Otohemoraji Nedir? Tehdit Altındaki Canlıların Vücutlarından Fışkıran Kan, Onlara Nasıl Bir Fayda Sağlar?

Otohemoraji (İng: ''autohaemorrhaging"), özetle, canlının vücudundan kasıtlı olarak kan veya hemolenf (eklembacaklılarda dolaşım sıvısı) sızdırma veya fışkırtması davranışıdır. Otohemoraji davranışı sırasında kan ya direkt olarak avcıya püskürtülür yada yılanlarda ve bazı böcek türlerinde gözlemlendiği gibi vücuttan yavaşça dışarıya sızar.

Otohemoraji davranışını sergileyen bazı böceklerin (örneğin Meloidae familyasından bazı türler) avcıların beslenme dürtülerini azalttığı belirtilen kantaridin adı verilen bir maddeyi rahatsız edildiklerinde dışarıya bir sıvı içerisinde kustukları bilinmektedir.^[1] Bu yönüyle otohemoraji, aynı zamanda etkili bir kimyasal savunma mekanizmasıdır. Bazı böcek türlerinde ise dışarıya yalnızca hemolenf verilir. Bu durumda kimyasal savunmadan çok, hemolenfin fiziksel caydırıcılık özelliğinden yararlanılmaktadır. Bazı yılan türlerinin bu olay sırasında dışarıya çıkardıkları sıvı kandır ve avcı için toksik bir madde bulundurmamaktadır.^{[2], [3]} Özellikle avcıları için bu canlıların kanlarının kötü tadı caydırıcılığı sağlayan en önemli etkidir.

Türkherptil

Terim, bu şekliyle ilk olarak Charles Hollande tarafından kullanılmıştır. Ancak fenomenin oluş şeklinden ötürü bu terim, 1894 yılında Cuenot tarafından "refleks kanama" (İng: ''reflex bleeding) olarak tanımlanmıştır ve literatürde bu tabire de rastlamak mümkündür. Burada söz konusu olan terminolojik farklılık, fenomenin farklı taksonlardaki oluş farklılığından ileri gelmektedir; ancak artık günümüzde bu iki terim eş anlamlı olarak kullanılmaktadır.

Otohemoraji davranışı, böceklerde ve sürüngenlerde görülmektedir. Böcek sınıfından beş farklı takımda otohemoraji bilinmektedir: Kın kanatlılar (Coleoptera), yarım kanatlılar (Hemiptera), zar kanatlılar (Hymenoptera), düz kanatlılar (Orthoptera) ve taş sinekleri (Plecoptera) takımlarına dahil bulunan farklı familya ve türlerde otohemoraji davranışı gözlemlenmektedir.^[4] Sürüngenlerde ise Heteredon, Nerodia, Natrix, Zamenis ve Tropidophis cinslerinden birkaç yılan türünde ve ayrıca bir kertenkele cinsi olan Phrynosoma'da otohemoraji davranışı gözlenmektedir.^[5]

ResearchGate

Bilindiği gibi doğada pek çok hayvan türü bir ya da birden fazla başka hayvan türü için av konumundadır. Av konumunda olan canlılar, kendi avcıları ile sürekli mücadele halindedir ve bu mücadelede galip gelebilmek için bu canlılarda çeşitli mekanizmalar evrimleşmiştir.^{[6], [7]} Zaman içinde evrimleşen bu mekanizmalar, yırtıcılara karşı olan sürekli mücadelelerinde av konumunda olan canlılara yardımcı olur. Anti-predatör adaptasyonları denilen bu mekanizmalara; bazı böceklerin yaprak taklidi yapması, zebraların bir arada durarak yırtıcıda kafa karışıklığı oluşturması, Exocoetidae familyasından balıkların su üstünde süzülmelerini sağlayacak büyüklükte yüzgeçlerinin olması, keseli sıçanların ve bazı sürüngenlerin ölü taklidi yapması ve bazı kertenkele türlerindeki ototomi davranışları örnek verilebilir. İşte otohemoraji de bazı hayvan türlerinde evrimleşmiş anti-predatör savunma davranışıdır.

Böceklerde Otohemoraji

Otohemoraji, bazı böcek türlerinde sıklıkla görülen bir savunma davranışıdır. Birçok böceğin toksik hemolenf salgısı yaptığı göz önüne alındığında, bu böcek türlerinde otohemorajinin kimyasal savunma işlevi de olduğu görülebilir. Böcekler, kullandıkları bu kimyasalları otojen sentez yoluyla, besinler aracılığıyla, ebeveyn aktarımı ile, ikincil bileşiklerin sekestrasyonu ile, bazen de konaklık yaptıkları endosimbiyotik canlılardan elde ederler. Bu kimyasal bileşikler kantaridin ve glikozinolatlardır.

