Holobiyont Teorisi: Hayvanların Evrimini Sindirim Kanalı Tetiklemiş Olabilir!

Hayvanlar nereden geldi? Bu soru, evrimsel biyologların en çok ilgisini çeken konulardan birisi. Bugüne kadar, soruyu cevaplamaya çalışan birçok hipotez ve teori de ileri sürüldü. Şimdi, Türkiye'den çıkıp Arizona Üniversitesi'nde astrobiyoloji üzerine araştırmalar yürüten Yrd. Doç. Dr. Betül Kaçar, Holobiyont Teorisi adını verdikleri bir teori aracılığıyla, bu büyük soruya yanıt vermeye bir adım daha yaklaştıklarını düşünüyorlar.

Holobiyont, ortak bir ekolojik birim oluşturmak amacıyla birden fazla farklı türün bir araya gelmesiyle oluşan sisteme verilen isimdir. İlk olarak 1991 yılında yazdığı Evrimsel Girişimcilik İçin Simbiyoz isimli kitabında Amerikalı evrimsel biyolog ve teorisyen Lynn Margulis tarafından ileri sürülen bu kavram, yaşamlarının çoğunu simbiyotik ilişkiler içerisinde geçiren canlıları tanımlamak için kullanılmaktadır. Simbiyotlar, karşılıklı fayda ilişkisi içinde bulunan canlılardır. Dolayısıyla holobiyontların amacı parazitik bir çıkar ilişkisinden ziyade, karşılıklı bir fayda ilişkisidir. Dr. Kaçar tarafından ileri sürülen temel teori ise, bu holobiyotik ilişkiler sonucunda tek hücreli yaşam formlarından hayvanlar gibi çok hücreli ve daha karmaşık yaşam formlarının evrimleşebileceği yönündedir.

Akademik makalelerin fikir alışverişi amacıyla jurnal yayını öncesinde yüklenebildiği PeerJ sitesinden yayınladıkları ön makalelerinde Betül Kaçar ve ekibi, oligotrofik (besin kıtlığı bulunan) koşullar altında ve Neoprotozoik Dönem'deki buzullanma olayları etkisi altında kalan ökaryotik kolonilerin, yüksek çeşitliliğe sahip mikrobiyomları bünyelerinde barındırabilmek için iç hacimleri genişleyecek şekilde evrimleştiklerine yönelik kanıtlara sahip olduklarını ileri sürüyorlar. Bu önemli, çünkü bu zorlu doğa koşulları, aynı zamanda en ilkin hayvanların (metazoaların) evrimleştiği döneme denk geliyor. Eğer açıklamaları doğru ise, bu teori ile hayvanların evrimlerinin ana nedenini ilk defa tespit edebilmiş olacağız.

Ökaryotik kolonilerin iç hacimlerini arttırarak avantaj sağladığı fikri oldukça ilginç; çünkü eğer doğruysa, bu iç hacmi işgal etmeye başlayan ilk tek hücreliler ile bu koloniyel ökaryotlar arasında bol miktarda yatay gen transferi olması beklenmektedir. Evrimin bu ilginç mekanizması, normalde birbiriyle çiftleşemeyecek; dolayısıyla gen aktarımında bulunamayacak türlerin genlerinin karışmasını mümkün kılmaktadır. Bu da önemlidir, çünkü yatay gen transferi etkisi altında genellikle evrim normalden hızlı bir şekilde (daha yüksek "tempo" ile) yaşanır, türleşme hızlanır. Bu süreçte, canlılara yeni dahil olan bu iç hacim nedeniyle koloninin farklı kısımlarının farklı görevler üstlenmeye başlaması, hayvan dokularının evrimsel temellerini atmış olabilir. Eğer bu evrimsel teori doğruysa, hayvanların ne zaman ve ne şekilde karmaşıklaşma sürecine girdiğine yönelik test edilebilir hipotezlerin önünü açan sağlam bir açıklamaya erişmemiz mümkün olabilir.

