Primatların Bilişsel Yeteneği

İnsanlara olan ihtiyaca ne sebep oldu? Zeka mı? Kendi bilişsel evrimimizi anlamak için yaşayan en yakın atalarımıza, yani insan olmayan primat kuzenlerimize bakabiliriz.

Biliş, çevreden gelen bilgileri yorumlama, bunları birbirine bağlama ve elde edilen bu kişisel bilgileri gelecekteki durumlara ve problemlere uyarlayabilme yeteneğidir (Cheney ve Seyfarth, 1990). Böylesi önemli bir durum, hayvanın uyum başarısını geliştirmesini sağlar. Tüm hayvanlar yiyecek aramak, av olmaktan kaçınmak ve eş bulmak için çevrelerini anlamak zorundadırlar. Primatlar diğer taksonlar arasında, içinde bulundukları dünyayla nasıl baş ettikleri konusunda esneklikleri ile öne çıkmaktadırlar. Primer beyin büyüklüğünün ve buna bağlı olarak bilişsel yeteneklerinin gelişimini ilerleten ve önemli seçilim baskıları olduğu düşünülen karmaşık fiziksel ve sosyal dünyalarda yaşarlar (Byrne, 2000; Reader et al., 2011). Buna göre, öncelikle, fiziksel çevrelerini nasıl anladıklarını anlatacağız; daha sonra ise sosyal bilişi tartışmaya devam edeceğiz.

Primatların Fiziksel Dünya Algısı

Bilişsel Haritalama

Dünyanın her yerinde primatlar, bir dizi çevresel topografyaya egemen olmak, hava şartlarını değerlendirmek ve böylelikle yaşam alanlarında güvenli ve verimli bir şekilde hareket etmek zorundadır. Ana menzilleri içerisinde yer alan birtakım ögeleri anlamak ve hatırlamak durumundadır. Bu durum hem bilişsel haritalama becerilerini hem de esnek bir belleği gerektirir. Bilişsel haritalama, ağaçlar gibi sadece fiziksel işaretçilerin yerlerini değil aynı zamanda göze çarpan ve değişen özellikleri (örneğin, belli bir ağacın ne zaman meyve vereceği) hatırlamalarını da sağlar. Doğada gezinirken primatlar amaçsızca gezinmeyecek, güdümlü bir şekilde hareket edeceklerdir. Maymunlar (örneğin, Beyaz Elli Gibon ve Takkeli Kapuçin) ve apeler (kuyruksuz, insan türüne daha yakın maymunlar) (örneğin, şempanzeler ve Batı Gorili) tercih ettikleri meyve ağaçlarına ulaşmak için (Ban ve ark., 2014) en verimli rotaları alacaklardır, diğer bir deyişle, geçtikleri yerlerde ulaşılabilir besin kaynağı sayısını artırmaya bakacaklardır (Asensio, ve arkadaşları., 2011; Bates & Byrne, 2009; Janson, 1998; Vedder, 1984) Bilişsel haritalama, uyum gücünü arttırmak için çok önemlidir çünkü yoğun ve kalabalık ortamlarda görüş genellikle çok sınırlıdır ve meyve veren ağaçlar (veya diğer değerli kaynaklar) kolayca görülemeyebilir; bu yüzden hareket yollarını planlamak enerji harcamalarını ve arama maliyetlerini azaltır. Kuşkusuz, kişisel ilgi odakları (aynı tür içerisinde bile) değişkenlik gösterebilir ve bu durum primatlara karar verme sürecinde esnek davranmalarını sağlar. Örneğin, dişi şempanzelerin onları besin kaynaklarına götürecek yolları takip ederek rotalarını planlamaları daha muhtemelken, erkek şempanzelerin topraklarının sınırlarını izlemeye daha çok önem verdikleri görülmektedir (Bates & Byrne, 2009).