Monoterpen bir anhidrit olan kantaridinin, kimyasal formülü C₁₀H₁₂O₄’dür. Meloidae ve Oedemeridae familyalarına dahil böcekler tarafından sentezlenir. Meloidae familyasındaki türlerin sadece erkek bireyleri kantaridin sentezi yapabilme yeteneğine sahiptir ve üretilen kantaridin, birey başına 5 mg'a kadar çıkmaktadır. Kantaridin, omurgalı hayvanları etkileyen, hatta bazen ölümlerine sebep olabilecek kadar zehirleyebilen bir maddedir. Yapılan bazı çalışmalar, kantaridin sentezi yapan böceklerle beslenen kurbağa ve kuşlarda zehirlenme meydana geldiği, doza bağlı olarak da ölüm yaşandığını göstermiştir.^[8] Ayrıca bazı karınca türleri için kantaridin maddesinin şekerli suyu acılaştırdığı bilinmektedir.

Notoxus ve Aulacoderus (Coleoptera: Anthicidae) cinslerine bağlı bazı türlerde yapılan çalışmalar, ebeveynler tarafından sentezlenen kantaridin maddesinin yumurtalara aktarıldığı ve larva döneminde otohemoraji davranışı ile rahatsız edildiklerinde kullanıldığını göstermiştir.^[9] Erkek bireylerin vesiculum seminalis'inde sentezlenen kantaridin, çiftleşme ile dişinin repectulum seminalis'ine aktarılır ve dişinin ovariyollerinde birikerek yumurtaya geçmiş olur.^[8]

Farklı böcek taksonlarında otohemoraji davranışı farklılık gösterir. Ploceptera takımından böceklerde, otohemorajinin, kimyasal savunma rolünden çok fiziksel savunma rolü ön plandadır; çünkü hemolenflerinde toksisiteye neden olabilecek bir madde bulunmamaktadır. Ploceptera takımından Pteronarcys proteus ve Peltoperla maria türleri rahatsız edildiklerinde, coxo-trochanteral ve tibio-femoral eklemlerin integumental membranı yırtılarak dışarıya hemolenf sızdırır. Bu intersegmental membran yırtılmasının nedeninin ise artan hemolenf basıncı olduğu düşünülmektedir. Dışarıya verilen sıvı, sarı-turuncu renkte ve saldırgan ile temasında hızla pıhtılaşmaktadır. Burada savunma, kanın mekanik özelliğinden kaynaklanır. Lampyridae familyasından böceklerle yapılan bir çalışmada böcekler, karıncalar tarafından deneysel olarak rahatsız edildiklerinde, saldırıya uğradıkları bölgelerden hemolenf sızdırmışlar ve vücutlarına hemolenf bulaşan karıncalar saldırıyı durdurmuş ve kendilerini temizlemeye başlamışlardır.^[1]

Zar kantlılar (Hymenoptera) takımından Athalia rosae türünde de otohemoraji davranışı, Meloid böceklere benzer şekilde kimyasal savunma olarak kullanılmaktadır. Athalia rosae ve diğer bazı böcek türleri, beslendikleri turpgillerden (Brasssicaceae) glikozinolatları (örn: sinalbin, siningrin, glukobarbarin) ayırır ve bu kimyasalların konsantrasyonunu, bitkinin yapraklarında bulunanın çok üzerinde artırır. Bu glikozinalatların, yırtıcının beslenme dürtüsünü önemli ölçüde azalttığı bilinmektedir.

Otohemorajinin Diğer Savunma Yöntemleri ile Kombinasyonu

Otohemoraji, çoğu zaman tek başına başvurulan bir yöntem olmaktan ziyade, diğer savunma yöntemleri ile kombine edilerek kullanılır. Bazense savunma amacıyla otohemorajiye hiç başvurulmaz. Çoğu zaman otohemoraji, ilk tercih edilen savunma davranışı değildir. Hangi savunma mekanizmasının ne zaman kullanılacağını canlının türü, saldırıya uğrama şekli, saldıran canlının avlanma davranışları gibi faktörler belirler.

