Hücre Yapısı: Organel Nedir? Hücrelerde Hangi Organeller Bulunur?

Organel, genellikle bir hücrenin içinde bulunan ve spesifik bir görevi bulunan alt birimlerin her birine verilen isimdir. Bu yapılara "organel" denmesinin nedeni, tıpkı vücudumuzdaki organların kendilerine has görevleri olması gibi, organellerin de hücre içinde kendilerine has görevleri olmasıdır. "Organ" sözcüğünün sonuna eklenen "-el" eki, bir küçültme ekidir.

Organeller ya kendi lipit çift tabakaları ("zara bağlı organeller" olarak da adlandırılır) içinde ayrı ayrı çevrelenirler veya çevreleyen bir lipit çift tabakası ("zara bağlı olmayan organeller") olmadan uzamsal olarak farklı fonksiyonel birimlerdir. Organellerin çoğu hücre içinde işlevsel birimler olsa da, hücrelerin dışına uzanan bazı işlev birimleri de genellikle organel olarak adlandırılır (örneğin kirpikler, flagellum, arkelum ve trikosist).

Organeller mikroskoplar yardımıyla tanımlanır ve ayrıca hücre fraksiyonasyonu denen bir işlem yardımıyla ile saflaştırılabilirler. Özellikle ökaryotik hücrelerde birçok organel türü vardır: İç zar sistemini oluşturan yapılar (nükleer zarf, endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtı gibi), mitokondri ve plastidler gibi diğer yapılar organellere örnek verilebilir. Prokaryotlarda ökaryotik organeller olmasa da, bazı prokaryotlar, ilkel prokaryotik organeller gibi davrandığı düşünülen protein kabuklu bakteriyel mikro bölmeler içerir ve ayrıca zarla çevrili başka yapılara dair kanıtlar da vardır.^{[1], [2]} Ayrıca, hücrenin dışına çıkıntı yapan prokaryotik flagellum, flagellumun motoru ve büyük ölçüde hücre dışında bulunan pilus gibi yapılar da genellikle organel olarak adlandırılırlar.

Hücre Nedir? Hücre Tipleri Nelerdir?

Hücreler, bir organizmanın en küçük yapıtaşıdır. Tüm hücre tiplerinde üç ortak şey vardır:

• Hücre içini dış ortamdan ayıran bir hücre zarı,
• Jelimsi bir sıvı olan sitoplazma ve
• Hücrenin genetik materyali DNA.

İki temel hücre kategorisi vardır:

1. Birincisi, ökaryot hücrelerdir. Ökaryotların çekirdekleri ve diğer özel organelleri vardır. Ökaryot hücreler hayvan ve bitkilerde bulunan daha gelişmiş, kompleks hücrelerdir.
2. İkinci kategori ise prokaryot hücrelerdir. Prokaryotların çekirdekleri ya da zarla kaplı organelleri yoktur. Genetik materyalleri vardır ama çekirdeğin içinde bulunmaz. Prokaryot hücreler her zaman tek hücreli organizmalardır (örneğin bakteriler).

Organel Nedir?

Organel "küçük organ" anlamına gelir. Organeller, belli bir görevi yerine getirmek üzere özelleşmiş hücre içi yapılardır.

Çoğu hücre biyologu, "organel" terimini genellikle "bir veya iki lipit çift tabakasıyla bağlı bir boşluk içeren hücre bölmesi" olarak tanımlarken, bazı hücre biyologları "organel" terimini "deoksiribonükleik asit (DNA) içeren, eskiden bağımsız hücrelerken evrimsel süreçte endosimbiyoz yoluyla ökaryotik hücrelere dahil olmuş hücre bölmeleri" olarak sınırlandırırlar.^{[3], [4], [5]} Bu kısıtlı tanım altında yalnızca iki geniş organel sınıfı olacaktır:

• mitokondri (neredeyse tüm ökaryotlarda bulunur)
• plastidler (sadece bitkilerde, alglerde ve bazı protistlerde bulunur)

Endosimbiyotik kökenlere sahip olan ancak kendi DNA'ları bulunmayan bazı organeller de mevcuttur (örneğin bakteri kamçısı buna güzel bir örnektir).

