Endosimbiyoz Nedir? Endosimbiyotik Teori, Ökaryotların Prokaryotlardan Evrimi ve Canlılar Arası Endosimbiyotik İlişkiler Hakkında Neler Söyler?

Endosimbiyotik Teori (veya Simbiyogenez Teorisi), biz insanların da dahil olduğu, daha karmaşık yapılı hücrelere, çekirdeklere ve zarlı organellere sahip olan ökaryotların; daha basit yapılı, çekirdeksiz ve zarlı organelleri bulunmayan bakteriler ve arkeler gibi prokaryotlardan nasıl evrimleştiğini anlamamızı sağlayan bilimsel bir teoridir.

Endosimbiyotik Teori'ye ökaryotik zarlı organeller, aslen bağımsız prokaryotlar olarak yaşamını sürdüren varlıklardı; ancak evrimsel süreçte bir noktada daha iri prokaryotlar tarafından endositoz (ya da daha spesifik olarak, fagositoz) yoluyla hücre içine alındıklarında, tam olarak sindirilemediler; bunun yerine, o hücreyle "kaynaştılar" ve bir "ağ kurdular". Böylece zarlı organellere sahip olmayan prokaryotlardan, zarlı organellere sahip ökaryotlar evrimleşmiş oldu.

Bu büyük evrimsel adım, günümüzde aşina olduğumuz tür çeşitliliğinin neredeyse tamamını mümkün kılan basamak olmuştur. Eğer ökaryotlar evrimleşmemiş olsaydı, biz insanlar da dahil olmak üzere var olmuş, var olan ve var olacak milyonlarca tür, hiçbir zaman var olamazdı. Bu bakımdan Endosimbiyotik Teori'nin, canlılığın ortaya çıkmasıyla ilgili olan Abiyogenez Teorisi ile, canlılığın modern çeşitliliğini açıklayan Evrim Teorisi'ni birbirine bağlayan köprülerden birisi olduğu söylenebilir.

Endosimbiyoz, bir organizmanın bir diğer organizmanın içinde yaşaması olayına verilen isimdir. Kelime anlamıyla "iç simbiyoz" demektir - ki "simbiyoz" terimi de birbiriyle yakın fiziksel ilişkide olan iki canlı arasındaki etkileşimlere verilen genel bir isimdir. Yani endosimbiyoz, birbiriyle fiziksel olarak ilişkili olmakla kalmayıp; aynı zamanda organizmalardan birinin, diğerinin içinde yaşadığı canlı grupları arasındaki etkileşimleri ifade etmekte kullanılan bir terimdir.

İlk olarak 1967 yılında Lynn Margulis tarafından ileri sürülen Endosimbiyotik Teori'nin (veya Endosimbiyoz Teorisi'nin) en büyük başarısı, ökaryotik canlıların hücrelerinde bulunan mitokondri veya kloroplast gibi zarlı organellerin nereden geldiğini ve nasıl evrimleştiğini açıklayabiliyor olmasıdır.

Association of Medical Illustrator

Ökaryot Nedir?

Endosimbiyotik Teori'yi anlayabilmek için, öncelikle ökaryotlar olarak bilinen taksonomik alanın ne olduğunu anlamamız gerekmektedir. Ökaryotlar, canlılığın 2 ana kategorisinden birisidir ve diğeri, bakteri ve arkeleri kapsayan prokaryotlardır. Ökaryotları, prokaryotlardan ayıran bazı temel noktalar vardır. Bunları şöyle sıralayabiliriz:

• Ökaryotların hücre yüzeyi daha esnektir.
• Ökaryotların çekirdek yapısı bulunur ve burada genetik materyal vardır. Ökaryotları ayırt etmenin en kolay yolu çekirdeğe bakmaktır.
• Ökaryotlarda sindirim kofulları bulunur.
• Ökaryotlarda zarlı organeller bulunur. Bu organellere Prokaryotlar'da rastlanmaz.