Örneğin Acanthoplus discoidalis'in avcıyla karşılaştığında ilk başvurduğu yöntem rahatsız edici bir ses çıkarmaktır (stridülasyon). İkinci bir yöntem olarak, güçlü çeneleriyle avcıları ısırarak, av olmaktan kurtulmaya çalışırlar. Bir diğer savunma yöntemi olan yediği besinleri kusmak, Orthoptera takımından böcekler için etkili bir savunma davranışıdır. Bu yöntemler göz önüne alındığında, tehdit altındaki çoğu böceğin tek çaresinin otohemoraji yapmak olmadığı görülebilir.

Acanthoplus discoidalis türünde yapılan bir çalışmada, cinsiyetin de savunma yöntemini belirlemede etkili olduğu görülmüştür. Avcıyı ısırmanın olanaksız olduğu durumlarda, dişi bireylerde kusma davranışı, erkeklere göre anlamlı şekilde daha fazla görülmüştür. Böceğin yan tarafından yapılan saldırılarda ise ısırma davranışı ile beraber üst taraftan yapılan saldırıya göre daha fışkırtma tarzında ve daha etkili otohemoraji görülmüştür.^[10] Bu sonuçlar; otohemorajinin nasıl, ne zaman, ne kadar yapılacağına ilişkin kararların merkezi kontrol altında olduğunu ve otohemorajinin bir savunma davranışı olarak kullanılmasının canlının sahip olduğu diğer savunma taktiklerinden etkilendiğini göstermektedir.

Wikimedia

Otohemorajinin Dezavantajları: Verim, Maliyet ve Cevaplanmamış Evrimsel Sorular

Hidrostatik bütünlüğün çok önemli olduğu böceklerde gereksiz sıvı kaybını önlemek çok önemlidir. Özellikle de hemolenf, metabolik olarak oldukça pahalı bir üründür. Otohemoraji ile hemolenf kaybının maliyetini azaltmak amacıyla bazı türler farklı adaptasyonlara sahiptir. Örneğin testere sineği larvalarında kanayan hemolenfin bir kısmı geri emilebilmektedir. Hızlı pıhtılaşma mekanizmaları ve hemorajinin belli bir bölgeye lokalize edilebilmesi gibi özellikler de hemolenf kaybını azaltmaktadır. Ayrıca saldırı şekline ve şiddetine bağlı olarak çoğu zaman kanama şiddeti ayarlanabilmektedir.

Otohemoraji davranışı, bazı evrimsel soruları da gündeme getirmektedir: Bir yırtıcı tarafından kolayca bozulan deri ile artan hemolenf basıncı nedeniyle kolayca yırtılabilen deri arasında bir tezatlık olabilir mi? Çünkü ilki böceğin aleyhine gibi görünürken, diğeri böceğin lehine gibi gözükmektedir. Ancak hormonal veya sinirsel bir etkileşim, böceğin derisinin yırtılmasını faydalı olacağı durumlarla sınırlandırmasına olanak sağlar. Ancak bu davranışın arkasında bulunduğu düşünülen hormonal veya sinirsel mekanizmalar henüz açıklanamamıştır. Hemolenf basıncının deri yırtılmasına sebep olduğunun düşünüldüğü durumlarda (Örn: Cercopidae), basınç artışına neden olmaktan sorumlu hiçbir anatomik yapı (organ veya kas) tanımlanmamıştır.

Bir başka soru ise toksik kimyasalları (örn: kantaridin) salgılayan böceklerin, ototoksikasyondan nasıl korunduklarıdır. Kantaridin, tüm ökaryot hücrelerinin metabolik ürünü olan protein fosfataz 2A'ya bağlanan, güçlü bir toksindir. Böcek hücrelerini, kantaridinin toksik etkisinden koruyan mekanizma nedir? Bu soru, cevaplanmayı beklemektedir.

Otohemorajinin bir dezavantajı da bazı böceklerde yamyamlığa sebep olmasıdır. Otohemoraji yapan cırcır böceklerinin, kendi türleri tarafından yamyamlık girişimine maruz kaldığı bilinmektedir.^[10] Bunun sebebi, hemolenfte bulunan protein ve tuzlardan yararlanma isteğidir. Bu yönüyle otohemoraji farklı türden avcılar üzerinde işe yararken sürü halinde yaşayan böcekler için farklı bir tehdit unsuru oluşturmaktadır.