Hayvanların Kökeni

Bugüne kadar hayvanların evrimsel kökenlerine yönelik birçok sağlam ve test edilmiş teori ileri sürüldü. Bunların en meşhuru, 2.4 milyar yıl kadar önce yaşanan Büyük Oksidizasyon Olayı sonrasında fotosentetik siyanobakteriler tarafından atmosfere pompalanan bol miktardaki oksijen sayesinde erken hayvanların (metazoaların) karmaşıklaşma yoluna girdiğine yönelik teoridir. Bu teori, oksijenli solunumun sağladığı enerji avantajının karmaşıklaşmanın ana nedeni olduğunu ileri sürmektedir. Ancak 2014 yılında Canfield ve arkadaşları, 2016 yılındaysa Zhang ve arkadaşları tarafından yapılan iki araştırma, metazoaların ihtiyacı olan oksijenin beklenenden çok daha önce ortamda zaten bulunduğunu göstermektedir. Eğer bu doğruysa, oksijenin atmosferde bulunabilirliği ile metazoaların karmaşıklaşma yönündeki evriminin pek de örtüşmediği görülebilir.

Bu konudaki meşhur ve yaygın olarak kabul gören teorilerden bir diğeri ise av-avcı ilişkilerinin karmaşık hayvanların evrimini tetiklediği yönündedir. Bugüne kadar birçok akademisyenin üzerinde durduğu gibi, yeni yeni evrimleşen avcılardan kaçmak zorunda kalan daha basit yapılı hayvanlar, hızlı bir evrimsel süreçten geçerek çeşitli savunma mekanizmaları kazanmışlardır. Bu tarz bir ekolojik ilişki, elbette hayvanların evrimine hız katmış olabilir; ancak daha karmaşık ve hızlı olan avcıların ilkin evriminin neden tetiklendiği bu teori ile izah edilememektedir.

Oksijen ve avlanma haricinde başka faktörlerin de karmaşık hayvan evrimini hızlandırdığına yönelik teoriler mevcut. Örneğin 2005 yılında Knauth ve arkadaşları ortam tuzluluğunun (salinite), 2002 yılındaysa Schwartzmann ve arkadaşları ortam sıcaklığının metazoa evriminin ana tetikleyicisi olduğunu ileri sürmüştü.

Bu tarz "dış faktörlere" yönelik açıklamaların yanısıra, bazı "iç faktörler" üzerinde de durulmuştur: Örneğin Newman ve Müller tarafından 2000 yılında yayımlanan bir makalede; genetik, epigenetik ve enzimatik deneme-yanılma süreçlerinin hayvan karmaşıklığının ana iticisi olduğu ileri sürülmüştür.

Daha yakın zamanlarda yayınlanan bazı makalelerde ise, az önce sözünü ettiğimiz holobiyontların bu evrimin temelinde yatıyor olabileceği ileri sürülmüştür. Bu fikirlerin temeli, bazı hayvan gruplarının bakterilerin varlığında çok ilginç davranışlar sergilediği gerçeğine dayanmaktadır: 2012 yılında Alegado ve arkadaşları, 2017 yılında Cavalier-Smith ve hem 2013 yılında hem de 2015 yılında McFall-Ngai tarafından yayımlanan makalelerde, günümüzde var olan koanoflagellalıların, ortamda bulunan bazı bakterilerin yaydığı kimyasalların etkisi altında koloniler inşa edecek şekilde davrandıkları tespit edilmiştir. Bu gözlem, hayvanların ilkin atalarının da bu tarz bir davranışı takip etmeleri sonucunda karmaşık yapıların evrimleşmesiyle sonuçlanacak bir yolağa girdiklerini düşündürmektedir.

Ancak bu teorilerin her birinin ortak noktası, protistalardan gerçek metazoalara doğru bir süreci tanımlıyor olmasıdır. Bu teorilerin hiçbirini kullanarak hangi seçilim baskılarının olduğunu veya hangi adaptif süreçlerin yaşandığını araştırmak mümkün değildir. Bu tarz gelişime dayalı teoriler, ne tarz çevresel baskıların karmaşıklığın evrimleşmesini tetiklediğini açıklayamaz; çünkü onlara karşı herhangi bir fikir beyanında bulunmaz.

İşte Betül Kaçar ve arkadaşlarının yeni makalesinde, Holobiyont Teorisi üzerinden yola çıkarak ilk defa hangi evrimsel baskıların karmaşık canlıların ortaya çıkmasını sağlayacağını araştırmamızı mümkün kılacak bir açıklama geliştirildi.

