Ökaryotlar (Eukaryota)

Ökaryotlar, hücreleri içinde zar ile sarılmış bir çekirdeğe sahip olan organizmalardır. Bu özellikleri ile ayrıldıkları prokaryotlardan (Bakteriler ve Arkeler'den) daha karmaşık canlılardır. Ökaryotik hücrelerde mitokondri, Golgi cisimciği, kloroplastlar gibi zarla sarılmış organeller bulunabilir. Ayrıca prokaryotların tamamı tek hücreliyken, ökaryotlar tek hücreli veya çok hücreli olabilirler. Ökaryotlar eşeysiz olarak mitoz yoluyla, eşeyli olaraksa mayoz yoluyla bölünebilirler.

Evrimsel Tarih ve Taksonomi

Ökaryotlar, Yaşam Ağacı üzerinde monofiletik bir gruptur ve Üç Alanlı Sistem'in, üç üyesinden birisidir (diğer ikisi Arkeler ve Bakteriler'dir). Ökaryotların ilk evrimleştiği tarih kesin olarak bilinmese de, yapılan incelemeler 2.1 ila 1.6 milyar yıl öncesine işaret etmektedir. 1.65 milyar yıl öncesinden kalma, akritark adı verilen organik ökaryotik mikrofosiller bulunmuştur. Ayrıca Grypania isimli erken bir alg-benzeri canlının fosilleri 2.1 milyar yıl öncesine kadar gitmektedir. Geosiphon benzeri bir mantar fosili olan Diskagma ise 2.2 milyar yıl öncesine ait katmanlarda bulunmuştur. Biyoişaretleyiciler kullanılarak yapılan araştırmalar, ökaryotların en erken atalarının 2.7 milyar yıl öncesine kadar gittiğini göstermektedir. Ökaryotlar, Endosimbiyotik Teori ile izah edilen şekilde, prokaryotik hücrelerin yoluyla birbirlerini fagosite etmesiyle ("yemesiyle") evrimleşmiştir. Ökaryotların en yakın akrabalarının Arkeler olduğu bilinmektedir.

Ökaryot Hücrelerin Yapısı

Ökaryotik hücreler hücre zarı, çekirdek, zarlı organeller gibi birçok yapıdan meydana gelir. Hücrenin temel yapıları olan sitoplazma ve hücre zarı prokaryotlar gibi ökaryotlarda da bulunur.

Hücre Zarı

Prokaryotik hücreler gibi ökaryotik hücrelerde de içinde proteinler gömülü çift katlı fosfolipit bir hücre zarı hücrenin içini dışından ayırır. Bir fosfolipit molekülü, iki yağ asidi ve gliserol omurgası ve bir fosfat grubundan oluşur. Hücre zarı organik moleküller, iyonlar ve su gibi bazı maddelerin hücreye geçişini sağlarken hücre içindeki koşulları sabit tutmak amacıyla bazı maddelerin geçişini önler, kimi maddeleri ise içeri veya dışarı taşır. Bunların dışında kalan maddelerse hücre zarından pasif taşımayla geçer.

Emme fonksiyonu için özelleşmiş hücrelerin hücre zarları, mikrovillus adı verilen parmaksı yapıları oluşturmak üzere kendisi üstünde katlanır. Böylece hücre zarının yüzey alanı artırılmış olur. Bu hücreler genellikle sindirilen besinlerin emildiği ince bağırsakta bulunur. Hücrelerin işlevlerine göre böyle özelleşmesi, işlevin yapıya uyumunun harika bir örneğidir.

Sitoplazma

Sitoplazma, hücre zarı ile çekirdek zarı arasındaki hücre yapılarını içinde bulundurur. Sitoplazma; jelsi yapıdaki sitozol (veya hücre içi sıvı), hücre iskeleti, bazı kimyasallar ve bunların içinde yüzen organellerden oluşur. Sitoplazmanın %70 ila %80'i sudan oluşsa da içindeki proteinler nedeniyle yarı katı, akışkan bir yapısı vardır. Glikoz ve diğer basit şekerler, polisakkaritler, amino asitler, nükleik asitler, yağ asitleri ve gliserol türevleri de sitoplazmada bulunan organik maddelerdendir. Bunların yanı sıra sitoplazmada sodyum, potasyum, kalsiyum ve daha birçok elementin iyonları çözünmüş halde bulunur. Protein sentezi gibi birçok metabolik olay sitoplazmada gerçekleşir.