Bellek ve Gelecek Planlamaları

Primatların hafızası oldukça kapsamlı bir şekilde incelenmiştir. Araştırmalar sonucunda, maymunların, 16 saate kadar eşyaların yerlerini hatırlayabildikleri (Menzel, 1999) ve son 24 saat içinde kendilerine gösterilen yeni eylemleri taklit edebildikleri ortaya çıkmıştır. 2010). Dahası, tıpkı insanlar gibi maymunlar (Hint Şebeği) ve apeler (Şempanze) seri şekilde gösterilen görüntüleri hatırlayabilmektedir (Inoue & Matsuzawa, 2007; Sands & Wright, 1980). Aslına bakılacak olursa, bazı durumlarda, esir şempanzelerin çalışma belleği becerileri insanların bellek performansını aşabilir (Inoue & Matsuzawa, 2007; ancak bkz. Cook & Wilson, 2010). Primatların hafızası da geleceğe dair planlamalara imkan verir. Örneğin şempanzeler, belirli araçları seçebilir ve ileriki zamanda bazı problemleri çözmek için onları saklayabilirler (Mulcahy & Call, 2006a). Etraflarında meyve ararlarken maymunların (özellikle Gri Yanaklı Mangabey Maymunu), o ara hangi ağaçta meyvelerin olgunlaşmış olabileceğini anlamak için geçmiş günlerin sıcaklık bilgisine başvurdukları belirtilmiştir (Janmaat et al., 2006). Bu esneklik zihinsel tasavvur gerektirebilir: örneğin, ape (Şempanze) ve maymun (Yengeç Yiyen Şebek, Zeytuni Babun ve Sincap Maymunu) türleri, küçük yaştaki çocukların becerisine yakın oranda, belli miktarlar için Romen rakamlarına başvurabilir ve bu rakamları basit aritmetik için kullanabilirler (Boysen & Berntson, 1989; Olthof, ve ark., 1997; Schmitt & Fischer, 2011).

Alet Kullanma Becerisi ve Nedenselliği Anlayabilme

Primatların duyusal motor bilişi, aletlerin maharetli kullanımı ile tanımlanmaktadır. Hem ape hem de maymun türleri, erişimi zor yiyecekleri elde etmek için araçlar kullanırlar (Ottoni ve Mannu, 2001; Whiten, 2011). Primatların özel gereksinimlere göre alet üretme kabiliyeti, nedensel ilişkilerle beraber fiziksel özellikleri (nedensel anlayış) anlayabildiklerini gösterir. Beyaz sakallı capuchin maymunları (Cebus libidinosus), örneğin, kabuklu yemişleri kırarken çekiç olarak kullanmak için belirli ağırlıktaki nesneleri seçer (Visalberghi et al., 2008). Bu yeteneğin maymun gelişimi sırasında öğrenildiği anlaşılmaktadır. Mesela, genç kahverengi kapuçin maymunları (C. apella) alet malzemesi için rastgele ve verimsiz tercihler yapmakta ve yetenekleri yaşlarıyla orantılı şekilde artmaktadır (Pouydebat et al., 2006). Bu öğrenilmiş beceri primatların etkileştiği sosyal çevre ve malzeme arasındaki ilişkiyi vurgular: Bireyler fiziksel çevrelerine ait nedensel ilişkileri hem kişisel etkileşim hem de sosyal gözlem yoluyla öğrenir.

Nedensel anlayışla ilgili esaret altındaki apeler ile yapılan daha resmi testler dört ape türünün, etrafında engeller bulunan yiyecekleri almak için aletleri esnek bir şekilde kullanarak nedensel ilişkileri net olarak anlayabildiğini (Mulcahy & Call, 2006b, Horner & Whiten, 2007'ye de bakınız) göstermiştir.

Sosyal Biliş

Primatların yaşadıkları sosyal dünya, onların bilişsel gereksinimlerine farklı bir boyut katmaktadır. Kendini tanıma testleri, bazı primat türlerinin, kendi sosyal dünyalarını ve bu dünyalarla olan ilişkilerini izleyebilmelerini sağlayan zihin teorisine (Gallup, 1970) dair bir kavrayışa sahip oldukları hipotezine yol açmıştır. Araştırmalar, primatların bireyleri tanıyabildiğini ve ayırt edebildiğini (Parr et al., 2000), sosyal ilişkiler hakkındaki bilgiyi akıllarında tutabildiğini (Byrne & Whiten, 1988) ve kapuçin maymunları hariç şempanzelerin (Pan troglodytes, Hare et al., 2001) başkalarının bildiği şeylerin farkında olduğunu ortaya koymaktadır. Sosyal gruplarındaki diğer üyeler hakkındaki bu bilgiler, primatların kiminle ilişki kurabileceğini, kiminle işbirliği yapabileceğini, potansiyel olarak kimden öğrenebileceğini ve bireyleri veya durumları nasıl manipule edebileceğini belirlemesine olanak tanır (Brosnan ve Hopper, 2013).

