Bitkilerde Savunma: Bitkiler, Otçul Hayvanlara Karşı Kendilerini Nasıl Savunur?

Otçulun her lokması bir bitkiye mal olur. Bitkiler pasif kurbanlar mıdır yoksa bu saldırılara aktif olarak direnç gösterirler mi?

Bitkiler enerji ve besin harcayarak gövde, yaprak, kök ve üreme dokularını büyütür. Otçullar bu dokuları yediklerinde bitki besin ve enerjiyi yavruya dönüştürme kabiliyetlerindeki azalmayla başa çıkabilmelidir. Bu nedenle doğal seçilim, otçulların olumsuz etkilerini sınırlayan bitki özelliklerini destekler.

Bazı bitkiler hafif bir hasarın bile üremelerini artırabileceği hızda kompanse edici dokular geliştirerek otçulluğa karşı tolerans evrimleştirmiştir (Strauss & Agrawal 1999, Stowe et al. 2000). Bazı bitkiler de otçul tarafından tüketimini azalttıracak özellikler evrimleştirmiştir, yani direnç geliştirmiştir. Bununla birlikte, otçullar besin açısından bitkilere bağlı olduklarından doğal seçilim otçulların da bitki direncini alt etmelerini destekler. Ancak bu durum bitkilerin yeni direnç şekilleri evrimleştirmelerini teşvik eder.

Bitkiler ve otçullar arasındaki bu evrimsel yarış (yani “birlikte evrim”) karasal bitkilerin otçullara görünürlüğünü azaltma veya yapısal, kimyasal ve dolaylı savunmalar gibi çok çeşitli direnç özellikleri geliştirmesine yol açmıştır (Erlich & Raven 1964, Agrawal et al. 2009). Bu direnç özellikleri aşağıda daha ayrıntılı olarak anlatılmıştır.

Görünürlük

Bazı bitkiler görünürlüklerini azaltarak veya konumsal ya da zamansal korunaklarda “saklanarak” otçullardan korunur. Konumsal korunaklar fiziksel olarak otçulların ulaşamadıkları veya göremedikleri alanlardır; bitkilerin uçurumlardaki düz çıkıntılarda veya platolarda, yani jeolojik yapının doğal korunaklar oluşturduğu yerlerde yetişmesi gibi (Görsel 1). Diğer konumsal korunaklar arasında otçulların erişebileceği seviyenin aşağısı veya yukarısı sayılabilir; otlama nedeniyle bitki gelişiminin otsu bitkilerde toprağa yakın yerlerde, ağaç ve çalılarda ise otlama seviyesinin yukarısında artması gibi (Hayes & Holl 2003; Görsel 1). Alternatif olarak, bazı bitkiler de otçulların az ortaya çıktığı ve aktif olmadığı zamanlarda büyüyüp çiçeklenerek zamansal korunaktan yararlanır.

Birlik direnci olarak da adlandırılan biyotik korunaklar; bir bitki, farklı türden komşu bitkilerin otçullar bulunma ve tüketilme şansını azalttığında oluşmaktadır. Birlik direnci birkaç sürecin sonucu olarak ortaya çıkabilir. İlk olarak, bazı bitkiler diğer bir bitki tarafından salgılanan ve normalde otçulları cezbeden uçucu organik kimyasalları (UOK) maskeleyen veya bastıran UOK’lar salgılayabilir (Jactel et al. 2011). Başka bir seçenek de bitkilerin otçulları uzaklaştırabilen UOK’lar salgılamasıdır, ancak bu etkiye dair kanıtlar sınırlıdır (Hambäck et al. 2000, Agrawal et al. 2006).

İkinci olarak, bitkiler otçulları başka bir bitkiden uzağa çeken alternatif bir besin kaynağı sağlayabilir (Russell & Louda 2005), bir bitki türünün gösterdiği birlik direncinin başka bir bitki türünün sahip olduğu birlik hassaslığıyla eşleştiği bu etkiye alternatif konakçı hipotezi denir (Atsatt & O'Dowd 1976). Alternatif besin kaynağı işlevini gören bitkiler açısından, daha az tercih edilen bitkiyle kurulan birlik, dirençten ziyade birlik hassaslığıyla sonuçlanır.