Hücre İskeleti

Hücrenin şeklini koruyan, belirli organellerin belirli konumlara yerleştiren, sitoplazma ve veziküllerin hücre içinde hareketini sağlayan ve tek hücreli canlıların kendi başlarına hareket edebilmelerini sağlayan protein liflerinden oluşan yapıya hücre iskeleti adı verilir. Hücre iskeleti mikrofilamentler(veya aktin filamentleri), ara filamentler ve mikrotübüllerden oluşur.

Mikrofilamentler, hücre iskeletinin en ince lifleridir ve hücre bölünmesi gibi bazı durumlarda hücre içi bileşenlerin hareket etmesini sağlarlar. Aynı zamanda emme fonksiyonu için özelleşmiş hücrelerde hücre zarının mikrovillus yapısını korurlar. Mikrofilamentler ayrıca kas hücrelerinde bolca bulunur ve kasılmayı sağlarlar. Ara filamentler ise organellerin sabitlenmesi ve hücrenin şeklinin korunması gibi yapısal işlevleri yerine getirir. Saç ve tırnakları güçlendiren keratin, bir tür ara filament oluşturur. Bu dar tüpler, hızlıca çözünüp tekrar oluşabilir. Mikrotübüllerse hücre bölünmesi esnasında organellerin hareket ettirilmesi ve kromozomların kutuplara çekilmesi görevlerini üstlenir. Ayrıca kamçı ve sil adı verilen yapıları oluştururlar. Kamçı ve siller, dışta dokuz çift ve içte iki mikrotübülden oluşan birer daire şeklinde oluşur.

Sentrozom, hayvan hücrelerinde çekirdeğin yakınlarında bulunan ve mikrotübülleri yöneten bir organeldir. Sentrozomda birbirine dik konumda bir çift sentriyol bulunur. Her bir sentriyol üç mikrotübüllük dokuz gruptan oluşan bir silindir şeklindedir.

Hücre bölünmeden önce sentrozom kendini eşler ve sentriyoller kromozomların hücrenin zıt kutuplara çekilmesinde görev alır. Ancak sentriyolleri alınmış hücreler veya sentriyol bulundurmayan bitki hücreleri de bölünebildiğinden sentriyollerin hücre bölünmesindeki işlevi tam olarak bilinmemektedir.

Kamçı ve Siller

Kamçı, sperm veya öglena gibi hücrelerin hareketini sağlayan saça benzer hücre zarı uzantısıdır. Bir hücrede bir veya birkaç kamçı bulunabilir. Paramesyum gibi hücrelerin hareketini ve bazı maddelerin hücre zarı üstünde ilerlemesini sağlayan, kamçıya göre kısa saç gibi ince uzantılara ise sil adı verilir. Siller sayıca çoktur ve hücre zarının tüm yüzeyini kaplar.

İç Zar (Endomembran) Sistemi

İç zar sistemi; ökaryotik hücrelerde lipit ve proteinlerin düzenlenmesi, paketlenmesi ve taşınmasını sağlamak için birlikte çalışan bir grup zar ve organelin birleşiminden oluşur. İç zar sistemi; çekirdek zarı, lizozomlar, veziküller, endoplazmik retikulum ve Golgi cisimciğini içinde bulundurur. Teknik olarak hücrenin içinde olmamasına rağmen hücre zarı da iç zar sisteminin bir parçasıdır; çünkü ileride göreceğimiz gibi diğer iç zar organelleriyle etkileşim içindedir.

Çekirdek

Çekirdek genelde hücrenin en çok öne çıkan organelidir. Ribozom ve proteinlerin sentezini yöneten DNA molekülü kromozomlar halinde çekirdekte saklanır.

Çekirdek zarı, çekirdeğin en dış katmanını oluşturan çift katlı bir zardır. Çekirdek zarının hem iç hem de dıştaki katmanı çift katlı fosfolipitten oluşur. Çekirdek zarının üstündeki porlar iyon, molekül ve RNA'ların sitoplazmadan çekirdek plazmasına geçişini kontrol eder.

Çekirdek içerisinde bulunan kromozomlar; DNA ve proteinden oluşur. Protein ve DNA'nın bu kombinasyonuna kromatin adı verilir. Kromatinlerin kısalıp kalınlaşmasıyla kromozomlar ortaya çıkar. Ökaryotlarda kromozomlar doğrusal yapılardır. Her türün vücut hücrelerinde sabit sayıda kromozom bulunur. Örneğin insan vücut hücresinde 46 kromozom bulunurken meyve sineğinin vücut hücrelerinde 8 kromozom bulunur. Kromozom sayısı canlının gelişmişliğinden bağımsızdır. Kromozomlar, ancak hücre bölünmeye hazırlanırken ayırt edilebilir. Hücrenin büyüme evresinde kromozomlar, birbirine karışmış kromatin iplikler halinde çekirdekte saklanır.

