Tümtoplumsallığa (Gerçek Sosyal Yaşarlığa) Giriş

Tümtoplumsal (E.N. eusocial: gerçek sosyal yaşayan) hayvanlar toplu karar verme gibi karmaşık davranışlar sergilerler. Evrimsel biyologlar tümtoplumsallığın neden ve nasıl evrimleştiğini ve tümtoplumsal canlılardan neler öğrenebileceğimizi soragelmişlerdir.

Tümtoplumsal hayvanların hepsinde şu dört özellik görülür: yetişkinlerin topluluk halinde yaşamaları, yavru bakımında işbirliği (bireyler, kendilerine ait olmayan yavrulara bakarlar), üreme iş bölümü (her birey üreyemez) ve kesişen nesiller (Ç.N. ebeveynler ile çocuklarının aynı anda sağ olmaları) (Wilson 1971). İlkel tümtoplumsal canlılarda üreyen ve üremeyen bireyler arasında biçimsel bir fark bulunmazken gelişmiş tümtoplumsal canlılarda üreyen ve üremeyen bireyler arasında biçimsel farklılıklar ve hatta üremeyen bireylerin kendi aralarında özelleşme gözlenebilir (örneğin Eciton burchelli türü karıncalardaki asker ve işçi sınıfları).

Diğer toplumsal etkileşim çeşitleri olarak ebeveynlerle yavruları arasında toplumsal davranış bulunan alttoplumsallık (örneğin kuşlar, Halictine arıları; Plateaux-Quénu 2008) ve toplumsal davranışın aynı nesilden bireyler arasında gerçekleştiği yantoplumsallık (E.N. parasociality: parasosyal) (örneğin arıların çoğu) sayılabilir.

Hangi Hayvanlar Tümtoplumsaldır?

Tümtoplumsal hayvanların çoğu Eklembacaklılar (Arthropoda) şubesinde bulunur; fakat Sırtiplikliler (Chordata) şubesinde de az sayıda örneğe rastlanır (Çizelge 1).

Şube       Ayrıntılar Eklembacaklılar (Arthropoda) Sınıf:

Böcekler (Insecta)           Takımlar:         Termitler (Isoptera)   Hepsi tümtoplumsal, çoğu ileri     Yarımkanatlılar (Hemiptera)   ~50 türü tümtoplumsal     Kırpıkkanatlılar (Thysanoptera)   ~6 türü tümtoplumsal     Kınkanatlılar (Coleoptera)   1 tür: “Ambrosia beetle”               Zarkanatlılar (Hymenoptera)           Karıncalar Tüm türler (Az sayıda aşırı değişmiş tür hariç) ~14000       Arılar ~4000 türden yalnızca 300-400 kadarı tümtoplumsal       Yaban arıları Çoğu toplumsal değil, ~900 türü tümtoplumsal   Altşube:

Kabuklular (Crustaceae)           Synalpheus karidesleri   Synalpheus            Sırtiplikliler (Chordata)           Sınıf:

Memeliler

(Mammalia)     Onlarca ilkel tümtoplumsal tür     Aile:

Bathyergidae (Afrika köstebek fareleri)   2 ileri tümtoplumsal tür:

Tüysüz köstebek faresi (Heterocephalus glaber)

Damaraland köstebek faresi (Cryptomys damarensis)  

Çizelge 1: Tümtoplumsal davranış sergileyen hayvanlar

 Zarkanatlılar (Hymenoptera) takımı, tümtoplumsal türler barındıran en geniş ve en iyi bilinen hayvan grubudur (bkz. Görsel 1–3). Çoğu zarkanatlı tümtoplumsal değildir fakat bu toplumsal düzen, bu grupta pek çok defa ortaya çıkmıştır. Tümtoplumsallık, bazı arılar (Apidae) ve yaban arılarında (Ross ve Matthews 1991) -Sphecidae and Vespidae yaban arılarında bağımsız olarak ortaya çıkmıştır- ve bütün karıncalarda (Vespidae ile yakın akraba olan Formicidae; Hölldobler ve Wilson 1990) görülmektedir. Zarkanatlılarda görülen haplodiploid cinsiyet belirleme düzeni (döllenmiş diploid yumurtalardan dişiler oluşurken erkeklerin döllenmemiş haploid yumurtalardan gelmesi) akraba seçilimine katkıda bulunarak bu takımdaki özverili davranışı destekliyor olabilir.