Not: Ayrıca eskiden, ökaryotlarda bulunduğu bilinen hücresel iskeletlerin (İng: "cytoskeleton") prokaryotlarda bulunmadığı düşünülüyordu; fakat sonradan prokaryotlarda da hücresel iskeletlerin atasal formlarının bulunduğu keşfedildi.^[27]

Peki, bu ökaryotik özelliklere sahip canlı grupları hangileridir? Alan düzeyinden Alem (Kingdom) düzeyine inersek, ökaryotik canlıların şunlar olduğunu görürüz: Protistalar, Mantarlar (Fungi), Bitkiler (Plantae) ve Hayvanlar (Animalia). Bunlarla ilgili bilgileri Yaşam Ağacı projemizden alabilirsiniz.

Ökaryotlar (ve daha da önemlisi, ökaryotların nasıl evrimleştiği konusu) önemlidir, çünkü karmaşık yapılı canlıların mümkün olması, ökaryotların daha iri boyutlara erişebilme becerisinde yatmaktadır. Bu da, hücreler arasındaki yapısal farklardan kaynaklanmaktadır.

Prokaryotların hücre yüzeyi genellikle esnek değildir ve eğilip bükülmeleri çoğu zaman zor olabilmektedir. En antik bakteri fosilleri bile çubuk şeklindedir ve büyük ihtimalle bugünküler gibi kısıtlı esnekliğe sahiptir. Ancak ökaryotlar, hücre duvarlarının bulundukları ortama uygun bir şekilde evrimleşmesi sonucu çok daha esnek bir yapıya kavuşmuşlardır. Bu sayede, prokaryotlar belli bir büyüklüğe kadar büyüyebilmekteyken (yüzey-alanı-hacim-oranı kısıtlamasından ötürü), ökaryotlar kendi üstlerine katlanarak yüzey alanını arttırabilir ve prokaryotlardan çok daha büyük hale gelebilirler, onlarca kattan binlerce kata kadar büyüyebilirler. Günümüzdeki en büyük ökaryotik hücreler, kuş yumurtalarıdır. Hepimiz tavuk yumurtasını biliriz. Bu, tek bir hücredir ve ökaryotiktir.

Endosimbiyotik Teori Nedir? Ökaryotlar Nasıl Evrimleşti?

Endosimbiyoz Teorisi geliştirilene kadar ökaryotların evrimi uzun bir süre soru işareti olarak kalmıştı. Konuyu açıklamak üzere bugüne kadar birçok hipotez ileri sürülmüştü; ancak bunların hiçbiri, bilim insanlarının yeterince geniş bir kısmını tatmin edebilecek cevaplar veremiyordu ve her biri, çeşitli açılardan eksiklere sahipti.

Ta ki hücrelerimizin en önemli organellerinden biri olan mitokondri ile bitkiler için hayati önem taşıyan organel kloroplastların yapısı, daha yakından incelenene kadar... Bu incelemeler, evrim tarihini kökünden değiştirecek nitelikte olan bu organellerin, aslen bağımsız olarak yaşayan prokayotlara çok benzer özellikte olduğunu gösterdi. Henüz organellere özgü genetik materyalin keşfedilmediği zamanlarda bilim insanlarının endosimbiyotik ilişkiden şüphelenmesi ve sonrasında bu organellerin kendilerine özel DNA'ları olduğunun anlaşılması, evrimsel biyolojinin öngörü gücünü doğrulayan ve Endosimbiyotik Teori'yi bilimde çok güçlü bir pozisyona taşıyan keşif olmuştur.

Bunu anlamak için, gelin Endosimbiyotik Teori'nin tarihine bir bakış atalım.

Endosimbiyotik Teorinin Tarihi

Endosimbiyotik Teori, onu derli toplu bir hale getiren Lynn Margulis ile anılıyor olsa da, elbette Margulis'ten çok daha eskilere giden bir kökene sahiptir. Alman botanikçi Andreas Schimper, kloroplastları zaten daha önce erişilemeyen bir detayda incelemiş ve fotosentezi mümkün kılan bu ilginç organellerin hem yapısının hem de işlevinin, günümüzde halen serbest olarak yaşayabilen, tek hücreli ve prokaryotik bir canlı olan siyanobakterilere oldukça benzediğini fark etmişti. Hatta Schimper, makalesinde bir not olarak bitkilerin, iki farklı canlının ortak yaşama geçmesiyle oluşmuş olabileceğini bile ileri sürmüştü.