Pexels

İş Birliği ve Toplum Yanlısı Davranış

Primatlar, grup avı, bölge savunması ve ittifaklar yoluyla mevki edinme gibi çeşitli görevler üzerinde iş birliği yaparlar ve bazı durumlarda oldukça karmaşık davranışlar gösterirler (ör., Boesch 1994). Bazı görevlerde, en azından, insan olmayan primatlar, insanlara eşdeğer sonuçlara ulaşırlar (ör. Brosnan et al., 2011). Primatlar görev taleplerine duyarlıdır, örneğin ödüller başka bir kişi tarafından kolayca yönetilemediğinde daha yüksek bir oranda iş birliği yaparlar (de Waal & Davis, 2006). İlginç bir şekilde, akrabalık bağı olmayan türlerle rutin olarak iş birliği yapan türlerin de eşitsizliğe olumsuz tepki verme olasılığı daha yüksektir, bu da iş birliği ve eşitsizliği tanımanın bazı türlerde birlikte evrimleşmiş olabileceğini göstermektedir (Brosnan, 2011). Primatlar aynı zamanda sadece sınırlı karşılıklı ilişkide bulunurlar; yabani popülasyonların uzun vadeli analizlerinde karşılıklılık görülse de (Gomes et al., 2008; Gomes & Boesch, 2009), kısa süreli laboratuvar deneyleri bu tür davranışlara çok az kanıt bulmuştur  (Melis et al., 2008; ayrıca bknz; Melis et al., 2011).  Bu, karşılıklılığın çoğunun anlık acil durumdan ziyade uzun vadeli ilişkilere dayandığını gösterebilir.

İş birliği yaygın olsa da toplum yanlısı davranışlar daha nadirdir. Apelerde (kuyruksuz, insan türüne daha yakın maymunlar), toplum yanlısı olmanın aslında sağlayıcıya karşı eşitsizliğe yol açtığı durumlarda bile (Brosnan et al., 2010), birkaç maymun türü dışında (de Waal et al., 2008; Burkart et al., 2007; Massen et al., 2010) bireylerin davranışlarını bir partnere yemek getirmek için değiştirdiklerine dair çok az kanıt vardır. (ör. Silk et al., 2005; ayrıca bknz; Horner et al., 2011). Öte yandan, şempanzeler arasında bile, bir partnere yardım eden davranışlar gıda bağlamı dışında görülebilmektedir (örneğin, katkıda bulunmak gibi, Warneken ve Tomasello, 2006).

Bir hipotez, birbirleriyle olan etkileşimleri ile ilgili eşsiz değerleri ve faydaları nedeniyle (Blaffer-Hrdy, 2009), üreyen işbirlikçi hayvanlar arasında toplum yanlısı davranışlar daha yaygın olduğunu belirtmektedir ki bu da onları partnerleri ile daha aktif olarak gıda paylaşmaya yönlendirmektedir (Jaeggi et al., 2010).

Makyavelist ve Sosyal Zeka

Primatlar, diğerlerinin davranışlarını manipüle ederek becerilerini sosyal bilişte kullanabilmektedirler. Aslına bakılırsa, primatların alışılmadık zekâsıyla ilgili bir hipotez, bilişsel becerilerin büyük ölçüde rakipleri zekayla alt etme gerekliliğinden dolayı seçilmesidir (Byrne ve Whiten, 1988). Bu en belirgin aldatma durumudur. Nadiren potansiyel hedefler tarafından alışkanlıklardan kaçınmanın yaygın olmaması beklendiğinden dolayı aldatma nadiren gözlenmektedir (Cheney ve Seyfarth, 1990). Ancak, kapuçin maymunları (Cebus apella) ile yapılan bir alan deneyinde taktiksel aldatma gözlemlenmiştir (Wheeler, 2009). Yapay koşullandırma durumlarında, yani düşük rütbeli maymunların dominant maymunun ortamda bulunmadığı ve alarmı çalan kişi için daha fazla yiyecekle sonuçlanabildiği rekabete açık durumlarda alarm çalmaları daha olasıdır. Böylelikle, aldatma üzerine geniş bir literatürün olmaması, aldatmanın yokluğuna veya zorunluluk gereği nadir görülen bir davranışın ne olduğunu göstermenin zorluklarına bağlı olabilir.