2010 Nature Education Fotoğraf: R. M. Plowes

Termitler için kendi besinlerinin (çürüyen kütük; Thorne 1997) içinde yaşayan aşırı evrimleşmiş toplumsal hamamböcekleri denebilir. Selüloz sindiren birgözeliler (protozoa) ve bakteriler ile karmaşık bir ortak yaşama muhtaçtırlar ve genç bireyler bu ortakyaşarları diğer bireylerin dışkısını yemek suretiyle alırlar. Koloni içerisinde sınıf farklılaşması vardır: Üremenin tamamından sorumlu bir kraliçe ve kralın yanı sıra her iki cinsiyetten pluripotent larvaların değişik gelişimsel aşamaları olan askerler ve işçiler vardır. Termitler diploiddir ve yuva yapımı (Ladley ve Bullock 2005) ve alan savunması (Adams 1987) dahil karmaşık toplumsal davranışlar sergilerler.

Görece yakın zamanda keşfedilmiş tümtoplumsal türler arasında birkaç tür karides, yaprak biti ve kırpıkkanatlı böcek bulunur. Synalpheus karidesleri arasında tümtoplumsallık en az iki bağımsız kökenden gelmektedir (Duffy ve ark. 2000). Bu deniz karidesi, yakın akraba yüzlerce diploid bireyden oluşan topluluklar halinde tropik süngerlerin iç asalakları olarak yaşar. Konak süngerler düzensiz bir dağılıma sahiptir ve bu, yeni koloniler kurmak için yayılmak ana yuvada kalmaktan daha tehlikeli olacağından, tümtoplumsallığın grupta evrimleşmesine katkıda bulunmuş olabilir.

2010 Nature Education Fotoğraf: R. M. Plowes

Kırpıkkanatlılar, Thysanoptera takımından küçük, haplodiploid böceklerdir (Crespi ve ark. 1992). 5000 civarındaki türden 300 kadarı bitki gallerinde yuva yapıp içerideki bitki dokusundan beslenirler. Bunlar arasında tümtoplumsal olarak sınıflandırılabilecek altı tür vardır: Galleri hırsız asalaklardan koruyan, biçimsel olarak farklılaşmış asker sınıfları bulunur.

Toplumsal yaprak bitleri, kırpıkkanatlılar gibi, gallerde ya da içi boşalmış bitki gövdelerinde yaşar ve bitki dokusundan beslenirler (Stern 1994, Aoki ve Imai 2005). Bu ufak yarımkanatlıların (hemiptera) karmaşık yaşam döngüleri olabilir -diploidlerdir ama eşeysiz de üreyebilirler- ve kuvvetli asker bireyleri olan pek çok tür tanımlanmıştır (Stern ve Foster 1996).

2010 Nature Education Fotoğraf: R. M. Plowes

Omurgalılarda tümtoplumsal sayılabilecek en az iki tür vardır; tüysüz köstebek faresi ve Damaraland köstebek faresi (Burda ve ark. 2000). Her iki tür de diploiddir, yüksek oranda soy içinde ürer ve dağınık besin kaynakları bulunan zorlu çöllerde yaşar. Çoğu birey, tek bir üretken dişiden (kraliçe) doğan kardeşleri ya da yakın akrabalarını yetiştirmeye yardımcı olur. Koloniler arası üreme ana koloniden çıkan yayılgan çeşitlerin -soy-içi üremeden kaçınan ve geniş yağ birikimleri bulunan bireyler- yeni bir koloni kurmak için ayrılması sonucunda gerçekleşir (O'Riain ve ark. 1996).