Schimper'ın tespitlerinden güç alan Rus botanikçi Konstantin Mereschkowski, likenler üzerinde yaptığı çalışmalar sırasında daha karmaşık yapılı hücrelerin, daha basit yapılı birden fazla hücrenin birbiriyle işbirliği sonucunda oluştuğunu düşünmeye başladı. 1910 yılında yazdığı Simbiyogenezin Temeli Olarak İki Plazma Teorisi: Organizmaların Kökeni Üzerine Yeni Bir Araştırma başlıklı kitabında, endosimbiyotik teoriden açıkça bahseden ilk kişi olmuştur.

1918 yılında Fransız bilim insanı Paul Jules Portier, Les Symbiotes isimli kitabında mitokondrinin de tıpkı kloroplastlar gibi bağımsız bakterilerin, daha iri diğer bakteriler içinde hapsolması yoluyla var olduğunu ileri sürmüştür. Onun fikirleri, 1920 yılında "Mitokondri Adam olarak bilinen Amerikalı biyolog Ivan Emanuel Wallin tarafından da desteklenmiştir.

Ancak tüm bunları evrimsel biyoloji perspektifinden ele alarak, bu süreçlerin evrimsel detaylarını inceleyen ilk kişi, Rus botanikçi Boris Kozo-Polyansky olmuştur. 1924 yılında yazdığı Biyolojide Yeni Bir Prensip: Simbiyogenez Teorisi Üzerine Bir Makale başlıklı eserinde, simbiyogenez olgusunun bir çeşit seçilim teroisi olduğunu ve iki organizma arasındaki simbiyotik ilişkiden doğduğunu yazmıştır.

Ne var ki bu bulguların hiçbiri detaylı bilimsel kanıtlar sunamamış olmasından ötürü bilim camiasında pek ilgi görmemiştir. Ancak işler, 1961 ve 1962 yıllarında Hans Ris tarafından yayınlanan elektron mikroskobu analizleri sonucunda, mitokondri ve kloroplastların kendilerine has DNA'ları olduğunun keşfedilmesiyle köklü bir şekilde değişmiştir. İşte Lynn Margulis, 1967 yılında yazdığı Mitoz Geçiren Hücrelerin Kökeni Üzerine başlıklı makalesinde, Endosimbiyoz Teorisi'ne ilk defa kapsamlı mikrobiyolojik kanıtları sunmayı başarmış ve bir nevi Endosimbiyozun Annesi unvanına erişmiştir.

1960'larda yapılan ve hem elektron mikroskopisi hem de genetik metotlardan faydalanan araştırmalar, kloroplastlar ile siyanobakteriler arasındaki bağlantıyı doğrulamakla kalmamış, mitokondriler ile de Rickettsiales cinsi proteobakteriler (ön bakteri, ilkel bakteri) arasındaki benzerliği ve genetik bütünlüğü ortaya çıkarmıştır. Yani mitokondrilerin de, ökaryotik hücre içine hapsolmadan önce hangi modern türe en yakın akraba olduğu keşfedilebilmiştir.

Endosimbiyotik Teori Ne Söyler?

Endosimbiyotik Teori'ye göre, milyonlarca yıl boyunca hüküm süren bakteriler, bir noktada kendilerinden küçük bazı diğer bakterileri veya proteobakterileri endositoz ile yemek üzere hücre içlerine almış; ancak sindirememişlerdir. Bu sindirimin gerçekleşmemesinden sonra, iki bakteri de eskisinden olduğundan daha avantajlı bir konuma geçmiştir: Çünkü büyük ve avcı olan bakteri, "yediği" ama sindiremediği bu bakterinin hücre içi bazı görevleri yerine getirmesini sağlayabilmiştir. Bunun karşılığında av olan küçük bakteri ise, bu yeni hücre içi konumunda, eskiden olduğundan çok daha güvendedir ve ihtiyacı olan materyallere çok daha kolay ulaşabilmektedir. Bu sebeple Doğal Seçilim, bu ilişkiyi desteklemiştir ve bunun sonucunda ilk ökaryotik hücreler meydana gelmiştir.