Sosyal Öğrenme

Primatların birbirlerinden sosyal olarak öğrenme yeteneği, başkalarının bilgisinden yararlanarak, fiziksel ve sosyal dünyaları hakkında nasıl öğrendikleri arasındaki ayrımı bulanıklaştırır (van Schaik ve Burkart, 2011). Sosyal öğrenmenin en önemli özelliği, genetik mirasa ihtiyaç duymadan bireyler arasında bilgi transferini kolaylaştırması ve potansiyel olarak maliyetli ve zaman harcayan deneme-yanılma öğrenimini atlatabilmesidir. İnsanlarda bu, kültürel dünyamızın çeşitlenmesine izin vermiştir. Birçok primat türü için sosyal öğrenmeye sahip oldukları belirtilmiştir ama acaba bizim gibi kültürleri var mıdır? Primatların gerçekten sosyal olarak öğrenilen, davranışsal geleneklere kanıt olacak davranışları vardır. Her ne kadar insan kültürü kadar zengin olmasa da, bazı vahşi primat toplulukları, ape (şempanze, orangutan) ve maymun türlerinde (Japon Şebeği, Beyaz Başlı Kapuçin ve Geoffroy örümcek maymunu) görülen bu tür gelenekler açısından kültürümüze benzer birçok alana özgü davranış sergilemeyi sürdürmektedir (Santorelli ve ark., 2011).

Bununla birlikte, insan kültürü ile primatların davranışsal gelenekleri arasında belirgin bir fark vardır ve bu karşıtlığın altında yatan şey şu anda çok tartışılan bir konudur. Karmaşık teknolojilerimizin gelişmesine izin veren temel mekanizmayı tanımlamak için kümülatif kültür önerilmiştir. Taklit ya da öğretme becerisi olmadan, araştırmacılar, primatların kümülatif öğrenme yeteneğine sahip olamayabileceğini çünkü bu karmaşık davranışlar için gerekli olan karmaşık bilgilerin sadık bir şekilde iletilemeyeceğini ileri sürmektedirler (Dean ve ark., 2014; Tomasello, 1999). Bununla birlikte, insanlarla yapılan deneysel çalışmalar, öğretme ve taklitin kümülatif kültür için ön koşul olmadığını ortaya koymaktadır (Caldwell ve Millen, 2009; Caldwell ve ark., 2012). Hal böyle olunca, primatların karmaşık araç kullanma davranışlarını bile diğerlerini gözlemleyerek kopyalayabildiğine dair güçlü kanıtları da göz önüne alırsak (Price et al., 2009), yaşayan en yakın akrabalarımızın (bilhassa şempanzelerin) kültürel dünyalarının yetersizliğini nasıl açıklayabiliriz? Şempanzelerin başkalarını kopyalayabilme kabiliyetlerinin, önceki kuşakların bilgisine dayanma konusundaki sınırlı yeteneklerine yol açması iyi bir açıklama olabilir. Kendilerine sunulan yöntem daha verimli olsa bile, başkalarının gözlemlerinden spesifik bir yöntem öğrendikten sonra, şempanzelerin kalıpların dışına çıkamayıp yeni bir davranışa geçemedikleri görülmektedir (Hopper ve ark., 2011). Uyumluluk ve muhafazakârlık gibi öğrenme kapasitelerine çekilen sınırlar, şempanzelerin güçlü sosyal bağları muhafaza etmesine ve potansiyel olarak vahşi doğadaki risklerden kaçınmasına olanak sağlayabilir. Dolayısıyla, buradaki temel yetenek sadece başkalarının hareketlerini kopyalamak değil, bunun ne zaman yapılacağını belirlemektir (Rendell et al., 2011).