Toplu Yaşamın Yararları

Tümtoplumsal canlılar topluluklar halinde yaşarlar ve toplu yaşamın hem yarar hem de bedeline tabidirler. Toplu yaşam, bireylere çeşitli yollardan yarar sağlayabilir. Birincisi, topluluklar her bir bireyin öldürülme olasılığının görece düşük olduğu bir “bencil sürü” meydana getirerek avlanmaya karşı bir savunma oluşturabilirler (Hamilton 1971). İkincisi, pek çok türde geniş topluluklar, rakiplere göre üstündürler; Azteca trigona karınca kolonilerinde olduğu gibi (Adams 1994).

Pek çok tümtoplumsal canlı, toplu halde besin bulma bakımından üstündür (örneğin akıncı asker karıncalar; Solé ve ark. 2000). Yuva imkanlarının kısıtlı olduğu ya da kaynakların dağınık olduğu hallerde ana toplulukta kalmanın yararları arasında yayılımdan doğan tehlikeleri azaltmak ve ana yuvayı miras alma olasılığı sayılabilir. Bu, tüysüz köstebek farelerinde (Jacobs ve Jarvis 1996), ilkel karıncalar gibi her görevi yapmak üzere özelleşebilen işçilere sahip böceklerde (Molet ve ark. 2005) ve yaban arılarında (Monnin ve ark. 2009) toplulukların oluşumuna katkıda bulunur.

Toplu yaşamın bedelleri de olabilir ve bunların eninde sonunda uyum üstünlüğü tarafından dengelenmesi gerekir. Zararlar arasında kaynaklar için bireyler arası rekabette artış, topluluklar içinde asalak ve hastalık yayılmasında artış ve topluluğun avcılar ve asalaklar tarafından kolayca tespit edilebilmesi vardır.

Tümtoplumsallık Nasıl Evrimleşti?

Üreme olasılığını es geçmek, doğal seçilimin doğasına (yaşamak ve üremek) aykırıdır. Darwin (1859) bile tümtoplumsallığı anlamanın zorluğu üzerine şöyle bir yorum yapmıştır: "(Bu,) ilk bakışta bana aşılamaz görünen özel bir güçlük ve aslında tüm kuramı çökertebilir. Böcek toplumlarındaki cinsiyetsiz ya da kısır dişi bireylerden bahsediyorum: Zira bu cinsiyetsizler, davranış ve yapı bakımından hem erkeklerden hem de üreyebilen dişilerden farklı oldukları halde kısır oldukları için kendi cinslerini çoğaltamazlar." Bunu takiben Darwin "Seçilimin bireye olabileceği gibi aileye de etki edebileceği hatırlandığında bu zorluk, ilkin aşılamaz görünse de, azalır ya da benim inandığım üzere ortadan kalkar..." diye ekler. “İşçilik” davranışının evrimini açıklamak üzere pek çok sav ortaya atılmıştır. Bu savların birbirini dışlamadığını belirtmek önemlidir; her biri, tümtoplumsallığın farklı gruplarda evrimleşmesinde farklı görevlere sahip olabilir (Görsel 4). Evrim biyologları tümtoplumsallığın kökenlerinin izini sürerken bireysel (soliter) canlıların topluluk davranışından yarar elde etmeleri ile başlayan ve sonunda bazı bireylerin artık üremekten aciz olduğu ve evrimsel uyum başarısını yalnızca dolaylı yoldan kazanabildikleri “dönülemez noktaya” (Wilson ve Hölldobler 2005) varan bir yol izlerler. Buna ek olarak, tümtoplumsal yaşamın ortaya çıkışında işleyen seçilim kuvvetleri ile gelişmiş tümtoplumsal kolonileri sürdüren seçilim kuvvetlerinin birbirinden farklı olabileceğini belirtmek gerekir (Hölldobler ve Wilson 2009). Buradan sonra, tümtoplumsal davranışın ortaya çıkışına katkıda bulunan temel etmenlerin kısa tanımlarını okuyabilirsiniz.

