Akraba Seçilimi ve Fedakarlığın Matematiği: Altruizm Problemi, Ösosyallik ve Doğal Seçilim

Darwin, canlılardaki, özellikle böcek topluluklarındaki ösosyal (bireylerin üreme alışkanlıklarından vazgeçtiği aşırı sosyal davranış çeşidi) davranışları doğal seçilim teorisindeki "özel bir zorluk" olarak tanımlamıştı. Bu zorluk, "Altruizm Problemi" olarak bilinir. Buna çözüm olarak 1964'de evrimsel biyolog William D. Hamilton, Hamilton'un Kuralı adı verilen bir matematiksel eşitlik öne sürdü, ösosyal davranışların yol açtığı Altruizmin Problemi'ni akraba seçilimi ile açıkladı.

Hamilton'un Kuralı

1964'de evrimsel biyolog William D. Hamilton biyolojinin en büyük paradokslarından birini basit bir matematiksel eşitlik ile çözdü. Charles Darwin geçtiğimiz yüzyılda bunu kendi teorisinden şüphelenmesinden yol açan "özel bir zorluk" olarak tanımlamıştı.

Altruist (özgeci, fedakar) davranıştaki doğal seçilimin yapısını bozan paradoks en çok ösosyal davranışlarda kendini gösteriyor. Doğal seçilime göre en iyi adapte olan birey en yüksek üreme başarısı gösteren bireydir. Oysa karıncaların, termitlerin, bazı arıların ve eşekarılarının çoğu yumurtlayan kraliçeye hizmet etmek için üremez. Böceklerin bu zorunlu altruist davranışının (ösosyallik) görünürde bir mantığı yoktur.

Hamilton, bunun çözümü için akraba seçilimi olarak bilinen teoriyi ve meşhur formülünü ileri sürdü:

$r\ast B\text{>}C$

Teoriye göre bireyin ürememeyi seçmesi akrabalarının üreme şansını arttırıyorsa mantıklıdır. (Çünkü akrabalar da bireyin genlerini aktararak bireye yarar sağlar.)

İki birey arasındaki ilişkinin (akrabalık) katsayısıyla(r) belirlenen fedakar bir eylemin sağladığı yarar(B), bedelden(C) büyükse fedakar davranış (bu davranışa yol açan genler) evrimleşir. Hamilton'un bu teoriyi formülize ettiği yukarıdaki kuralı sağlandıkça, altruist davranışlara yol açan genler aktarılacaktır.

Bunu daha iyi anlamak için 1930'larda bu teoriye öncülük eden J.B.S. Haldane'in meşhur esprisine kulak verelim:

Kardeşim için kendimi tehlikeye atmazdım ancak iki kardeşim veya sekiz kuzenim için kendimi tehlikeye atardım.

Bunun açıklaması: Kardeşler için akrabalık ilişkisinin katsayısı (r) genlerinin yarısını paylaştıklarından 1/2'dir. Kuzenler için 1/8'dir. Haldane, esprili bir şekilde r'yi 1 olacak şekilde hesaplayıp kendisini ancak bireysel olarak yarar sağlayacağı şekilde feda edeceğini söylüyor.

Bu kural akraba ilişkisinin adaptasyon ve üreme başarısına sağladığı genetik katkıyı ifade eden "Inclusive fitness" teorisinin dayanağı haline geldi.

Haplodiploidlik Hipotezi ve Ösosyal Davranışın Açıklanmasındaki Bazı Problemler

Haplodiploitlikte erkekler döllenmemiş bir yumurtadan gelirler, bu yüzden haploiddirler. Dişiler döllenmiş yumurtadan gelir, bu yüzden diploidlerdir. Bu durum eşekarısı, arılar ve karıncaları içeren Hymenoptera Düzeni'nde görülür.

Çoğu zaman, çiftleşen dişi birey kraliçe olarak bilinir ve çiftleşen sadece odur. Bu sistemde erkeğin spermi haploid olduğu için genetik olarak aynıdır. Bu nedenle, kraliçe monogamdır (tek eşli). Haplodiploid dişiler kız kardeşleriyle yavrularından daha fazla gen paylaşır. Bundan dolayı kendileri üremektense kız kardeşlerinin üremelerini sağlarlar. Haldane'in haplodiploidlik hipotezi söz konusu dişinin erkek kardeşleriyle kız kardeşlerinden daha az ama yavrularından daha fazla gen taşımasını açıklayamaz.