Sonuç

Bizler, primatların bilişsel kapasiteleri hakkında hala çok şey öğreniyoruz, sadece kendi evrimsel geçmişimizi ve ortak atalarımızın yeteneklerini değil, aynı zamanda her türün kendi fiziksel ve sosyal dünyası için sahip olduğu özgün ve eşsiz adaptasyonlar hakkında da bilgi sahibi olmaktayız. Primatların bilişsel kapasiteleri sadece insan özelliklerinin karşılaştırılması için bir temel olarak kullanılmamalı, aynı zamanda her bir türün bilişsel repertuvarını ve farklı çevrelerin bilişin evrimi üzerindeki etkilerini daha iyi anlamak için de incelenmelidir.

Sözlük

Nedensel anlayış: "Sadece iki olayın uzay ve zaman içinde birbiriyle ilişkili olmadığını" anlama yeteneği, aynı zamanda bu iki olayın tahmin veya kontrol edilmesi için kullanılabilecek bağlayıcı bir "bağdaştırıcı güç" vardır. (Visalberghi & Tomasello, 1998, s.189).

Bilişsel haritalama: "Bir bilişsel harita içinde yer alan temsiller tipik olarak mesafeleri ve yönleri kodladığı ve zihinsel işlemlerini mümkün kıldığı varsayılır" (Shettleworth, 1998, s.296). Hayvanların A noktasından B noktasına kadar olan optimum rotaları hesaplamasına izin verir.

Muhafazakârlık: Bir yetenekte usta olmak daha verimli olabilecek yeni alternatif seçeneklere veya davranış stratejilerine keşfi kısıtlar.

İşbirliği: İki veya daha fazla kişi, birlikte çalışarak, doğrudan uyumunu bireyselde olduğundan daha fazla artırır (Brosnan, Salwiczek & Bshary, 2010).

Kooperatif yetiştiriciler: Genç bireylerin genellikle ebeveynlerinin ve sıkça ailenenin daha olgun çocuklarının tarafından bakıldığı sosyal sistem.

Kümülatif kültür: Nesillerin, ile giderek karmaşıklaşan eserler ve teknolojiler yaratan daha önceki nesillerin bilgisi üzerine inşa ettiği tasarımın birikmesi yoluyla oluşan süreç. Bu dizayna “kastanyola etkisi” (Tomasello, 1999) adı verilir.

Aldatma: Yanlış bilgilerin başka bir kişinin davranışlarını etkileyerek aldatan kişinin lehinde kullanması. Bu durum, aldatıcının niyeti olmadan yaşanılabileceği gibi, işlevsel ya da taktiksel, aldatma ile sonuçlanabilecek bu olay, bireylerin niyetleri doğrultusunda da gerçekleşebilir.

Fizyon-füzyon: Bir grup birey , bir gün veya haftalık yöntemler üzerine ayrılık yaşar ve iyileştirmeye giderler. Her parti büyüklüğünün toplam grup büyüklüğünün bir alt kümesini temsil ettiği anlamına gelir.

Uyum: Hayatta kalma ve başarılı bir şekilde yeniden üretme kabiliyeti (örn., evrimsel uygunluk)

Ev aralığı: Bir primat veya primatlar grubunun işgal ettiği bölge. Not, primatlar kendi toprakları hakkında hareket ederler, ancak her gün sadece küçük alt bölümlerde seyahat edebilirler. Dahası, bir primatın ev aralığının hangi özelliklerle ve farklı primat türleriyle örtüştüğü derecesi, sadece belirli primatın yanı sıra çevresel ve uzay basıncı tarafından da etkilenir. (örn., Gıda mevcudiyeti ve ormansızlaştırma).

Taklit: Bir başkasının gösterdiği kesin davranışları kopyalamak. "Emülasyon" ie kıyası bireyin sadece başkaları tarafından gerçekleştirilen yeni bir davranışın amacı veya son halini kopyalamasıdır.

Eşitsizlik: Eşit olmayan ödüllerin alındığı bir durum. Çalışılan davranışsal tepki, haksızlık duygusuna karşı adaletsizlik algısına karşı “eşitsizlikten kaçınma”dır (daha fazla tartışma için bkz. Brosnan, 2006).

Toplum yanlısı davranış: Başka bir kişiye fayda sağlayan davranışlar.