Sürüngenlerde Otohemoraji

Sürüngenlerde otohemoraji iki şekilde gerçekleşir: İlki Phrynsoma türlerinde olduğu gibi kanın avcıya doğru fışkırtılmasıdır. İkincisinde ise yılanlarda gözlemlendiği gibi bukkal, nazal veya kloakal membranlardan kan sızması şeklinde gerçekleşir. Sürüngenlerde otohemorajinin fizyolojik mekanizması henüz tam olarak aydınlatılmasa da ani ve şiddetli korku veya darbe ile artan kan basıncının fizyolojik bir sonucu olarak düşünülmektedir.^[11]

Otohemoraji, tıpkı böceklerde olduğu gibi sürüngenlerde de ilk tercih edilen yöntem değildir. Canlının sahip olduğu diğer savunma yöntemleri ile ilişkili olarak saldırı şekli, canlının türü gibi faktörler otohemorajinin ne zaman kullanılacağını belirleyen bazı faktörlerdir. Yılanlarda otohemoraji genellikle ölü taklidi ile birlikte görülür. Örneğin yarı sucul yılanlarda (Natrix natrix) ölü taklidi sık gözlemlenen bir davranışken, otohemoraji oldukça nadir gözlemlenmiştir.^[12]

Dergipark

Sürüngenlerde otohemorajinin kimyasal işlevi, böceklerdeki kadar fazla değildir. Yılanlarda sızdırılan kan, avcılar için toksik değildir. Yalnızca kötü tadı nedeniyle iştahı azalttığı bilinmektedir. Boynuzlu kertenkeleler (Phrynosoma), kanlarını bazı kimyasallar ile avcıları için daha acı bir hale getirirler. Phyrnosoma türlerinin kanlarını acılaştıran kimyasalların otohemoraji sırasında üretilmediği, öncesinde zaten kanda dolaşım halinde bulunduğu bilinmektedir. Bu kimyasalların kaynağının, beslendikleri zehirli hasatçı karıncalar olduğu düşünülmektedir.

Phrynosoma cinsinden otohemoraji yapabilen kertenkele türleri, kanlarını 1,5 metre kadar uzağa fışkırtabilirler. Bunu, kanın vücuttan çıkışı sırasında fiziksel olarak kısıtlanması nedeniyle artan basınç sayesinde yaparlar. Fışkırtılan kan avcıyı hem şaşırtmakta hem de ağzına isabet etmesi halinde kötü tadı nedeniyle kertenkeleye olan ilgisini azaltmaktadır.

Verim ve Maliyet

Otohemoraji ile canlının hayatta kalma şansı önemli ölçüde artmaktadır. Kan kaybı açısından otohemorajinin fizyolojik maliyetleri değişkendir. Çünkü bu savunmanın başarısı örneğin boynuzlu kertenkelelerde fışkırtılan kanın avcının ağız mukozalarına temas edip etmediği, avcının tecrübesi ve avcının açlık durumu gibi etkenlere bağlıdır.

Boynuzlu kertenkeleler üzerinde yapılan deneysel çalışmalar kan kaybını sınırlayan herhangi bir mekanizmanın bulunmadığını göstermiştir.^[13] Ancak fışkırtılan kan miktarı değişebilmektedir: Otohemoraji sırasında Phrynosoma cornutum türünde toplam vücut kanının %0.5 ile %53 civarı kaybedilmektedir.^[13] Kaybedilen bu sıvının yerine konulması için diğer dokulardan damarlara sıvı geçişi olmaktadır.

Sonuç

Sonuç olarak otohemorajinin, doğada kısmen nadir görülen ve oldukça sıra dışı bir anti-predatör adaptasyonu olduğu söylenebilir. Bu adaptasyon da diğer savunma adaptasyonları kadar maliyetlidir; kimi zaman diğer yöntemlerden daha maliyetli bile olabilir. Dolayısıyla bu davranışın evrimleşebilmesi için türün, bu adaptasyondan fayda göreceği kadar bir seçilim baskısı altında olması gerekir.

Elbette tür içinde bu tür bir adaptasyonun başlayabileceği çeşitliliğin olması da önemlidir: Örneğin bu adaptasyon, öncelikle kan sızdırma, sonrasında sızan kanın içeriğini değiştirme, en son olaraksa fışkırtma şeklinde evrimleşmiş olabilir.

Bu süreçte tür-çevre etkileşimi de önemlidir: Örneğin sadece seçilim baskısı ve çeşitlilik olması yeterli değildir; aynı zamanda söz konusu seçilim baskısına neden olan türün, bu kan dolayısıyla caydırılabilmesi de gerekmektedir. Bu olmadığı takdirde, kan sızdırarak savunma yapan bireylerde herhangi bir seçilim oluşmayacaktır.

Tüm bu şartlar gözetildiğinde, bu adaptasyonun nasıl ortaya çıkmış olabileceği ve neden kısmen nadir bir savunma adaptasyonu olduğu oldukça anlaşılır hale gelmektedir.