ThoughtCo

Ancak başka problemler vardı. Örneğin haplodiploid türlerin hepsi ösosyal davranış göstermiyordu, aralarında yalnız yaşamayı seçen bir çok canlı vardı ve sosyal davranışlar her zaman olumlu sonuçlara yol açmıyordu. Örneğin sadece bazı koşullarda sosyal koloni olarak yaşayan arı türlerinin üreme başarısının, yalnız yaşarken olduğundan daha düşük olduğu belirlendi. Bundan dolayı altruist davranışlara sadece akrabalık ilişkisi bakımından değil, ekolojik olarak da bakılması gerektiği düşünüldü.

Hamilton'un Kuralı, sadece akrabalık ilişkisi bulunanlarda değil, birlik halde hareket eden tüm sosyal organizmalar için geçerli olmalıydı (Örneğin yaklaşan bir yırtıcı hayvana karşı kendisini tehlikeye atmak pahasına ses çıkararak akranlarını uyaran yer sincapları, bir sosyal amip türü olan Dictyostelium discoideum, çevre koşulları dayanılmaz hale geldiğinde amiplerin yüzde 20'sinin spor yapmak yerine yüzde 80'inin avantajı için kendilerini feda etmesi).

Bu nedenle bir bireyin altruist davranışının popülasyonun ve diğer organizma gruplarının yararına olduğunu ifade eden grup seçilimi ortaya atıldı. Grup seçilimi, doğal seçilimin organizma grupları arasında hareket ederek bazı grupların diğerlerine üstünlük kazanması ve avantajlı özelliklerin evrimine yol açmasıdır.

Bu Darwin'in doğal seçiliminin "bireysel" bakış açısına pek uymuyordu. 1960'lı yıllarda G.C. Williams, John Maynard Smith, and Richard Dawkins gibi yazarlar grup seçilimi hipotezini eleştirerek grup seçiliminin çok yavaş bir evrimsel mekanizması olduğunu, altruist davranışların akraba seçilimiyle açıklanması gerektiğini söylemişlerdi. Ancak aynı yıllarda evrimsel biyolog George Price, yarattığı Price Denklemi (İng: "Price Equation") ile Hamilton'un formülünü genelleştirdi, Darwin'in bireysel bakış açısıyla uzlaşmaya çalıştı. Price'ın mezar taşında da yazan formül şöyledir:

$w\Delta z=cov(w_i,z_i)$

Price Denklemine göre kendi çıkarları doğrultusunda hareket eden bireyler zamanla doğal seçilime yenik düşüyor. Price, bu denklemle ayrıca fedakar davranışların bu davranışı gösteren bireye de fayda sağladığını gösterdi. Başka bir deyişle, doğal seçilim eğer bireyi aşan şekilde hareket ediyorsa (grup seçilimi) altruist davranış evrimleşerek topluluğun yararı haline gelebilir.

Bir diğer problem de haplodiploid olmayan canlılarda da ösosyallik görülmesiydi. Bunun çözümü için monogami teorisi ortaya atıldı. Ancak monogami teorisi, haplodiploid olan canlıları da kapsar (erkek karınca spermlerinin genetik olarak aynı olduğunu söylemiştik. Kraliçe teknik olarak bir erkekle çiftleşmiş olur). Haplodiploid olmayan canlılarda ise durum şöyledir: Kraliçe karnında sperm depolayabildiğinden bir erkekle çiftleşmesi yeterlidir. Böylece kolonideki bireylerin ebeveynleri aynı olduğundan, bireyler kardeşleriyle kendi yavrularıyla oldukları kadar çok sayıda gen taşırlar, bu nedenle ürememeleri onlar için bir dezavantaj olmaktan çıkar.

Özet olarak, Hamilton'un kuralı, sosyal davranışların akrabaların verimliliğini veya adaptasyonunu, üreme başarısını arttırarak genellikle dolaylı yoldan faydalar sağladığını söyler. Analizler; işbirliği ve ösosyalliğin akrabalık ilişkisi ve monogaminin yanı sıra aile yapısını oluşturan genetik yaşam öyküsü, yardımlaşmadan sağlanan faydalar ve ekolojik faktörler ile desteklendiğini göstermektedir. Genel olarak, çalışmalar Hamilton'un kuralları toplulukların evrim koşulları ve nedenlerine ilişkin tahminleri güçlü bir şekilde doğrulamaktadır.