Öğretim: "Bir bireysel aktör A'nın davranışını, sadece naif bir gözlemcinin varlığında, B, bir bedel karşılığında veya en azından kendisi için anında bir fayda elde etmeden değiştirip değiştirmediğini öğrettiği söylenebilir. A nın davranışı böylece B in davranışını cesaretlendirir ya da cezalandırı ya da B ye tecrübe sağlar ya da Bye örnek teşkil eder. ya da B deneyimini sağlar ya da B için bir örnek oluşturur. Sonuç olarak, B bilgi edinir ya da yaşamda daha önce bir beceri edinir ya da başka türlü yapamayacağından ya da hiç öğrenemeyeceklerini daha hızlı ve verimli bir şekilde öğrenir (Caro & Hauser, 1992, s. 153).”

Akıl teorisi: İnanç, düşünce, istek ve niyet gibi zihinsel durumların kendine ve başkalarına atfedilmesi. Zihnin teorisini anlama hakkında ayrıntılı bir tartışma için Heyes (1998) 'e bakınız.

Gelenekler: "Bir grubun üyeleri arasında paylaşılan uygulamalarla sonuçlanan, bireysel öğrenmeye sosyal katkılar üzerinde ölçülebilir bir dereceye dayanan bir grubun üyeleri arasında paylaşılan kalıcı davranış kalıpları" (Fragaszy & Perry, 2003, s.3)

Çalışma belleği: Bazen bilgi işlem unsurlarını içerebilecek bilgilerin kısa süreli saklanması.

Referanslar

Önerilen Okumalar:

Byrne, R. W. The Thinking Ape: The Evolutionary Origins of Intelligence. Oxford, UK: Oxford University Press (1995).

de Waal, F. B. M. & Ferrari, P. F. The Primate Mind: Built to Connect with Other Minds. Cambridge, MA: Harvard University Press (2012).

Maestripieri, D. Primate Psychology. Cambridge, MA: Harvard University Press (2005).

Tomasello, M. & Call, J. Primate Cognition. Oxford, UK: Oxford University Press (1997).

Referanslar:

Asensio, N., Brockelman, W. et al. Gibbon travel paths are goal oriented. Animal Cognition 14, 395-405 (2011).

Ban, S., Boesch, C. & Janmaat, K. L. Taï chimpanzees anticipate revisiting high-valued fruit trees from further distances. Animal Cognition (EPUB 2014) doi:10.1007/s10071-014-0771-y.

Bates, L. A. & Byrne, R. W. Sex differences in the movement of free-ranging chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii). Behavioral Ecology & Sociobiology 64, 247-255 (2009).

Blaffer-Hrdy, S. Mothers and Others: The Evolutionary Origins of Mutual Understanding. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press (2009).

Boesch, C. Cooperative hunting in wild chimpanzees. Animal Behavior 48, 653-667 (1994).

Boysen, S. T. & Berntson, G. G. Numerical Competence in a Chimpanzee (Pan troglodytes). Journal of Comparative Psychology 103, 23-31 (1989).

Brosnan, S. F. Nonhuman species' reactions to inequity and their implications for fairness. Social Justice Research 19, 153-185 (2006).

Brosnan, S. F. A hypothesis of the co-evolution of inequity and cooperation. Frontiers in Decision Neuroscience 5, 43 (2011).

Brosnan, S. F. & Bshary, R. Cooperation and deception: from evolution to mechanisms. Philosophical Transactions of the Royal Society London B 365, 2593-2598 (2010).

Brosnan, S. F. & Hopper, L. M. Cooperation, behavioral diversity and inequity responses. In M. Banaji & S. Gelman (Eds.) Navigating the Social World: What Infants, Children, and Other Species Can Teach Us. (pp. 371-376). New York: Oxford University Press (2013).

Brosnan, S. F., Houser, D. et al. Competing demands of prosociality and equity in monkeys. Evolution & Human Behavior 31, 279-288 (2010).

Brosnan, S. F., Parrish, A. R. et al. Responses to the assurance game in monkeys, apes, and humans using equivalent procedures. Proceedings of the National Academy of Sciences 108, 3442-3447 (2011).

Burkart, J. M., Fehr, E. et al. Other-regarding preferences in a non-human primate: Common marmosets provision food altruistically. Proceedings of the National Academy of Sciences 104, 19762-19766 (2007).