Son olarak, bitkiler otçulların tercih edilen konakçıyı bulmalarını veya onlara ulaşmalarını engellemek için mikroiklimi değiştirerek (Shepherd 1985) ya da ortamın yapısal karmaşıklığını artırarak fiziksel ortamı değiştirebilir. Bu tür karmaşıklıklar kendini yeterince savunamayan bir bitkinin sık çalılıklar altında büyümesi veya benzer renklerdeki türlerle bir arada bulunmasıyla sağlanabilir (Finch & Collier 2000).

Korunaklar bitkilerin bazı otçullardan kaçmasına olanak sağladığı halde küçük, hareketli ve geçici koşullara uyabilen otçulları o kadar da kolay caydıramaz. Otçullardan korunmak için korunaklara bir seçenek olarak bazı bitkiler kripsis yeteneklerini, yani kamuflajı kullanır. Örneğin küstümotu (Mimosa pudica), dokunulduğunda yapraklarını kapatıp sarkıtarak ölü veya solmuş bir bitki görünümünü taklit eder (Görsel 2a ve b). Taş otu (Lithops türleri) ise, adından da anlaşılacağı üzere, kendini taşa benzeterek görünürlüğünü azaltır (Görsel 2c ve d).

(a, b) Sten Porse, (c, d), Dun Holm Wikimedia Commons

Yapısal Savunmalar

Otçullar bir bitkiyi bulup ona ulaştıktan sonra, ancak yapısal savunmalar tüketimi caydırabilir. Dikenli yapılar, trikomlar, kalın yapraklar ve bitki dokularının içindeki mikroskobik kumsu veya iğnemsi partiküller bu yapılar arasında yer almaktadır (Görsel 3 ve 4).

2012 Nature Education (e) Robert H. Mohlenbrock, USDA-NRCS PLANTS Database/USDA NRCS

Ames’teki Iowa Eyalet Üniversitesi Mikroskopi ve Nano Görüntüleme Fakültesi Direktörü Doktor Harry T. (Jack) Horner

Dikenli yapılar arasında diken denilen ve evrimsel olarak modifikasyona uğramış gövde ve yapraklar ve ayrıca ufak diken denebilecek, epidermisin (yani “kabuk”un) keskin uzantıları yer almaktadır (Görsel 3a, b ve c). Bu keskin ve sivri uzantılar büyük otçulları caydırabilir, ancak böcekler gibi daha küçük ve hareketli otçullara karşı genellikle daha az etkilidir.

Otçul böceklere karşı önlem olarak, bazı bitkiler bitki tüyü katmanından, yani trikomlardan yararlanır (Görsel 3d). Trikomlar böcek yumurtalarının bitkiye yapışmasını önleyebilen, böceklerin hareketini engelleyebilen ve hoş olmayan dokusu nedeniyle büyük otçullarca tüketimi sınırlayabilen epidermis uzantılarıdır. Kimyasal savunmalarla birleştirildiğinde, trikomlar büyük otçullar tarafından otlanılmayı azaltmak için yapışkan reçine veya tahriş edici kimyasallar salgılayan bezler olarak da görev yapabilir. Örneğin ısırgan otu (Urtica dioica) büyük memelilerce otlanılmanın önüne geçmek için dokunulduğunda hemen kırılıp tıpkı bir şırınga gibi ağrı verici kimyasallar zerk eden trikomlar üretir (Lambers et al. 1998).

Bitkiler çiğnenmesi zor sert yapraklar, yani sklerofili, ve gövdeler üreterek otçulluğu daha çok sınırlayabilir (Görsel 3e). Yaprakların kartlığı ve gövdenin kuvveti selüloz ve odun özü gibi odunsu bileşiklerle takviye edilir. Bu bileşikler yalnızca (örneğin inek ve akkarıncaların bağırsaklarında bulunan) ortakyaşar bakterilerin yardımıyla sindirilebilir ve yok denecek kadar az besin değerine sahiptir. Bu nedenle yapısal bileşikler bir bitkiyi yemekten elde edilecek kârı azaltan düşük besleyici değerlerle, diğer bir deyişle yüksek karbon-besin oranlarıyla ilişkilendirilir.