Üstelik Endosimbiyotik Teori sadece bu organelleri açıklamakla da kalmaz. Daha sonraları, 1981 yılında Lynn Margulis, spiroket tipi bakterilerin, diğer bakteriler üzerinde yaşamaya başlayarak onları sillerini ve flagellumlarını (kamçılarını) meydana getirebileceğini ileri sürmüştür. Benzer şekilde, peroksizom denen organellerin de endosimbiyotik ilişkiler sonucu evrimleşmiş olabileceği farklı bilim insanlarınca ileri sürülmüştür.

Richard Dawkins, Ataların Hikayesi isimli kitabında bu konuya geniş yer vermiş olsa da, günümüzde sillere ait DNA'ların olmadığının bilinmesi ve siller ile spiroket bakteriler arasında (diğer organellerle, bağımsız formları arasında bulunanın aksine) yapısal benzerlik tespit edilemediği için, bu görüş pek kabul edilmemektedir.

Ancak transpozonal sıçramalar ve mutasyonlar işin içine katıldığında, bu yapıların zamanla genetik materyallerini kaybetmiş olabileceği de düşünülmektedir. Yapılan incelemeler, ökaryotlarda, sadece prokaryotik hücrelere özgü bazı özelliklerin bulunduğunu göstermektedir. Bilim insanları, bunun ana sorumlusunun Yatay Gen Transferi isimli bir evrim mekanizması olduğunu düşünmektedirler. Bu olay sonucunda ilkel ökaryotlar da, prokaryotlardan genler alabilmişlerdir. Bu da, çok eskilerdeki ve özellikle de tek hücrelilerdeki evrimsel ilişkileri ortaya çıkarmamızı zorlaştırmaktadır.

Dolayısıyla ökaryotlarda görülen bazı diğer organeller de endosimbiyoz yoluyla evrimleşmiş olabilir; ancak genetik verinin evrim mekanizmaları nedeniyle muğlaklaşmış olması nedeniyle bunları tespit edemiyor olabiliriz.

Endosimbiyotik Teori, günümüzde bilim insanlarının büyük bir kısmı tarafından ökaryotların kökenini açıklayan ana bilimsel teori olarak kabul edilmektedir. Biz, şimdilik sadece mitokondri ve kloroplastları, yani endosimbiyotik ilişkinin varlığından neredeyse kesin olarak emin olduğumuz organellere odaklanalım.

Endosimbiyotik Teori'yi Destekleyen Bilimsel Kanıtlar Nelerdir?

Endosimbiyotik Teori, bu teoriyi destekleyen bazı bilimsel gerçekler üzerine kuruludur. Bunları şu şekilde sıralayabiliriz:

1. Mitokondri ve kloroplastlar günümüzde amitoz bölünme ile üretilmektedir. Bakteriler de bu yolla üremektedir.
2. Ökaryotik hücrelerde organeller iki ya da daha fazla zar ile sarılıdır. Bu zar, peptidodoglikan içerikli zarı yapısına sahiptir. Dolayısıyla bu zarın, endosimbiyotik birleşmeden önce serbest halde bulunan bir bakteriye ait olabileceği düşünülmektedir; çünkü bakterilerin hücre duvarı da bu yapıdadır.
3. Mitokondri ve kloroplastların kendilerine ait DNA'ları bulunmaktadır. Bu DNA, hücre çekirdeğindeki DNA'dan farklıdır. Bu DNA, tıpkı bakterilerdeki gibi plazmid şeklindedir; yani yuvarlak ve ve küçüktür.
4. DNA üzerinde yapılan araştırmalar, hücre çekirdeğindeki ana DNA'da, mitokondri ve kloroplastlardan taşınarak gelmiş olabilecek genler bulunduğunu ortaya çıkarmıştır. Endosimbiyotik ilişki başladıktan sonra, organelleri oluşturacak olan bakteriler bazı genlerini çekirdekteki ana DNA'ya aktarmışlardır; çünkü hücreler birbirine bağımlı hale gelmiştir.
5. Organellerde bulunan 70S tipi ribozomlar ile bakterilerde bulunan ribozomlar birbirinin aynıdır. 
6. Organeller tarafından üretilen proteinler ile bakterilerin ürettiği proteinler başlangıç aminoasidi olarak aynı aminoasidi (N-formilmetiyonin) kullanır.
7. Kloroplastlar içerisinde bulunan klorofillerin tilakoid yapısı ile siyanobakterilerin yapısı son derece benzerdir.
8. Mitokondride üretilen bazı enzimler, bakterilerdekiyle çok benzerdir.
9. Mitokondri ve kloroplastların boyutları, bir bakterininkine oldukça benzerdir.