Holobiyont Teorisi Yoluyla Hayvan Evrimi

Bu teoriye göre, özellikle çevresel değişmelerin yarattığı evrimsel baskı altında, halihazırda geçici olarak koloniyel olan bazı protistalar, zorunlu çok hücreliliğe itildiler. Bu dönemde henüz sindirim kanalı evrimleşmemiş olsa da, tek hücrelilikten çok hücreliliğe giden yolda oluşan iç hacim artışı, çeşitli bakterilerin buraya yerleşmesini mümkün kıldı. Bu durum, karmaşık simbiyotik ilişkileri doğurdu.

Betül Kaçar

Yukarıdaki görselden de görebileceğiniz üzere, geçici koloniler inşa edebilen atalar, kendilerine iç hacim sağlayacak bir koloni inşa ettiler. İlk etapta böylesi bir davranışın neden ortaya çıkacağını sorabilirsiniz; ancak unutmayın ki günümüzdeki canlıların da bakterilerin varlığında bu tarz davranışlar sergilediği gösterildi. Dahası, çökeltilerin su ile buluştuğu noktalarda (örneğin sahil şeritlerinde) bulunan koanoflagella-benzeri hayvanlar, ince bir film tabakası oluştururlar ve bu tabaka içerisinde birbirlerine dokunacak şekilde yaşarlar. Dolayısıyla bu dokunmanın organize edilmesi ve yapısal olarak değişmesi son derece olasıdır. Çünkü bu daha sistemli odacıklar inşa edilmesi sayesinde, çok daha karmaşık ekolojik ilişkiler kurmak ve yapısal olarak daha da karmaşıklaşmak mümkündür. Bu nedenle üst düzey karmaşıklıktaki canlılık, birbirini tekrar eden hücrelerden oluşur; ancak bu hücreler birbirleriyle oldukça karmaşık ilişkiler içerisindedir.

Bu yapısal değişimi tetikleyen ana unsurun, çevresel değişimler olduğu düşünülmektedir. Özellikle de Rodinya süperkıtasının kırılmaya başladığı dönemde, sığ deniz suları halihazırda bol oksijene sahipti ve derin okyanus tabanları da giderek oksijenleniyordu. Süperkıta kırılımına bağlı olarak değişen kimyasal dengeler, dönemin buzul çağına girmesini tetiklemiş olabilir. Buna bağlı olarak, gezegenimiz Kartopu Dünya denen bir evreye girdi; yani baştan sona buzullarla kaplandı. Buzlarla kaplı bir Dünya'da, Güneş ışınlarının etkisi dikkate değer miktarda azalır, atmosferle gaz alışverişi zorlaşır ve dolayısıyla kıtasal iklimlenmeden doğan mineral yüklü besinler ve metal kofaktörler, gezegenimizdeki ökaryotik yaşamın ana besin kaynakları haline gelir. Dolayısıyla bu zorlu şartlar altında kalan canlılar arasından sadece en uyumlu olanlar hayatta kalabilir; diğerleri ise hızla elenmeye başlar.

Bu şartların her birine karşı avantaj sağlayan yeniliklerin başında, mikrobiyal simbiyotik ilişkiler kuran koloniler inşa etmek gelmektedir. Bunu yapabilen canlılar, bu zorlu şartlarda bile avantajlarını korurlar ve nesillerini sürdürebilirler. Eğer bu gerçekleştiyse, bu şartlara verilen tepki, günümüzde bildiğimiz karmaşık hayvan yaşantısının temelini atmış olabilir.

İç Hacim Artışı ve Sindirim Kanalı

Teorinin özellikle de iç hacmin artışına dayalı açıklamaları önemli; çünkü günümüzde hayvanları "hayvan" kılan en önemli parçalardan birisi sindirim kanalı ve bu kanal içinde yaşayan bakteriler. Bir sindirim kanalına sahip olmak, metabolik verimliliğini arttırabilir; ancak sindirim kanalınız olmasa bile, eğer sindirime katkı sağlayan bakterilerle simbiyotik ilişkiler kurabilirseniz, hayatta kalma ihtimalinizi katlayarak arttırmanız mümkün. Öyle ki, gezegenimizde yaşayan en ilkin hayvan şubesi olan süngerler, herhangi bir sindirim kanalına sahip olmasalar bile, bünyelerinde barındırdıkları bakteriler sayesinde gezegenimizin gördüğü en yıkıcı olayları bile tekrar tekrar atlatmayı başardılar. Günümüzdeki süngerlerin doku hacminin %40 civarı bakterilere aittir ve bu dokuların mililitre hacmi başına $10^9$ civarı mikrobik hücre bulunmaktadır.