Bazı bitkiler fiziksel savunma şekli olarak topraktan aldıkları silis veya kalsiyum gibi toksik olmayan mineralleri depolar. Hücreler arası boşluklarda (hücre dışı boşluklarda) serbest kalan silis, taş benzeri fitolitleri (Yunancada phuton bitki, lithos taş anlamına gelir) oluşturur; fitolitler böceklerin ağız kısmındaki yapılarda veya omurgalıların dişlerinde aşınmaya neden olur (Hanley ve ark. 2007). Kalsiyum iyonları ise organik anyonlarla, yani oksalatlarla birleşerek hücre duvarları, kofullar ve trikomlarda kristaller oluşturur (Görsel 4); bu kristaller kaynanadilinde (Dieffenbachia türleri; Mrvos et al. 1991) olduğu gibi ağız dokularını delebilir veya şişme ve tahrişe neden olabilir. Ayrıca hem kalsiyum oksalat kristalleri hem de silis fitolitleri ağrı verici ve hatta ölüme yol açabilecek böbrek taşları oluşturabilir, böylece bu yapısal savunmalara sahip bitkilerle beslenmenin riskleri artar.

Kimyasal Savunmalar

Kimyasal savunmalar otçulları bir bitki ile beslenmekten hemen caydıran kimyasal özelliklere sahip bileşikleri içerir. Organik kimyasal savunmalar ikincil metabolitler, yani fotosentez veya solunum gibi temel metabolik yollarla doğrudan ilişkili olmayan bileşikler olarak bitkiler tarafından veya endofitler olarak bilinen mutualist mantarlar tarafından üretilir. Buna kıyasla elementsel savunmalar, ortamdan alınması gereken inorganik kimyasal savunmalardır.

Organik kimyasal savunmalar nitel ve nicel savunmaları kapsamaktadır. Nitel savunmalar tipik olarak etkilidir, dolayısıyla düşük konsantrasyonlarda üretilir. Çoğu nitel savunma genç, hassas yapraklar veya tohumlar gibi kısa bir süre boyunca korunmasız olan dokularda kullanılır ve ihtiyaç kalktığında çoğunlukla yeni bir işlemde kullanılabilir hale getirilir. Örneğin bazı bitkiler tohumlarında, düşük dozlarda tüketildiğinde otçulları öldürebilecek siyanür içeren bileşikler üretir. Otçul tehdidi azaldıkça bu bileşiklerde depolanan azot bitki gelişiminde kullanılabilir hale getirilir (Poulton 1990). Nitel savunmalar karakteristik olarak genelci otçullara karşı etkiliyken özelci otçullar bu savunmaları atlatmak ve hatta kendi işine yarayacak şekilde yönlendirmek için birlikte evrim yoluyla yeni yöntemler adapte etmişlerdir. Örneğin kral kelebeği (Danaus plexippus) tırtılları, avcıları caydırmak için ipek otundan (Asclepias türleri) edindikleri nitel savunma kimyasallarını vücutlarında depolar (Nishida 2002). Nitel savunmalar, bazı özelci otçullar için önemli bir kaynak olduğundan, otçulları cezbedip bitki savunması yararlarını bir zaafa dönüştürebilir.

Nitel savunmalarla kıyaslandığında nicel savunmalar genellikle tüm otçullara karşı etkilidir, ancak yüksek dozlar gerektirir. Sonuç olarak bu bileşikler çoğunlukla topluca üretilir ve nadiren yeniden kullanılabilir hale getirilebilir. Yoğunlaştırılmış tanenler proteinlere bağlanarak sindirimi engelleyen ve yetersiz beslenmeye yol açabilen yaygın nicel savunmalardır (Ayres et al. 1997). Diğer nicel savunmalar, ısırgan otu (yukarıdaki Yapısal Savunmalar bölümüne bakınız) veya zehirli sarmaşıkta (Toxicodendron radicans) olduğu gibi, temas halinde deride veya ağızda ağrı, yangı veya şişmeye neden olan kimyasalları kapsamaktadır.

Bir bitkinin ağırlıklı olarak nitel veya nicel savunmalardan birini kullanması büyüme oranı (Coley et al. 1985), besin bulunurluğu (Stamp 2003) veya bitkinin otçullar tarafından bulunma kolaylığı (Feeny 1976) gibi faktörlere bağlı olabilir. İşleme biçimlerinden bağımsız olarak, organik kimyasal savunmalar otçulların bir bitkiyle beslenme isteğini ve sonuçta uğranan hasar miktarını azaltır.