Organellerin daha az kısıtlayıcı tanımı ("zara bağlı yapılar") da kusursuz değildir; çünkü bu tanımı kabul edecek olursak, hücrenin farklı işlevsel birimler olduğu bilinen bazı bölümleri (örneğin ribozomlar) organel olarak nitelendirilemez. Bu nedenle organel tanımı olabildiğince geniş tutulup, ribozomlar gibi zara bağlı olmayan yapılara da atıfta bulunmak için de kullanılır.^[6]

Büyük biyomoleküler kompleksler olarak da adlandırılan zara bağlı olmayan organeller, belirli ve uzmanlaşmış işlevleri yerine getiren büyük makromolekül topluluklarıdır, ancak zar sınırlarından yoksundurlar. Bunların çoğu, ana yapıları proteinlerden oluştuğu için "proteinli organeller" olarak adlandırılır. Bu tür hücre yapıları şunları içerir:

• büyük RNA ve protein kompleksleri: ribozom, spliceosome, tonoz
• büyük protein kompleksleri: proteazom, DNA polimeraz III holoenzim, RNA polimeraz II holoenzim, simetrik viral kapsitler, GroEL ve GroES kompleksi; zar protein kompleksleri: porozom, fotosistem I, ATP sentaz
• büyük DNA ve protein kompleksleri: nükleozom
• merkezcil ve mikrotübül düzenleme merkezi (MTOC)
• hücre iskeleti
• kamçı
• çekirdekçik
• stres granülü
• germ hücre granülü
• nöronal taşıma granülü

Ökaryot Organelleri

Ökaryotik hücreler yapısal olarak karmaşıktır ve tanımları gereği, kendileri de en dıştaki hücre zarına benzeyen lipit zarlarla çevrelenmiş iç bölmelere sahiptirler. Çekirdek ve vakuoller gibi daha büyük organeller ışık mikroskobu ile kolayca görülebilirler - ki bu nedenle bu organeller, mikroskobun icadından sonra yapılan ilk biyolojik keşifler arasındadırlar.

Tüm ökaryotik hücreler, aşağıda detayları listelenen organellerin her birine sahip değildir. İstisnai organizmalar, normalde ökaryotlar için evrensel kabul edilebilecek bazı organelleri (mitokondri gibi) içermeyen hücrelere sahiptir.^[7] Ayrıca, belirli bir hücrede bulunan her türden organellerin sayısı, o hücrenin işlevine bağlı olarak değişir.

Çekirdek

Hücrenin kontrol merkezi olan çekirdek ile başlayalım. Çekirdek DNA'yı, yani genetik materyali barındırır. DNA hücrenin ne yapacağını ve nasıl yapacağını söyler. Kromatin ağ, çekirdek zarının içine yayılmış DNA formudur. Bir hücre bölünmek üzere olduğunda DNA, kromozom denilen yapılara dönüşür. Çekirdeğin içinde ayrıca çekirdekçik vardır, bu yapı ribozomların yapıldığı bir organeldir.

Ribozom

Ribozomlar çekirdekten ayrıldıktan sonra "sentezleme", yani protein yapma gibi önemli bir görevi yerine getirirler. Çekirdeğin dışındaki ribozom ve diğer organeller jelimsi bir madde olan sitoplazmada yüzmektedir. Ribozomlar sitoplazmada serbestçe yüzebilirler ya da bazen ER diye de kısaltılan endoplazmik retikuluma bağlanabilirler.

Endoplazmik Retikulum

İki çeşit ER vardır: Granüllü ER'nin üzerinde ona bağlı ribozomlar varken granülsüz ER'nin üzerinde ribozom yoktur. Endoplazmik retikulum, ribozomlar tarafından sentezlenen proteinler gibi materyallerin taşınımını sağlayan zarla kaplı bir geçittir. Proteinler ve diğer materyaller endoplazmik retikulumdan küçük kesecikler halinde çıkar ve Golgi cisimciğine birleşirler.

Golgi Cisimciği

Proteinler Golgi cisimciğinin içinde hareket ederken hücrelerin kullanabileceği bir şekle dönüşürler. Golgi cisimciği bunu proteinleri uygun şekillere bükerek veya onlara lipit ya da karbonhidrat gibi diğer materyaller ekleyerek yapar.

Koful

Kofullar değişik materyalleri depolyan kese benzeri yapılardır. Buradaki bitki hücresinin merkezinde yer alan koful su depolar.

Lizozom

Hayvan hücresine dönersek lizozom denilen bir organel göreceğiz. Lizozomlar hasarlı ya da ömrünü tamamlamış hücre parçalarını toplayan çöpçüler gibidirler. Bu hücresel artıkları parçalayabilecek enzimlerle doludurlar.

Mitokondri

Mitokondri ise hem hayvan hem de bitki hücreleri için enerji santrali niteliğindedir. Hücresel solunum denilen bir işlem süresince mitokondri, tüm hücre aktiviteleri için enerji sağlayan ATP moleküllerini üretir. Daha çok enerji ihtiyacı olan hücrelerin daha çok mitokondrisi vardır.