Bu erken hayvan kolonilerinde iç hacim artışını sağlayacak bir evrimsel değişim, çözünmüş organik malzemenin sindirimini arttırmak konusunda dikkate değer bir avantaj sağlayacaktır. Çünkü karmaşık koloniyel ilişkiler içindeki bir metazoa, tekil bir hücreye göre çok daha fazla miktarda suyu işleyebilecek ve bu sayede çok daha fazla besin maddesine erişebilecektir. Özellikle de zorlu dünya koşullarında bu, kritik bir avantajdır.

Ayrıca iç hacim sayesinde bakterilerle simbiyotik bir ilişki geliştiren erken metazoalar, kısıtlı besin ortamında hayatta kalma konusunda da avantaj sağlayabilecektir. Örneğin siyanobakterilerle kurulacak olan bir simbiyotik ilişki, ışığın sınırlı olduğu ortamlarda oksijen bulma konusunda avantajlıdır. Siyanobakteriler, söz konusu erken hayvanlara oksijen, organik madde ve biyolojik olarak işlevsel azot kaynağı olmuş olabilir.

Tabii ki bu faydaların hiçbiri tek taraflı değildir. Erken koloniyel metazoalar, bakterilere koruma sağlamış ve ortamı onlar için daha uygun hale getirmiş olabilir. Üstelik bu holobiyontların evrimi, ekosistemi de köklü bir şekilde değiştirerek, holobiyontların çok ötesindeki birçok canlının evrimini bile etkilemiş olabilir.

Teorinin Günümüz Şartlarında Test Edilebilirliği

Teori önemli, çünkü günümüzde yaşayan koanoflagellalılara bakarak bu teorinin öngörülerini test etmek mümkün. Betül Kaçar'ın laboratuvarı, bu canlıların genlerini değiştirip, daha atasal formları yansıtan canlılar üretmeyi 2017 yılında başarmıştı. Bu günümüze yeniden getirilen antik canlıları laboratuvar şartlarında test ederek, söz konusu davranışları sergileyip sergilemediklerini kendi gözlerimizle görebiliriz. Bu da, gözlerimizin önünde hayvan evriminin basamaklarının tekrardan yaşanmasını sağlayabilir.

Holobiyont Teorisi, Uzayda Karmaşık Yaşamı Açıklayabilir!

Eğer karmaşık hayvanlar gerçekten de Holobiyont Teorisi'nin açıkladığı şekilde evrimleştiyse, uzaydaki (karmaşık) yaşam arayışımızı bu tarz zorlu şartlar altında holobiyontların varlığını sürdürebilecekleri ortamları arayacak şekilde şekillendirmemiz de mümkün olabilir.

Evren gerçekten uçsuz bucaksız bir yer ve bu sistem içerisinde trilyonlarca galaksi, yıldız ve gezegen bulunuyor. Bunlardan en az 1 tanesinde yaşamın, hem de karmaşık yaşamın evrimleşebildiğini biliyoruz: Dünya. Dünya'nın yaşamın var olması için gerekli şartlara sahip tek gezegen olmadığını düşünecek olursak, oralarda bir yerlerde en azından tek hücreli, belki de bizler gibi karmaşık çok hücreli canlılar bulunuyor. Ancak bu canlılara ulaşmak istiyorsak, bunları nerelerde bulabileceğimizi çok daha iyi tespit etmemiz gerekiyor. Bu da, karmaşık yaşamın hangi şartlar altında evrimleştiğini anlamamızı gerektiriyor.

İşte Holobiyont Teorisi, bunu başaran ilk hayvan kökeni teorisi olabilir. Eğer öyleyse, hayal gücümüzün sınırlarını zorlayan yeni keşiflerin kapısını aralamamızı sağlayabilir.