Liste bu şekilde uzayıp gitmektedir. Anlayacağınız, Endosimbiyotik Teori, artık pek çok açıdan desteklenen, güçlü bir teoridir.

Yıllar içerisinde bu teoriye de karşı birkaç tez sunulmuştur; ancak bu meydan okumaların sunduğu zorlukların neredeyse tamamı başarıyla izah edilebilmiştir. Örneğin bir grup bilim insanı, mitokondri ile kloroplastların hücre dışında tek başına hayatta kalamayacaklarını, bu sebeple de Endosimbiyotik Teori'nin doğruluğunun kuşkulu olduğunu söylemiştir. Ne var ki bunun açıklaması, organelleri ilişkiden sonra ana hücreye bağımlı hale gelmeleri ve genlerinin bir kısmını kaybetmeleridir. Elbette ki bu sebeple, organeller bağımsız yaşayamayacaktır.

Endosimbiyotik Evrimin Basamakları Nelerdir?

Burada aklınıza şu takılmış olabilir: Eğer mitokondri ve kloroplastlar eskiden bağımsız prokaryotlar olarak yaşıyorlarsa ve günümüzde bu organellerin özelliklerine çok benzer olan, dolayısıyla o organellerin atası olan türlerin yakın kuzenleri varsa, söz konusu organelleri, bağımsız prokaryotlardan nasıl ayırt ediyoruz?

Bunun en bariz cevabı, elbette, organellerin her zaman bir diğer hücrenin içinde bulunması gerekmesidir. Yani endosimbiyozda "bağımlılık" vardır; ancak endosimbiyoza dahil olan atasal prokaryotların kuzenleri ve torunları günümüzde halen bağımsız olarak yaşayabilen hücrelerdir.

Genom Küçülmesi

Ancak bunun ötesinde, endosimbiyoz yaşandıktan sonra "organel" konumuna düşen hücrelerde belirli değişimler olmuştur. Bu değişimlerin başında, genom büyüklüğünde azalma gelmektedir. Endosimbiyontlar, yani endosimbiyoz yoluyla diğer bir hücreye kaynayan prokaryotlar, endosimbiyont olmayan kuzenlerine göre çok daha küçük genomlara sahiptir.

Yani bir endosimbiyontun organele dönüşmesini sağlayan evrimin en önemli basamaklarından birisi, endosimbiyontu bağımsız kılan özellikleri veren genlerin yitirilmesidir. Bu, endosimbiyontun fonksiyon yitimi anlamına gelse de, organeli haline geldiği hücre içerisinde üretilen proteinler (örneğin enzimler), organele de taşınarak onun iç süreçlerini sürdürmesinde kullanılabilir. Böylece endosimbiyont, spesifik bir özelliği sürdürmek konusunda özelleşirken ve bir organel haline dönüşürken (ve böylece daha iri hücreye köklü bir avantaj sağlarken), parçası haline geldiği hücrenin kaynaklarını kullanarak fazladan yüklerinden kurtulmuş olur.

Bunun izlerini, kloroplast gibi plastidlerin günümüzdeki en yakın akrabası olan siyanobakterilerde ve mitokondrinin günümüzdeki en yakın akrabası olan Rickettsiales gibi α-proteobakterilerde görmekteyiz. Bu bağımsız bakterilerin hepsinin genom büyüklüğü, 6 milyon baz çiftinden fazladır. Öte yandan fotosentetik kloroplast genomları, sadece 20 ila 200 protein kodlayabilen 120.000 ila 200.000 baz çiftinden oluşmaktadır. Öte yandan örneğin insanlardaki mitokondriler yaklaşık 16.000 baz çifti uzunluğundadır. Bu baz çiftleri üzerinde 37 gen bulunur ve bunlardan sadece 13 tanesi protein üretir.