Hücre İskeleti

Bu arada hücre, şeklini bir hücre iskeleti ile korur. Hücre iskeleti, yapısında protein bulunan ipliksi mikroflamentler ve ince, içi boş tüplere benzeyen mikrotübüllerden oluşur.

Kloroplast

Bitkiler gibi ışık özümseyebilen, yani besin yapabilmek için ışığı kullanabilen bazı organizmaların kloroplast isimli organelleri olan hücreleri vardır. Kloroplast fotosentezin gerçekleştiği yerdir. Yeşildir çünkü klorofil denilen yeşil pigmente sahiptir.

Hücre Duvarı

Bitki hücreleri ayrıca hücre zarlarının dışında onları şekillendiren, destekleyen ve koruyan bir hücre duvarına sahiptirler. Hayvan hücrelerinde ise hücre duvarı bulunmaz.

Minör Organeller

Tüm bunlara ek olarak, sadece bazı hücrelerin sahip olduğu birçok emsalsiz yapı bulunmaktadır.

Sil

Örneğin insanlarda solunum yolu boyunca sil isimli tüycükleri (kirpikleri) olan hücreler vardır. Bunlar, dalgalanarak hareket edebilen mikroskobik kılsı yapılardır. Bu özellik solunun havanın içindeki parçacıkları hapsedip öksürüldüğünde vücuttan atmaya yardım eder.

Kamçı

Bazı hücrelerdeki bir başka benzersiz yapı ise kamçılardır. Örneğin bazı bakterilerin kamçısı vardır. Hücrenin hareketine ya da kendini ileri itişine yardım eden kamçı, küçük bir kuyruğa benzer. Kamçıya sahip olan tek insan hücresi sperm hücresidir.

Bunlara ek olarak sayılabilecek bazı diğer minör organeller şunlardır:

• Akrozom: Çoğu hayvanda (süngerler dahil) spermatozoanın yumurtanın tek zarlı bölmesiyle kaynaşmasına yardımcı olur.
• Endomembran Sistemi: İç zar sistemi, bir ökaryotik hücre içindeki sitoplazmada asılı duran farklı zarlardan (iç zarlar) oluşur. Bu zarlar, hücreyi işlevsel ve yapısal bölümlere veya organellere böler.
• Göz lekesi aparatı: Işığı algılayarak yeşil alglerin ve öglenidler gibi diğer tek hücreli fotosentetik organizmaların kendilerini ışığa göre konumlandırmalarını sağlar.
• Glikozom: Tripanozomlar gibi bazı protozoalarda glikolizi gerçekleştirir.
• Glioksizom: Bitkilerde yağın şekere dönüşümünü sağlar.
• Hidrojenozom: Ökaryotlarda enerji ve hidrojen üretimini sağlar.
• Knidosist: Tehdit unsurlarını savuşturan mızrak görevi görür.
• Melanozom: Hayvanlarda pigment depolar.
• Mikrotübül: Hücre iskeletinin bir parçasını oluşturan ve ökaryotik hücrelere yapı ve şekil sağlayan tübülin polimerleridir.
• Mitozom: Az sayıda tek hücreli ökaryotta, demir-kükürt kümesi (Fe-S) düzeneğinde rol oynadığı düşünülmektedir.
• Miyofibril: Hayvanlarda miyosit kasılmasını sağlayan demetlenmiş filamentlerdir.
• Nükleolus: Ribozom öncesi üretimi sağlayan, protein-DNA-RNA yapılı organeldir.
• Nükleozom: Ökaryotlarda DNA paketlemesinin temel yapısal birimidir.
• Ocelloid: Işığı ve potansiyel olaraak şekilleri algılayarak Warnowiaceae familyasının çift zarlı bölmeli üyelerinde fototaksinin gerçekleşmesini sağlar.
• Otofagozom: Bozunma için sitoplazmik materyali ve organelleri tutar.
• Parantezom: Henüz yeterince karakterize edilmemiş bir mantar organelidir.
• Peroksizom: Tüm ökaryotlarda bulunan, metabolik hidrojen peroksitin parçalanmasını sağlayan organeldir.
• Porozom: Tüm ökaryotlarda bulunan gözenekli salgı portalıdır.
• Proteazom: Tüm ökaryotlarda, tüm arkelerde ve bazı bakterilerde bulunan, gereksiz veya hasarlı proteinlerin proteoliz yoluyla yıkımını sağlayan organeldir.
• Ribozom (80S): RNA'nın proteinlere çevrilmesini sağlar.
• Sentriyol: Hücre iskeleti için merkezcil çapa görevi görür, iğ lifleri oluşturarak hücre bölünmesini organize eder.
• Sitosol: Sitoplazmik matris veya yer plazması olarak da bilinen sitozol, hücrelerin içinde bulunan sıvılardan biridir.
• Stres granülü: mRNA deposudur.
• TIGER alanı: mRNA kodlayan proteinlerdir.