İnsanlar organik savunma kimyasallarını yiyecek ve ilaçlarda yaygın olarak kullanırlar. Örneğin kafein uyuşukluk bildiren beyin sinyallerini engelleyici nitel savunma sınıfında yer alır (Fisone et al. 2004). Bitkilerin savunma amaçlı veya diğer ikincil bileşiklerde kullanımı etnobotanik ve farmakoloji alanlarında incelenir (Fowler 2006, Soetan 2008).

İnorganik elementsel savunmaların, bitkilerin topraktan herhangi bir amaç gütmeden soğurdukları nikel, çinko, kadmiyum ve kurşun gibi toksik elementlerle baş etme yolu olarak evrimleştiği düşünülmektedir. Çoğu bitki bu elementleri hücre mekanizmasından uzakta hücre duvarlarında, kofullarda veya trikomlarda depolayarak zehirlenmekten korunur. Bu elementler otçullar için de zehirleyici olduğundan, toksik elementler soğurup depolayan ve aşırı metal biriktiriciler olarak anılan bitkiler, bu yolla otçulluğun azalmasından yarar sağlar (Poschenrieder et al. 2006, Boyd 2007, Boyd 2009).

Kimyasal savunmalar her zaman bütün otçulları caydıramayabilir. Çoğu bitki, tozlayıcılar ve tohum yayıcılar gibi mutualist otçullarla olan etkileşiminden yarar sağlar, dolayısıyla sadece zararlı otçulları hedefleyen savunmalar evrimleştirmiştir. Örneğin memeliler tarafından yendiğinde tahrip olan kırmızıbiber tohumları kuşların sindirim sistemlerinden zarar görmeden geçer ve dışkılarıyla yayılır. Beklendiği üzere kırmızıbibere acı tadını veren kapsaisin bileşiği memelileri etkiler ama kuşları etkilemez (Tewksbury & Nabhan 2001).

Dolaylı Savunmalar

Otçullara karşı doğrudan savunma yapmak yerine karınca, yaban arısı ve kene gibi avcıların otçullara (genellikle böceklere) saldırıp onları uzaklaştırması veya taciz etmesi ihtimalini artırarak yapılan dolaylı savunmalar da otçulluğu azaltır (Görsel 5). Dolaylı savunmalar besin ağındaki üçüncü trofik (beslenme) düzeyine dayandığından bazen tritrofik veya biyotik savunmalar olarak da adlandırılır. Bitkiler besin sağlama, zorlu koşullardan koruma ve av bulunurluğunu kimyasallarla belirtme yollarıyla avcıları kendine çekip tutarak otçulların avcılığa maruz kalmasını artırır.

Nature Education

Çoğu bitki avcıları çekmek için enerjice zengin besin üretir, avcılar veya otçullar ortamda pasifken veya yokken de üretimi düşürür (Heil et al. 1997, Wäckers & Bonifay 2004). Bitki savunmasında kullanılan besinler katı besin kütleleri ve çiçek-dışı nektar bezlerinin ürettiği nektardır (Görsel 6a). Çiçek nektar bezlerinin aksine çiçek-dışı nektar bezlerinin ana işlevi tozlaştırıcılardan ziyade avcıları çekmektir. Çiçek-dışı nektar bezleri “myrmecophyte”ların (yani “karınca bitkileri”nin) sağkalımı için mutlak gereklilik seviyesi ile diğer birtakım bitkiler için faydalı ancak zaruri olmayan ilişkiler seviyesi arasında dağılım gösteren savunmacı mutualizmi teşvik eder (Bentley 1977). Katı besin kütleleri meyve benzeri uzantılardan yumuşak besleyici doku katmanlarına kadar değişkenlik gösterir. Bu yapılar, bitkinin önemli bir yatırım yaptığını gösterecek şekilde lipitler, karbonhidratlar ve proteinler içerir. Sonuç olarak besin kütleleri sadece “myrmecophyte”larda gözlenmiştir ve domatia gibi diğer dolaylı savunma şekilleriyle ilişkilidir (Heil 2008).

Domatia avcıları zorlu çevre koşullarından veya diğer avcılardan koruyan yapılardır. Domatia bazı avokado çeşitlerinde (Persea americana; Agrawal 1997) olduğu gibi trikomlarla kaplı sığ çatlaklardan çoğu akasyada (Acacia türleri; Görsel 6b ve c) olduğu gibi birden çok odacıklı ve özenle yapılmış girişlere sahip içi boş dokulara kadar karmaşıklık gösterebilir. Domatia ve besin sağlama, avcıları doğrudan çekemese de gelen avcıların bitkide kalma ve otçulluğu azaltma ihtimalini artırabilir.