Ayrıca bazı kromozomlarda ribozomal RNA'yı kodlayan DNA parçaları bulunur. Çekirdeğin içinde çekirdekçik adı verilen, boyamada koyu renkle kendini gösteren bölgede ribozomal RNA'lar ilgili proteinlerle birleşerek ribozom alt birimlerini oluşturur. Ribozom alt birimleri, çekirdek zarındaki porlardan sitoplazmaya geçer.

Endoplazmik Retikulum

Endoplazmik retikulum (ER), proteinlerin yapısını değiştiren ve lipitleri sentezleyen birbirine bağlı bir dizi zarsı tübülden meydana gelir. Bu iki işlev, ER'un farklı bölgeleri olan granüllü ve granülsüz endoplazmik retikulumlarda gerçekleştirilir.

ER tübüllerinin boş olan iç kısmına lümen adı verilir. ER'un zarı, protein gömülü çift katlı fosfolipit yapıdadır ve çekirdek zarının bir uzantısı gibidir.

Granüllü Endoplazmik Retikulumun sitoplazmaya bakan zarında ribozomlar bulunur. Granüllü ER üzerindeki ribozomlar sentezledikleri proteinleri lümene gönderir. Lümende proteinlerin katlanması veya şekerlere bağlanması gibi işlemler gerçekleştirilir. Granüllü ER hücre zarında kullanılan fosfolipitleri de sentezler.

Granülllü ER'da kalmayacak protein ve fosfolipitler oluşturulan veziküllerin içinde ER'dan ayrılırlar. Hücrede protein üretiminden Granüllü ER sorumlu olduğundan karaciğer hücreleri gibi protein salgılayan hücrelerde bolca Granüllü ER bulunur.

Granülsüz ER ise Granüllü ER'un bir uzantısı gibi görülebilir. Granülsüz ER'un yüzeyinde çok az ribozom bulunur veya hiç ribozom bulunmaz. Granülsüz ER karbonhidrat, lipit, steroid hormonu üretiminden; ilaç ve alkollerin detoksifikasyonundan; alkol metabolizmasından ve kalsiyum iyonlarının depolanmasından sorumludur.

Golgi Cisimciği

ER zarından oluşan veziküller, varış noktalarına ulaşmadan önce sınıflandırılırlar. Lipit ve protein taşıyan taşıyıcı veziküllerin sınıflandırılması, paketlenmesi ve gidecekleri yere göre etiketlenmesi gerekir. Tüm bu işlemler, bir dizi düzleşmiş zarsı keseden oluşan Golgi cisimciğinde gerçekleştirilir.

Golgi cisimciğinin ER'a yakın bölgesinde alım, hücre zarına yakın bölgesinde ise salınım işlemlerini gerçekleştiren alanlar vardır. ER'dan kopan taşıma vezikülleri, Golgi Cisimciğinin alım alanına gelip bu bölgeyle kaynaşarak içindekileri Golgi cisimciğinin lümenine aktarır. Protein ve lipitler buradan Golgi'nin diğer ucuna giderken bazı modifikasyonlara uğrar. Bu modifikasyonlardan en sık gerçekleştirileni kısa şeker zincirlerinin bu moleküllere eklenmesidir. Modifikasyonları tamamlanan protein ve lipitler gidecekleri bölgeye ulaşabilmeleri için küçük moleküler gruplarla etiketlenir. Böylece modifiye edilmiş moleküller Golgi'nin salınım yapılan ucuna ulaşır. Taşıyıcı veziküller, içeriklerini kullanılacakları hücre bölümlerine boşaltırken salgı vezikülleri hücre zarıyla kaynaşarak içindekileri hücre dışı sıvıya aktarır.

Farklı hücrelerde farklı miktarda Golgi bulunması, hücre yapısının hücrenin işlevine göre şekillendiğini gösterir. Sindirim enzimi salgılayan tükürük bezi hücreleri veya antikor salgılayan bağışıklık sistemi hücreleri gibi sık sık salgı yapan hücrelerde bolca Golgi cisimciği bulunur.