Endosimbiyoz sırasında organel olacak endosimbiyontun kaybettiği bu genler, genellikle hücre içerisinde sergilemek üzere doğal seçilim tarafından ayıklanan özellik haricinde kalan genlerin büyük bir kısmı olmaktadır. Örneğin kloroplast genomlarında bulunan genler, fotosentez ile ilişkilidir; ancak kloroplastlar, kendilerinin bağımsız olarak hayatta kalmasını ve büyümesini sağlayacak diğer genlerden yoksundurlar.

Endosimbiyontların Gereksiz Hale Gelen Genomuyla İlgili 3 Olasılık

Bugüne kadar, genomu küçülen endosimbiyontlarla ilgili olarak 3 olasılık üzerinde durulmuştur. Fonksiyonel olarak gereksiz hale gelen genler:

1. Tamamen yitirilebilir. Bu durumda, organel haline gelecek endosimbiyontun konağı olan büyük hücrede (diğer endosimbiyontta) halihazırda var olan genlerden üretilen proteinler, hem hücrenin kendisine hem de yeni organele yeteceği için, organeldeki genlerde meydana gelen fonksiyon yitirici mutasyonlar elenmeyecek ve nihayetinde bu genler tamamen yitirilecektir.
2. Merkezi genoma aktarılabilir. Bunu mümkün kılacak mekanizma olan nükleer gen aktarımı konusu, akademik camiada bolca tartışılmıştır. Bununla ilgili ileri sürülen hipotezlerden bazıları şöyledir:
3. cDNA Hipotezi: Bu hipoteze göre mesajı RNA'lar (mRNA), organellerdeki genleri çekirdeğe taşıma görevini üstlenmiştir. Buraya taşınan genler, cDNA'ya dönüştürülmüş ve merkezi genoma entegre edilmiştir. Bu hipotez, bitkiler üzerinde yürütülen bazı deneysel çalışmalarla kısmen de olsa doğrulanmıştır.
4. Yüklü Akım Hipotezi: Bu hipoteze göre gen transferini yapan unsur mRNA değil, organelden dışarı sızan DNA molekülleri olmuştur. Örneğin otofaji (kontrollü hücre yıkımı), gametogenez (gamet üretimi) ve genel hücre stresi, organelden DNA sızmasına neden olmuş olabilir ve bu, merkezi DNA ile birleşmeyi mümkün kılmış olabilir. Bu birleşme, homolog olmayan uç birleşmesi yöntemiyle yaşanmış olabilir.
5. Organelde kalmayı sürdürebilir. Plastitler ve mitokondri, her ne kadar genlerinin büyük bir kısmını yitirmiş olsalar da, halen rRNA ve tRNA gibi önemli yapıları, redoks tepkimelerinde görev alan, tranksripsiyon, translasyon ve bölünme gibi işlevleri mümkün kılan proteinleri kodlayan genlere sahiptirler.

Bu olasılıkların hiçbiri endosimbiyoz olayının tamamını tek başına açıklamak için yeterli değildir ve halen bu alanda çalışmalar sürmektedir; ancak bu olasılıkların ayrı ayrı, akademik çalışmalarla doğrulanabiliyor olması, Endosimbiyoz Teorisi'nin gücünü arttıran unsurlardan birisidir.

Bu arada dikkat edebileceğiniz gibi bu olasılıklar, daha büyük ölçekte fonksiyon yitimi yaşayan organların körelmesi halinde ortaya çıkan olasılıklar ile özünde aynıdır. Bu konuyla ilgili bilgiyi buradaki yazımızdan veya Evrim Kuramı ve Mekanizmaları kitabımızdan edinebilirsiniz.

Endosimbiyoz Basamakları Nelerdir?

Bu noktada akla takılabilecek bir diğer konu, bir endosimbiyont, iri hücreye dahil olduktan sonra bunun nasıl evrimsel bir kalıtım özelliğine dönüştüğüdür. Sonuçta normalde evrimsel süreçte gördüğümüzün aksine, Endosimbiyoz Teorisi'nde önce genlerde bir değişim yaşanıp da, sonra ortaya çıkan özelliklerin seçilmesi sonucu o genler sıklaşıp seyrelmemektedir. Doğrudan doğruya tekil bir hücreye dahil olan yeni bir hücrenin kalıcılaşması sonucu kalıtsal hale gelen bir durum var gibi gözükmektedir.