2010 Nature Education

Akraba Seçilimi

Bir genin kendi kopyalarını gelecek nesillere aktarmasının iki yolu vardır: doğrudan, döl üreterek veya dolaylı yoldan, yakın akrabaların üremesi sayesinde. Doğrudan ve dolaylı üreme çıktılarının toplamına kapsayıcı uyum başarısı denir. Sonuç olarak, dolaylı uyum başarısı seviyesi doğrudan uyum başarısını aştığı durumda bireysel (soliter) davranışın yerine tümtoplumsallığın seçilmesi mümkündür.

Özverili eylem, yararı nesneye sağlarken bedeli özneye ödeten eylemlerdir.Hamilton yasası (Hamilton 1964) özverinin desteklenmesi için,

r > C/B

olması gerektiğini belirtir. Burada B, yaşam boyu üreme başarısı bakımından özverili eylemin nesnesinin edindiği yarar ve C de öznenin ödediği bedeldir (yaşam boyu üreme başarısındaki düşüş). Akrabalık katsayısı, r, 0 ila 1 arasındadır ve iki birey arasında paylaşılan atasal olarak aynı alellerin oranıdır. Bireyler başkalarının uyum başarısını yükseltirken kendileri bedel ödemek durumunda olduklarından (örneğin, yavru bakımına destek olma, yuva savunması, besin paylaşımı, kendi yavrularına yatırım yapmamak) tümtoplumsallık, topluluklar içinde yüksek derecede özveriye dayanır.

İki iyi bilinen yoldan r yükseltilebilir: haplodiploid cinsiyet belirlenmesi ve soy-içi üreme. Tümtoplumsallığın evrimi için şart olmasa da (tüysüz köstebek faresi ve termitler diplodiploiddir), haplodiploidlik tümtoplumsallığın zarkanatlılar içinde neden birden çok defa ortaya çıktığını açıklamaya yardımcı olabilir. Haplodiploid canlılarda, öz kız kardeşler arasındaki akrabalık (r = 0.75), anne ile yavrusu arasındakinden büyük (r = 0.5) olduğundan Hamilton yasasına göre kendi yavrularını yetiştirmektense kız kardeşlerini yetiştirmeyi karlı hale getirir.

Soy-içi üreme, yani yakın akarabaların çiftleşmesi, alellerinin daha büyük bir kısmını paylaşan döller üreterek r’de artışa neden olur. Bu, ana yuvadan çok uzağa dağılmayan ya da kardeşleri ile çiftleşmeye yatkın olan canlılar arasında yaygındır (örneğin, termitler ve yabani tüysüz köstebek fareleri; Thorne ve ark. 1999, Ciszek 2000).

Ertelenmiş Yararlar

Tümtoplumsallığa giden yolda ara bir adım “iyimser üretkenler” olabilir — bunlar, yuvada kalıp yardım etmek ya da dışarı gidip kendi yuvalarını başlatmak seçeneğine sahip işçilerdir. Bu karar, topluluk içindeki hiyerarşik konumu, bölge ya da besin kaynakları ve diğer çevresel koşullara bağlıdır. Florida çalı alakargası yavrularının, ebeveynlerinin yerini alma olanağı doğana kadar ata yuvada kalıp kardeşlerinin yetiştirilmesine yardımcı oldukları (ve böylece kendilerinin dolaylı uyumlarını yükselttikleri) bilinmektedir (Breininger ve ark. 2010). Polistes gibi ilkel tümtoplumsal yaban arısı kolonileri bir kraliçenin ölümünü takiben sıklıkla baskın işçiler tarafından devralınırlar (Monnin ve Ratnieks 1999).