Byrne, R. W. Evolution of primate cognition. Cognitive Science 24, 543-570 (2000).

Byrne, R. W. & Whiten, A. Machiavellian Intelligence: Social Expertise and the Evolution of Intellect in Monkeys, Apes, and Humans. Oxford, UK: Clarendon Press (1988).

Caldwell, C. A. & Millen, A. E. Social learning mechanisms and cumulative cultural evolution: Is imitation necessary? Psychological Science 20, 1478-1483 (2009).

Caldwell, C. A., Schillinger, K., Evans, C. L. & Hopper, L. M. End state copying by humans (Homo sapiens): Implications for a comparative perspective on cumulative culture. Journal of Comparative Psychology 126, 161-169 (2012).

Caro, T. M. & Hauser, M. D. Is there teaching in nonhuman animals? The Quarterly Review of Biology 67, 151-174 (1992).

Cheney, D. L. & Seyfarth, R. M. How Monkeys See the World: Inside the Mind of Another Species. Chicago, IL: University of Chicago Press (1990).

Cook, P. & Wilson, M. Do young chimpanzees have extraordinary working memory? Psychological Bulletin & Review 17, 599-600 (2010).

Dean, L. G., Vale, G. L. et al. Human cumulative culture: a comparative perspective. Biological Reviews 89, 284-301 (2014).

de Waal, F. B. M. & Davis, J. M. Capuchin cognitive ecology: Cooperation based on projected returns. Neuropsychologia 1492, 1-8 (2002).

de Waal, F. B. M., Leimgruber, K.& Greenberg, A. Giving is self-rewarding for monkeys. Proceedings of the National Academy of Sciences 105, 13685-13689 (2008).

Gallup, G. G., Jr. Chimpanzees: Self-recognition. Science 167, 86-87 (1970).

Gomes, C. M. & Boesch, C. Wild chimpanzees exchange meat for sex on a long-term basis. PLoS ONE 4, e5116 (2009).

Gomes, C. M., Mundry, R. & Boesch, C. Long-term reciprocation of grooming in wild West African chimpanzees. Proceedings of the Royal Society of London B. 276, 609-706 (2008).

Hare, B., Addessi, E. et al. Do capuchin monkeys, Cebus apella, know what conspecifics do and do not see? Animal Behaviour 65, 131-142 (2003).

Hare, B., Call, J. & Tomasello, M. Do chimpanzees know what conspecifics know? Animal Behaviour 61, 139-151 (2001).

Heyes, C. M. Theory of mind in nonhuman primates. Behavioral and Brain Sciences 21, 101-148 (1998).

Hopper, L. M. Deferred imitation in children and apes: Children imitate after a delay, but can apes ape in a similar fashion? The Psychologist 23, 2-5 (2010).

Hopper, L.M., Schapiro, S. J. et al. Chimpanzees' socially maintained food preferences indicate both conservatism and conformity. Animal Behaviour 81, 1195-1202 (2011).

Horner, V., Carter, J.D., Suchak, M., & de Waal, F.B.M. Spontaneous prosocial choice by chimpanzees. Proceedings of the National Academy of Sciences 108, 13847-13851 (2011).

Horner, V. & Whiten, A. Learning from others' mistakes? Limits on understanding a trap-tube task by young chimpanzees (Pan troglodytes) and children (Homo sapiens). Journal of Comparative Psychology 121, 12-21(2007).

Inoue, S. & Matsuzawa, T. Working memory of numerals in chimpanzees. Current Biology 17, R1004-R1005 (2007).

Jaeggi, A. V., Burkart, J. M.& Van Schaik, C. P. On the psychology of cooperation in humans and other primates: combining the natural history and experimental evidence of prosociality. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 365, 2723-2735 (2010).

Janmaat, K. R. L., Byrne, R. W., & Zuberbühler, K. Primates take weather into account when searching for fruits. Current Biology 16,1232-1237 (2006).

Janson, C. H. Experimental evidence for spatial memory in foraging wild capuchin monkeys, Cebusapella. Animal Behaviour 55, 1229-1243 (1998).