Bitki hücrelerinde Golgi cisimciği, polisakkarit sentezleme görevini de üstlenir. Bu polisakkaritlerin bazıları hücre duvarının yapısına katılırken bazıları hücrenin başka bölgelerinde kullanılır.

Lizozomlar

Lizozomlar, hayvan hücrelerinde "çöp öğütücü" görevi yapan organellerdir. Lizozomların içindeki sindirim enzimleri proteinlerin, polisakkaritlerin, lipitlerin, nükleer asitlerin ve hatta yıpranmış organellerin parçalanmasını sağlar. Tek hücreli ökaryotlarda lizozomlar, besinlerin sindirimi ve organellerin geri dönüşümü için önemlidir. Bu enzimler sitoplazma enzimlerine göre çok daha düşük bir pH seviyesinde aktifleşir. Sitoplazmada gerçekleşen reaksiyonların çoğu bu düşük pH ortamında gerçekleşemeyeceği için lizozom enzimlerinin bir organel içinde tutulması oldukça avantajlıdır.

Lizozomlar ayrıca hücreye girebilecek hastalık yapıcı organizmaları yok etmek için hidroliz enzimlerini kullanırlar. Bağışıklık sisteminin bir parçası olan makrofaj hücreleri bu işlevi sık sık sergiler. Fagositoz adı verilen bu süreçte hücre zarının bir kısmı içeri doğru çökerek patojeni içine alır. Sonrasında bu çukurun uçları birleşerek bir vezikül oluşturur ve vezikül hücre zarından ayrılır. Bu veziküller sonrasında lizozomlarla birleşir ve lizozom içerisindeki hidroliz enzimleri veziküle hapsedilen patojeni sindirir.

Vezikül ve Kofullar

Vezikül ve kofullar, hücre içinde depolama ve taşıma işlerini yapan zar yapılı organellerdir. Kofullar veziküllerden biraz daha büyüktür ve zarları diğer hücresel bileşenlerin zarlarıyla kaynaşma özelliği göstermez. Buna karşın veziküllerin zarları diğer organellerin zarıyla birleşebilir. Dahası, bitki veziküllerinin enzimleri makromolekülleri parçalayabilecek yapıdadır.

Ribozomlar

Ribozomlar hücrenin protein sentezinden sorumlu organelleridir. Elektron mikroskoplarında kümelenmiş şekilde veya sitoplazmada tek başlarına noktalar halinde görülebilirler. Ribozomlar hücre zarının veya Endoplazmik Retikulum'un sitoplazmaya bakan yüzüne tutunabilir. Elektron mikroskopları sayesinde ribozomların büyük ve küçük alt birimleri olduğu anlaşılmıştır.

Protein sentezi tüm hücreler için temel bir olay olduğundan ribozomlar hemen her hücrede bulunurlar. Prokaryotların ribozomları ökaryotların ribozomlarına göre daha küçüktür. Vücutta oksijen taşıma görevi üstlenen alyuvar hücrelerinin olgunlaşmamış olanlarında hemoglobin sentezi için bolca ribozom bulunur.

Mitokondri

Mitokondriler, hücrenin temel enerji kaynağı olan ATP'yi üretmekten sorumlu oldukları için hücrenin "enerji üreticisi" olarak bilinirler. Glikozun yıkımıyla ATP oluşturulması işlemine hücresel solunum adı verilir.

Mitokondriler oval şeklinde, çift zarlı organellerdir. Kendilerine ait ribozomları ve DNA'ları bulunur. (Bu durum, Endosimbiyotik Teori'nin öncüllerinden birisidir.) Çift katlı zarın iki katı da protein gömülü çift katlı fosfolipit tabakasından oluşur. İçteki zarın kıvrımlarına krista adı verilir. Kristalar sayesinde iç zarın yüzey alanı artırılmış olur. Bu zarın içinde kalan kısma mitokondriyal matriks adı verilir. Kristalar ve matrix, hücresel solunumda farklı görevler üstlenir.

Daha önce de belirttiğimiz gibi, kasılmak için çok fazla enerjiye ihtiyaç duyan kas hücrelerinde bolca mitokondri bulunması; hücresel yapının hücrenin işlevine göre şekillendiğini gösteren bir başka kanıttır.

Peroksizomlar

Peroksizomlar yuvarlak şekilli, tek zarlı organellerdir. Yağ asitlerini ve aminoasitleri parçalayan oksidasyon reaksiyonlarını gerçekleştirirler. Vücuda girebilecek zehirlerin detoksifikasyonu da burada gerçekleştirilir. Karaciğer hücrelerinde alkolün detoksifikasyonunu da peroksizomlar sağlar. Bu oksidasyon tepkimelerinin yan ürünü olarak ortaya çıkan hidrojen peroksit, diğer organellere zarar vermemesi için peroksizomda tutulur. Peroksizom enzimleri sayesinde hidrojen peroksit su ve oksijene parçalanır.