Ancak durum tam olarak böyle değildir. Bunu şöyle hayal edebilirsiniz: Bir bakteri, bir diğer bakteri tarafından fagositoz yoluyla tüketiliyorsa, bu durum nadir olan bir durum olmayacaktır. O bakteri, diğer bakteriyi düzenli olarak tüketebiliyor olmalıdır. Dolayısıyla endosimbiyoz olayının tek bir bireyde olması gerekmemektedir. Sürekli olarak fagositoz yaşandığı için, endosimbiyoz olayı da potansiyel olarak her an yaşanabilmektedir.

Ancak bu bile, evrim için yeterli bir kıstas değildir. Çünkü 1 değil, 10 hücrede de eş zamanlı olarak endosimbiyoz yaşanmış olsa, bunun kalıtsal bir nitelik kazanması mümkün olmazdı. Dolayısıyla bu durumu evrimsel biyoloji ile uyumlu bir şekilde açıklayabilecek bir süreç tespit etmeliyiz.

İşte burada karşımıza, yukarıda da sözünü ettiğimiz genom transferi konusu çıkmaktadır. Modern veriler sayesinde, organel olan endosimbiyontların genom yitimine uğradığını kesin olarak bilmekteyiz. Peki bu, endosimbiyozun kademeli evrimine nasıl katkı sağlar?

İlk defa endosimbiyoz yaşayan bakteri soy hatları, oldukça sıra dışı bir durumla yüzleşmişlerdir. Bir diğer hücre, kendi bünyelerine dahil olmuş; ancak sindirilememiştir. Bunun yaratacağı en büyük problem, iç içe geçmiş bu iki hücrenin bölünme döngülerinin senkronize olmamasıdır. Yani büyük hücre bölünürken küçük hücre bölünmeyecek, küçük hücre ("organel") bölünürken büyük hücre bölünemeyecektir.

Bu durum, küçük hücrenin daha hızlı bölünmesi sonucunda, konak hücre içerisinde giderek artan sayıda endosimbiyont bulunması anlamına gelecektir. Bu, bizim gibi iri organizmalar içinde meydana gelen kanserli hücre bölünmeleri gibidir! Ancak bir farkla: Biz, trilyonlarca hücreden oluşan karmakarışık bir sistemiz; ancak endosimbiyozu deneyimleyen ilk hücreler, tek 1 adet hücreydiler. Dolayısıyla onların etkileşime geçtikleri hücrelerle başlarından geçenlerin evrimsel süreçlerini doğrudan etkileme potansiyeli çok daha yüksekti.

Örneğin, bir endosimbiyont organel konak içinde durmadan bölündüğünde, hücre stresi veya otofaji gibi nedenlerle bu "kanserli hücrenin" patlaması (lisise uğraması) ve DNA'sını konak hücrenin içine saçması çok daha olasıydı. Buna bağlı olarak, bu genomun parçalarının, konak bakterinin merkezi DNA'sına kaynama ihtimali birdenbire dikkate değer miktarda artacaktır.

Yabancı endosimbiyont organelin DNA'sı merkezi DNA ile kaynaştıkça, konak endosimbiyontun organelin DNA'sını tanıma ve yönlendirme ihtimali de artacaktır. Örneğin merkezi DNA'nın bölünme emri, organel DNA'sına da bölünme emrini verebilecektir (veya tam tersi), çünkü bu DNA'lar daha benzer hale gelecektir. Sonuçta bölünme sinyalleri "akıllı" mekanizmalar değillerdir; uygun buldukları tüm genetik parçalara yapışacak ve bölünmeyi tetikleyeceklerdir.