Çok-Katmanlı Seçilim

Doğal seçilim birey, aile (akraba olan bireyler) ya da topluluk (akraba olmayan bireyler) üzerinden işleyebilir. Buna çok-katmanlı seçilim denir. Tümtoplumsal canlılarda, koloninin özellikleri (fenotip) çevre ile etkileşerek koloni-katmanında uyum başarısını belirler ve çok-katmanlı ya da özellik-topluluğu seçilim modelleri ile açıklanabilir. Tümtoplumsallığın çıkışı ve sürdürülmesinin incelenmesinde en iyi yaklaşımın çok-katmanlı seçilim modellerinin mi yoksa kapsayıcı uyum başarısı modellerinin mi olduğu, özellikle topluluklarda kapsayıcı uyum başarısına dair kısıtlı deneysel kanıt bulunduğundan (Seeley 1997), halen önemli bir tartışma konusudur (Gardener ve Grafen 2009, Wilson ve Wilson 2007, Leigh 2009, Nowak ve ark. 2010). Robin Owen (1989) kısaca şöyle yazmıştır: "Sonuçta, evrimsel sürecin ilerlemesi için seçilimin, koloniyi kuran dişinin ve onun eşlerinin ürettikleri işçi döllerin genetik alt yapıları tarafından belirlenen koloni özellikleri üzerinden çalışarak onların (koloniyi kuran dişinin ve onun eşlerinin) genetik alt yapıları üzerine işlemesi gereklidir."

Çevrenin ve Yaşam Öyküsünün Katkısı

Yuvalama davranışı, büyük ölçüde işbirlikli yavru bakımına ön ayak olan durumlar ortaya çıkardığından, tümtoplumsallığın evriminin olası bir ön şartı olarak tanımlanmıştır (Anderson 1984). Yuva kurmanın tehlikeli olduğu ya da kısıtlı bölge veya alanlar bulunduğu durumlarda “kale muhafızları” bu değerli kaynağı savunmak üzere işbirliği yapabilirler (Queller ve Strassmann 1998). Termitler, kırpıkkanatlılar, karidesler ve yaprak bitlerinde korunaklı yuva aynı zamanda düzensiz bir çevrede besinin bulunduğu yerdir. Yavru bakımı da yaşamöyküsünün önemli bir parçası olabilir. Zarkanatlılarda tümtoplumsallığa giden yollardan birinin yalnız yaşayan (soliter) dişilerin eş zamanlı, aşamalı bakıma -farklı yaşlarda çok sayıda yavrunun aynı anda bakılması- katılması ile başladığı düşünülmektedir (Field 2005). Buradan tümtoplumsal yaşama geçiş geriye kalan yavruların da katılımı ve kardeş bakımının ardından yavruların kendi üremelerine ket vurmalarını içerirdi.

Tümtoplumsal Davranış Araştırmalarında Akımlar

Tümtoplumsallığın kökeni ve evriminin çalışılması geniş ve bilimler arasıdır. Davranışsal çevrebilimin gelişmiş moleküler yöntemler ve bilgisayar teknolojileri ile harmanlandığı bu dönemde alanın ilerlediği pek çok heyecan verici yön vardır. Özellikle dikkati hak eden üç saha vardır: genomik (Ç.N. canlıdaki genlerin tamamıyla (genom ile) ilgilenen kalıtım bilimi dalı), sınıf belirlenmesi/iş bölümü ve toplu karar verme.

2006’da ilk tümtoplumsal böcek genomunun dizilenmesi (Apis mellifera) yeni bir “toplumsal genomik” (sociogenomics) çağının başlangıcıdır (Honeybee Genome Sequencing Consortium 2006, Robinson ve ark. 2005). Çok sayıda karınca türünde dizileme çalışmaları sürmektedir (Smith ve ark. 2009). Burada amaç davranış, ömür uzunluğu, toplumsallık ve iletişimin kalıtsal temellerini anlayabilmektir.