Hayvan Hücreleriyle Bitki Hücrelerinin Karşılaştırılması

Yapısal benzerliklerine rağmen bitki ve hayvan hücrelerinin birçok farklı özelliği bulunur. Mesela sentriol, sentrozom ve lizozomlar hayvan hücrelerinde bulunurken bitki hücrelerinde bulunmaz. Buna karşın bitki hücrelerinde bulunan hücre duvarı, kloroplast, plasmodesmata ve plastidler ve merkezi koful gibi yapılar hayvan hücrelerinde bulunmaz.

Hücre Duvarı

Bitki hücrelerinde hücre zarının dış kısmında hücreyi koruyan, yapısal destek sağlayan ve hücreye şeklini veren yapıya hücre duvarı adı verilir. Mantarlar ve protistalarda da hücre duvarı bulunur.

Prokaryotik hücre duvarının temel bileşeni peptidoglikan, bitkilerin hücre duvarının temel bileşeni ise selülozdur. Selüloz, uzun glikoz zincirlerinden oluşan bir polisakkarittir. Yiyeceklerde bulunan liflerden bahsedildiğinde kastedilen şey aslında selülozdur.

Kloroplast

Mitokondriler gibi kloroplastların da kendilerine ait ribozom ve DNA'ları bulunur. Kloroplastlar fotosentezde görev yapar. Algler ve bitkiler gibi ökaryotlarda bulunur.

Fotosentezde karbondioksit, su ve ışık enerjisi kullanılarak oksijen ve glikoz üretilir. Bu, bitkilerle hayvanlar arasındaki en önemli farkı meydana getirir. Bitkiler kendi besinlerini üretebilirler (yani ototroflardır). Buna karşın hayvanlar besinlerini başka kaynaklardan almak zorundadır, yani heterotrof canlılardır.

Mitokondriler gibi kloroplastların da iç ve dış zarları bulunur. Kloroplastın iç zarının çevrelediği bölgede, tilakoid adı verilen içi sıvıyla kaplı zarlı kesecikler üst üstte yığılmış halde bulunur. Her bir tilakoid yığınına granum adı verilir. Granayı çevreleyen ve iç zarla arasındaki boşlukları dolduran sıvıya ise stroma denir.

Kloroplastlarda klorofil adı verilen yeşil renkli bir pigment bulunur. Bu pigment, fotosentezde kullanmak üzere güneş ışığı enerjisini toplar. Bitki hücreleri gibi fotosentetik pratistaların da kloroplastları vardır. Bazı bakterilerse fotosentez yapabilmelerine rağmen kloroplast bulundurmaz. Bu bakterilerdeki fotosentez pigmentleri direkt olarak hücrenin içinde bulunan tilakoidlerde saklanır.

Merkezi Koful

Daha önce kofulların bitki hücrelerinin temel bileşenlerinden biri olduğunu söylemiştik. Her bitki hücresinde hücrenin çoğunu kaplayan bir merkezi koful bulunur. Merkezi koful değişen koşullarda hücrenin su yoğunluğunun korunmasında büyük rol oynar. Bitki hücrelerinde merkezi koful turgor basıncı oluşturulmasını da sağlar. Birkaç gün sulamayı unuttuğunuz bir bitkinin solmasının sebebi toprağının su yoğunluğunun bitkinin su yoğunluğundan daha az hale gelmesi, bu nedenle de merkezi kofuldaki suyun sitoplazmayı terk ederek toprağa geçmesidir. Merkezi kofulun küçülmesi hücreyi desteksiz bırakır, hücre duvarlarının desteksiz kalması da bitkinin soluk görülmesine neden olur.

Ayrıca merkezi kofulun içindeki sıvı acı bir tada sahiptir, böylece böceklerin ve hayvanların bitkiyi yemesi önlenmiş olur. Dahası, gelişmekte olan çekirdek hücrelerinde merkezi koful protein de depolar.

Etimoloji

Ökaryotların bilimsel ismi olan "Eukaryota" veya "Eukarya", Yunancada "eu", yani "gerçek, iyi" ile "karyon", yani "tane", "fındık" sözcüklerinin birleşiminden türetilmiştir.