Tüm bunlara bağlı olarak, durmaksızın tekrar eden endosimbiyotik olaylar, belirli bakteri soy hatlarının merkezi DNA'sının organeli ayırt edebilecek biçimde değişmesini sağlamış olabilir. Tabii ki bunu daha iyi yapabilenler, vücutlarındaki "kanserli" yabancı hücreleri kontrol edemeyenlere göre çok daha avantajlı olacaktır. Böylece doğal seçilim, söz konusu genom aktarımını ve karşılıklı genom tanışıklığını arttıracak süreçleri durmaksızın seçecektir. Buna bağlı olarak hücre ile organel nesiller içinde giderek daha senkronize hale gelecek ve bir arada bölünebilecektir.

Sonuçta, yine nesiller boyunca devam eden bir olayın, genlerdeki değişimlerden kaynaklı avantajı sonucu tekil organizmaların doğal seçilim yoluyla seçilmesi sonucunda, nesiller boyu olan kademeli değişimden doğan bir evrimsel değişim olduğu söylenebilir.

Tüm bu süreçler, çeşitli canlılarda yapılmış laboratuvar deneylerinde de gösterilebilmiştir. Örneğin çok sayıda kloroplast içeren tütün bitkisi hücrelerinde yapılan bir çalışmada, kloroplastlar ile çekirdek genomu arasındaki gen transferi miktarının normalden çok daha yüksek olduğu gösterilmiştir. Benzer şekilde, organel genlerinin çekirdek DNA'sına oldukça rastgele bir şekilde dağılmış olması, söz konusu genetik aktarımların tek seferde değil, uzun nesiller boyunca yaşandığına işaret etmektedir.

Konuyla ilgili olarak, ilginç bir şekilde, kanserli hücrelerde de daha yüksek evrimleşme hızlarına rastlamaktayız ve bu durum, eğer konak ölmüyor olsaydı, yepyeni türlerin evrimini tetikleyebilirdi.

Endosimbiyotik Evrim Ne Zaman Yaşandı?

Prokaryotik hücrelerin endosimbiyoz yoluyla ökaryotik hücrelere evriminin tam olarak ne zaman yaşandığı henüz bilinmemektedir. Ancak Hindistan'dan elde edilen fosil kanıtlar, ökaryotların kökeninin en az 1.6 milyar yıl geriye gittiğini göstermektedir.

DNA'daki mutasyon birikimlerini kullanarak yapılan moleküler saat ölçümleri de, söz konusu evrimin günümüzden 2.3 - 1.8 milyar yıl önce yaşandığını göstermektedir. Bu aralığın üst sınırı, siyanobakterilerin evriminin ilk basamakları sonrasında küresel ölçekte fotosentezin başlaması sonucu oluşan Büyük Oksitlenme Olayı ile kronolojik olarak da uyuşmaktadır.

Eğer bu doğruysa, siyanobakteriler evrimleştikten "kısa" bir süre sonra (yaklaşık 200 milyon yıl sonra) ökaryotların evrimi başlamış olabilir. Öyle ki, fotosentezin başlaması sonucunda artan atmosferik oksijen miktarı, bu oksijeni enerjiye dönüştürmeyi başaran oksijen-toleranslı bakterilerin evrimini tetiklemiş, sonrasında da endosimbiyoz yoluyla ökaryotik mitokondrilerin evrimini mümkün kılmış olabilir.

Sonuç

Sonuç olarak, Endosimbiyotik Teori, Evrim Teorisi'nin önemli parçalarından birisidir ve evrim tarihinin en heyecan verici, en önemli olaylarından biri olan, prokaryotlardan ökaryotlarını evrimini başarılı bir şekilde açıklayabilmektedir. Elbette konuyla ilgili aydınlatılması gereken birçok detay bulunmaktadır ve bu saha, aktif bir bilimsel araştırma sahasıdır.

Fakat henüz genlerin bile bilinmediği zamanlarda, temel biyoloji ve evrimsel biyoloji sayesinde öngörülen prokaryot-ökaryot evrimsel geçişinin, sonradan genetik ve fosil verilerle doğrulanabiliyor olması, evrimsel biyolojinin öngörü gücünü bizlere bir kez daha göstermektedir. Bir bilimi güçlü kılan en temel niteliğin öngörü gücü olduğu düşünülecek olursa, evrimsel biyolojinin temel bilimler ve Evren'i anlamak için neden olmazsa olmaz olduğu anlaşılabilecektir.