Tümtoplumsallık kavramının merkezinde iş bölümü bulunur. İleri tümtoplumsal türler bunu basit iş farklılıklarının ötesine taşımış ve biçim yönünden farklı sınıflar üretmişlerdir. Sınıflılığa katkı sunan kalıtımsal ve çevresel etmenler arasındaki etkileşim hasatçı karıncalarda olduğu gibi hepten tuhaf örnekler de dahil pek çok türde ortaya konmaktadır (Schwander ve ark. 2010). İki türden (P. barbatus ve P. rugosus) gelen melez genomlardan türemiş, kalıtsal olarak ayrık mitokondri soyları barındıran bir tür vardır (Helms Cahan ve Keller 2003). İşçiler soylar arası, üreyebilen bireyler ise soy-içi çiftleşmelerden geldiği için kraliçelerin her iki soydan erkeklerle çiftleşmesi gerekir (Suni ve ark. 2007).

Bazen “kovan zekası” (Ç.N. swarm intelligence: “swarm” sözcüğü Türkçede arılarda görülen bir koloni üreme biçimi olan “oğul” ya da genel kullanımda “sürü” sözcüklerine karşılık gelmektedir, burada kavram içinde anlatılmak istenen toplu davranan ve karar veren canlılar olduğundan Türkçe çeviride “kovan” kullanılmıştır) diye de nitelendirilen (Bonabeau ve ark. 1999) ve trafik düzenlemesinden (Shtovba 2005) eniyileştirme (optimization) sorunlarına (Bonabeau ve ark. 2002) uzanan geniş topluluklarda makul toplu karar alma düzenekleri (örneğin ordu karıncası kolonisindeki yarım milyon birey; Franks ve ark. 1991) bilimlerarası bir kitlenin ilgisini çelmiştir. Merkezi yönetimin yokluğunda topluluklar yuva bulmak için uzlaşma sağlanması (Pratt 2005, Seeley ve ark. 2006), işçilerin besin kaynaklarına yönlendirilmesi (Seeley 2006, Beckers ve ark. 1990) ya da yaşam alanına dair kararlar alınması (Hölldobler ve Lumsden 1980, Plowes ve Adams 2005) gibi kendiliğinden düzenlenen süreçlere bel bağlarlar (Seeley 2002). Görev dağılımından (Krieger ve ark. 2000) yuva mimarisine (Turner ve ark. 2008) kadar her şeyin doğal seçilim tarafından şekillendirildiği ve insanların sorunlarını çözmek için esin sağlayabileceği (Holbrook ve ark. 2010) toplumsal böcekler, yeni gelişen biyotaklit alanı için kusursuz bir ilham kaynağıdırlar.