Prokaryot Organelleri

Prokaryotlar, yapısal olarak ökaryotlar kadar karmaşık değildir ve bir zamanlar çok az iç organizasyona sahip oldukları ve hücresel bölmelerden ve iç zarlardan yoksun oldukları düşünülmüştür; ancak prokaryotik iç yapılar hakkında bu varsayımları alt üst eden ayrıntılar yavaş yavaş ortaya çıkmaktadır.^[2] 1970'lerde, bakterilerin mezozomlar olarak adlandırılan hücre zarı kıvrımları içerebileceği fikri ileri sürülmüştür, ancak daha sonra bunların, hücreleri elektron mikroskobu altında görüntülemek üzere hazırlarken kullanılan kimyasallardan kaynaklanan hatalar olduğu gösterilmiştir.^[8]

Bununla birlikte, en azından bazı prokaryotlarda bölümlere ayrılmaya ilişkin artan kanıtlar vardır.^[2] Son araştırmalar, en azından bazı prokaryotların karboksizomlar gibi mikro bölmelere sahip olduğunu ortaya çıkarmıştır.^[1] Bu hücre altı bölmelerin çapı 100–200 nm'dir ve bir protein kabuğuyla çevrilidir. Daha da çarpıcı olanı, 2006'da bakterilerde keşfedilen zara bağlı manyetozomlardır.^{[9], [10]}

Bakteriler altındaki şubelerden biri olan Planctomycetota üzerinde yapılan çalışmalar, bakterilerde de bir dizi bölümlendirme olduğunu ortaya çıkarmıştır. Planctomycetota hücre planı, sitoplazmayı paripoplazma (ribozom içermeyen bir dış alan) ve pirellozom (veya ribozom içeren bir iç alan olan riboplazma) olarak ayıran intrasitoplazmik zarları içermektedir.^[11] Membrana bağlı anammoksozomlar, anaerobik amonyum oksidasyonu gerçekleştiren beş Planctomycetota anammox cinsinde keşfedilmiştir.[28] Planctomycetota türlerinden olan Gemmata obscuriglobus'taysa lipid zarlarla çevrili çekirdek benzeri bir yapı bildirilmiştir.^{[11], [12]}

Bölümlere ayırma, prokaryotik fotosentetik yapıların da bir özelliğidir.^[2] Mor bakteriler, hücre zarının invajinasyonlarında bulunan reaksiyon merkezleri olan kromatforlara sahiptir. Yeşil kükürt bakterileri, hücre zarlarına bağlı bulunan fotosentetik anten kompleksleri olan klorozomlara sahiptir. Siyanobakteriler, ışığa bağımlı fotosentez için iç tilakoid zarlara sahiptir. Yapılan çalışmalar, hücre zarı ile tilakoid zarların birbiri ile devamlılık arz etmediğini ortaya koymuştur.

Tüm bunlar ışığında, bugüne kadar keşfedilen veya varlığından şüphelenilen prokaryotik organeller şöyle özetlenebilir:

• Anammoksozom: Planctomycetota içindeki Candidatus bakterisinde bulunur; anaerobik amonyum oksidasyon merdiveninde görev alır.
• Karboksizom: Bazı bakterilerde karbon fiksasyonunu sağlar.
• Klorozom: Yeşil kükürt bakterilernde fotosentezde görev alan bir ışık hasadı kompleksidir.
• Flagellum: Bazı prokaryotlarda bulunan hareket organelidir.
• Manyetozom: Manyetotaktik bakterilerde bulunan, manyetik oryantasyonu sağlayan, inorganik kristal yapılı bir organeldir.
• Nükleoid: DNA bakımını ve RNA'ya transkripsiyonu sağlar.
• Pilus: Konjugasyon için diğer hücrelere veya hareketli kuvvetler oluşturmak için katı bir substrata yapışmayı sağlayan, kısmen gömülü olmasına rağmen plazma zarının dışına çıkan saç benzeri bir uzantıdır.
• Plazmit: Bazı bakterilerde DNA alışverişini sağlar.
• Ribozom (70S): RNA'nın proteinlere translasyonunu sağlar.
• Tilakoid membran: Çoğunlukla siyanobakterilerde fotosentezi sağlar.