Nature Education

Etkin şekilde avcıları çeken dolaylı savunmalar sadece UOK’lardır. Gaz şeklindeki bu sinyaller genellikle hasarlanmış bitki dokularından salgılanır ve potansiyel av varlığını bildirir. UOK’lar saldırı zamanına (örneğin gece veya gündüz olmasına) ya da özellikle belli bir otçula karşı adapte olmuş avcıları çekmek için otçul kimliğine göre değişebilir. Örneğin farklı yaprak biti türleri tarafından (Acyrthosiphon pisum ve A. fabae) saldırıya uğrayan bakla bitkileri (Vicia faba) farklı avcıları çeken farklı UOK’lar salgılar (Powell et al. 1998). Çoğu UOK aynı zamanda otçulları da uzaklaştırır, örneğin yetişkin güveler (Manduca quinquemaculata) avcı-çekici UOK’lar yayan tütün bitkileri (Nicotiana attenuata) üzerine yumurtalarını bırakmaktan kaçınır (Kessler & Baldwin 2001). Bu nedenle UOK’lar hem avcı çekme yoluyla otçulluğu dolaylı yoldan azaltarak hem de otçulları doğrudan caydırarak iki işlevli savunma yapar.

Direnç Maliyeti

Yukarıda anlatılan direnç özellikleri enerji, kaynak ve fırsat maliyeti açısından çok masraflı olabilir (Strauss et al.2002). Bitkiler sınırlı kaynaklara sahip olduğundan direnç veya büyümeden birindeki artış diğerindeki azalmayla, yani takasla dengelenir (Coley et al. 1985). Bu nedenle hızlı büyüyen bitki türleri yavaş büyüyen türlere göre genellikle otçulluğa karşı daha az dirençli olur (Endara & Coley 2011). Direnç özellikleri arasında da takas görülebilir, neticede bitki olası bütün otçullara karşı tüm direnç yöntemlerini en üst seviyeye çıkaramaz. Sonuç olarak bitkiler farklı yerlerde (örneğin Berenbaum & Zangerl 2006) veya farklı zamanlarda (örneğin Wäckers et al. 2004) farklı otçullar tarafından tüketilmelerini en aza indirmek için farklı direnç özellikleri sergileyebilir.

Takasın olumsuz etkilerinden kaçınmak için çoğu bitki otçul hasarı, UOK’lar, ışık bulunurluğu veya gündüz süresi gibi faktörler tarafından uyarılmadıkça ya da tetiklenmedikçe düşük bir alt sınırı veya temel savunma düzeylerini korur (Zangerl 2003, Wäckers & Bonifay 2004, Conrath et al. 2006, Radhika et al. 2008). Aslında çoğu doğrudan (Chen 2008) ve dolaylı (Heil 2008) direnç özellikleri sadece uyaranlar tarafından tetiklenme sonrası sergilenir. Bu yolla bitkiler ihtiyaç duyulmayan direnç özelliklerine kaynak ayırmaktan kaçınabilir, böylece büyüme ve üremeye daha fazla kaynak ayırabilir.

Sonuç

Bu makalenin amacı otçullara karşı çeşitli bitki direnç yöntemlerini kısaca tanıtmaktır; bununla birlikte mantar, virüs ve ipsi solucanlar gibi patojenlere karşı direnç özellikleri de vardır. Otçul ve patojen direnci bazı noktalarda kesişse de sadece patojenlere karşı birkaç savunma yöntemi de bulunmaktadır (Lambers et al. 1998, Anderson et al. 2010).

Otçulluk nedeniyle kayıpları azaltmak amacıyla doğal seçilim, bitkileri çok çeşitli direnç özellikleri geliştirmeye teşvik etmiştir. Bitkiler saklanarak, yapısal engeller oluşturarak, kimyasal toksinler üreterek veya tedarik ederek ve avcı “muhafızlar” edinerek otçulluktan kaçınır. Bu nedenle bitkiler otçulluğun çaresiz kurbanları değildir, aksine kaynak ve enerji kaybına karşı kendilerini savunur ve böylece üreme ve sağkalım amacıyla daha fazla yatırım yapabilir.