1. Holbrook, C. T. et al. Social insects inspire human design. Biology Letters 6, 431–433 (2010).
2. Hölldobler, B. & Lumsden, C. J. Territorial strategies in ants. Science 210, 732–739 (1980).
3. Hölldobler, B. & Wilson, E. O. The Ants. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press, 1990.
4. ———. The Superorganism. New York, NY: W.W. Norton & Company, 2009.
5. Honeybee Genome Sequencing Consortium. Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera. Nature 443, 931–949 (2006).
6. Jacobs, D. & Jarvis, J. No evidence for the work-conflict hypothesis in the eusocial naked mole-rat (Heterocephalus glaber). Behavioral Ecology and Sociobiology 39, 401–409 (1996).
7. Krieger, M. J. et al. Ant-like task allocation and recruitment in cooperative robots. Nature 406, 992–995 (2000).
8. Ladley, D. & Bullock, S. The role of logistic constraints on termite construction of chambers and tunnels. Journal of Theoretical Biology 234, 551–564 (2005).
9. Leigh, E. The group selection controversy. Journal of Evolutionary Biology 23, 6–19 (2009).
10. Molet, M. et al. Dominance hierarchies reduce the number of hopeful reproductives in polygynous queenless ants. Insectes Sociaux 52, 247–256 (2005).
11. Monnin, T. & Ratnieks, F. Reproduction versus work in queenless ants: when to join a hierarchy of hopeful reproductives? Behavioral Ecology and Sociobiology 46, 413–422 (1999).
12. Monnin, T., Cini, A. et al. No actual conflict over colony inheritance despite high potential conflict in the social wasp Polistes dominulus. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276, 1593–1601 (2009).
13. Nowak, M.A., Tarnita, C. E., & Wilson, E.O. The evolution of eusociality. Nature 466, 1057–1062 (2010).
14. O'Riain, M. et al. A dispersive morph in the naked mole-rat. Nature 380, 619–621 (1996).
15. Owen, R. E. "The genetics of colony-level selection." In The Genetics of Social Evolution, eds. Breed, D. & Page, Jr., R. E. (Boulder, CO: Westview Press, 1989): 31–60.
16. Plateaux-Quénu, C. Subsociality in Halictine bees. Insectes Sociaux 55, 335–346 (2008).
17. Plowes, N. J. R. & Adams, E. S. An empirical test of Lanchester's square law: mortality during battles of the fire ant Solenopsis invicta. Proceedings of the Royal Society B 272, 1809–1814 (2005).
18. Pratt, S. C. Quorum sensing by encounter rates in the ant Temnothorax albipennis. Behavioral Ecology and Sociobiology 16, 488–496 (2005).
19. Queller, D. & Strassmann, J. Kin selection and social insects. BioScience. 48, 165–175 (1998).
20. Robinson, G. E. et al. Sociogenomics: social life in molecular terms. Nature Reviews Genetics 6, 257–270 (2005).
21. Ross, K. & Matthews, R. The Social Biology of Wasps. Ithaca, NY: Cornell University Press, 1991.
22. Schwander, T. et al. Nature versus nurture in social insect caste differentiation. Trends in Ecology and Evolution 25, 275–282 (2010).
23. Seeley, T. D. Collective decision-making in honey bees: how colonies choose among nectar sources. Behavioral Ecology and Sociobiology 28, 277–290 (1991).
24. Seeley, T. D. Honey bee colonies are group-level adaptive units. American Naturalist 150, 22–41 (1997).
25. ———. When is self-organization used in biological systems? Biological Bulletin 202, 314–318 (2002).
26. Seeley, T. D. et al. Group decision making in honey bee swarms. American Scientist 94, 220–229 (2006).
27. Shtovba, S. Ant algorithms: theory and applications. Program Comput Soft+ 31, 167–178 (2005).
28. Smith, C. D. et al. Ant genomics: strength and diversity in numbers. Molecular Ecology 19, 31–35 (2009).
29. Solé, R. V. et al. Pattern formation and optimization in army ant raids. Artificial Life 6, 219–226 (2000).
30. Stern, D. L. A phylogenetic analysis of soldier evolution in the aphid family Hormaphididae. Proceedings of the Royal Society B 256, 203–209 (1994).
31. Stern, D. & Foster, W. The evolution of soldiers in aphids. Biological Reviews 71, 27–79 (1996).
32. Suni, S. S. et al. Male parentage in dependent-lineage populations of the harvester ant Pogonomyrmex barbatus. Molecular Ecology 16, 5149–5155 (2007).
33. Thorne, B. Evolution of eusociality in termites. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 28, 27–54 (1997).
34. Thorne, B. L. et al. Reproductive dynamics and colony structure of subterranean termites of the genus Reticulitermes (Isoptera Rhinotermitidae): a review of the evidence from behavioral, ecological, and genetic studies. Ethology, Ecology and Evolution 11, 149–169 (1999).
35. Turner, J. S. & Soar, R. C. Beyond Biomimicry: what termites can tell us about realizing the living building. In Proceedings of the 1st International Conference on Industrialized, Integrated, Intelligent Construction (I3CON), eds. Hassen, T. & Ye, J. (Loughborough, UK: I3CON, 2008) 221–237.
36. Wilson, E. O. The Insect Societies. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press, 1971.
37. Wilson, E. O. & Hölldobler, B. Eusociality: origin and consequences. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102, 13367–13371 (2005).
38. Wilson, D. S. & Wilson, E. O. Rethinking the theoretical foundation of sociobiology. The Quarterly Review of Biology 82, 327–348 (2007).