Massen, J. J. M., van den Berg, L. M. et al. Generous leaders and selfish underdogs: Pro-sociality in despotic macaques.PLoS ONE 5, e9734 (2010).

Melis, A. P., Hare, B. & Tomasello, M. Do chimpanzees reciprocate received favours? Animal Behavior 76, 951-962 (2008).

Melis, A. P., Warneken, F. et al. Chimpanzees help conspecifics obtain food and non-food items. Proceedings of the Royal Society B 278, 1405-1413 (2011).

Menzel, C. R. Unprompted recall and reported of hidden objects by a chimpanzee (Pan troglodytes) after extended delays. Journal of Comparative Psychology 113, 426-434 (1999).

Mulcahy, N. J. & Call, J. Apes save tools for future use. Science 312, 1038-1040 (2006a).

Mulcahy, N. J. & Call, J. How great apes perform on a modified trap-tube task. Animal Cognition 9, 193-199 (2006b).

Olthof, A., Iden, C. M. & Roberts, W. A. Judgments of ordinality and summation of number symbols by squirrel monkeys (Saimiri sciureus). Journal of Experimental Psychology 23, 325-339 (1997).

Ottoni, E. B. & Mannu, M. Semifree-ranging Tufted capuchins (Cebus apella) spontaneously use tools to crack open nuts. International Journal of Primatology, 22, 347-358(2001).

Parr, L. A., Winslow, J. T. et al. Recognizing facial cues: individual discrimination by chimpanzees (Pan troglodytes) and rhesus monkeys (Macaca mulatta). Journal of Comparative Psychology 114, 47-60 (2000).

Pouydebat, E., Gorce, P. et al. Substrate optimization in nut cracking by capuchin monkeys (Cebus apella). American Journal of Primatology 68, 1017-1024 (2006).

Price, E. E., Lambeth, S. P. et al. A potent effect of observational learning on chimpanzee tool construction. Proceedings of the Royal Society B 276, 3377-3383 (2009).

Reader, S. M., Hager, Y. & Laland, K. N. The evolution of primate general and cultural intelligence. Philosophical Transactions of the Royal Society B 366, 1017-1027 (2011).

Rendell, L., Fogarty, L. et al. Cognitive culture: theoretical and empirical insights into social learning strategies. Trends in Cognitive Sciences 15, 68-76 (2011).

Sands, S. F. & Wright, A. A. Primate memory: retention of serial list items by a rhesus monkey. Science 209, 938-940 (1980).

Santorelli, C. J., Schaffner, C. M. et al. Traditions in Spider Monkeys Are Biased towards the Social Domain. PLoS ONE 6, e16863 (2011).

Schmitt, V. & Fischer, J. Representational format determines numerical competence in monkeys. Nature Communication 2, 257 (2011).

Shettleworth, S. J. Cognition, Evolution and Behaviour. Oxford, UK: Oxford University Press (1998).

Silk, J. B., Brosnan, S. F. et al. Chimpanzees are indifferent to the welfare of unrelated group members. Nature 437, 1357-1359 (2005).

Tomasello, M. The Cultural Origins of Human Cognition. Cambridge, MA: Harvard University Press (1999).

vanSchaik, C. P. & Burkart, J. M. Social learning and evolution: the cultural intelligence hypothesis. Philosophical Transactions of the Royal Society B 366, 1008-1016 (2011).

Vedder, A. L. Movement patterns of a group of free-ranging mountain gorillas (Gorilla gorillaberingei) and their relation to food availability. American Journal of Primatology 7, 73-88 (1984).

Visalberghi, E., Addessi, E. et al. Selection of effective stone tools by wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus). Current Biology 19, 213-217 (2008).

Visalberghi, E., & Tomasello, M. Primate causal understanding in the physical and psychological domains. Behavioural Processes 42, 189-203 (1998).

Warneken, F. & Tomasello, M. Altruistic helping in human infants and young chimpanzees. Science 311, 1301-1303 (2006).

Wheeler, B. Monkeys crying wolf? Tufted capuchin monkeys use anti-predator calls to usurp resources from conspecifics. Proceedings of the Royal Society B 276, 3013-3018 (2009).

Whiten, A. The scope of culture in chimpanzees, humans and ancestral apes. Philosophical Transactions of the Royal Society B 366, 997-1007 (2011).