ilkin yapılıdır ve günümüzdeki canlılardan eser bile yoktur. Fakat evrimsel süreç sayesinde, bu basit başlangıçtan, birbirinden güzel ve karmaşık canlılar evrimleşebilecektir. Bu canlılardan biri insan türü olacak, bu hayvan geçmişini incelemeyi başarabilecek ilk canlı olacaktır. Fakat bunun olabilmesi için uzun milyar yıllar gerekecektir.