Evrimsel Biyoloji Uzmanı Richard Lenski ile Söyleşi

Evrim teorisi, genellikle kahramanca terimler kullanılarak tüm zamanların en büyük entelektüel başarılarından biri olarak tanımlanır. Yine de evrim teorisi çoğunlukla, doğanın nasıl çalıştığını anlamak için kullanılan bir “alet çantası” olarak görülmektedir. Evrimciler her sabah kafalarında Beethoven’ın 9. Senfonisi’nin son bölümünü çalarak işe gitmezler. Bunun yerine, bir marangoz veya bir tesisatçı gibi gider ve durumu ince eleyip sık dokuyarak işlerini tamamlamak için alet çantalarından uygun aletlere ulaşırlar.

Bu aletlerden bazıları fizikseldir: Mikrobiyologlar için petri kabı, entomologlar için kelebek ağları, moleküler biyologlar için ayıraçları ve aletleridir. Ancak, evrimsel alet çantasındaki en önemli aletler kavramsal olanlardır; herhangi bir canlıya ait herhangi bir özelliği incelemek için kullanılabilecek belirli düşünme biçimleridir. Evrim teorisine inanılmaz genelliği veren kavramsal aletlerdir.

Bir zanaat öğrenmek istiyorsanız usta bir zanaatkarı gözlemleyin. Zanaatkar tanımı, tüm zamanların en uzun süren evrimsel deneyi olan ve şu anda 65.000 nesili aşan E. coli bakterisi üzerinde çalışarak dünya çapında adı duyulan Richard Lenski’ye kesinlikle uyar. Lenski’nin araştırması, popüler medyada geniş çapta yankı uyandırmıştır. This View of Life (Bu Yaşam Görüşü) için onunla görüşme nedenim sadece araştırmasını sergilemek değil, aynı zamanda araştırmalarının evrimsel teori kavramını kavramsal bir alet çantası olarak nasıl gösterdiğini ortaya koymak.

David Sloan Wilson (DSW): Merhaba, This View of Life’a hoş geldiniz. Çok fazla talep görüyorsunuz ve bu röportajı kabul ettiğiniz için teşekkürler.

Richard Lenski (RL): Benim için bir zevk David. Bilim ve evrim hakkında konuşmak için bu geniş kapsamlı ve açık uçlu fırsatlardan ben de yararlanıyorum.

DSW: Bazı kişisel ayrıntılarla başlamak istiyorum. Babanız bir sosyologdu (Gerhard Lenski) ve anneniz ise bir şair (Jean Lenski). Nasıl evrimci oldunuz?

RL: Yaptığımız pek çok seçimde olduğu gibi bu da bir anda gerçekleşmedi. Annem ve babam dini ailelerde büyümüşlerdi ve ben çocukken her hafta kiliseye giderdik. Buna rağmen, ailem sadece evrim gerçekliğini kabul etmekle kalmadı , bu kavramla büyülendiler. Bu, babamın insan toplumları üzerindeki çalışmalarını ve annemin şiirlerini etkiledi. Bu yüzden evrimsel düşünceye çocukken ve olumlu bir şekilde maruz kaldım. Öte yandan ben bir doğa bilimci değildim. Spor yapmayı ve yürüyüşü çok severdim ama yılanlarla, kuşlarla ya da böceklerle ilgilenen bir çocuk değildim.

Özellikle lisedeki biyoloji dersini sevmedim. Ama üniversitedeyken, Oberlin'deki küçük Biyoloji fakültesinde bir ekip tarafından verilen seçmeli bir ders aldım. Her biri gerçekten önemsedikleri şeyler hakkında konuşuyorlardı ve ben bakakalıyordum. Kendimi çok fazla Biyoloji dersi alırken buldum ve hepsi de hoşuma gitti. Geriye baktığımda bu üç biyolojicinin kalıcı etkileri vardır bende. David Egloff beni heyecanlandıran bir ekoloji dersi vermişti, pek çok ilginç ve cevapsız sorular vardı ve çoğu bilim dersine göre daha az teknik detay üzerine uzmanlaşılıyordu. Jim Stewart evrim dersini veren genç biriydi. İki metin almıştık: Ernst Mayr'ın Populations, Species, and Evolution (Popülasyonlar, Türler ve Evrim) ve Loren Eiseley'in Darwin’s Century'si (Darwin'in Yüzyılı). Eiseley’in kitabı, Darwin’in çalışmalarını ve karşılaştığı zorlukları izliyordu ve bu kitap benim için tüm zamanların en iyilerinden biri olmaya devam ediyor. Son olarak, Dick Levin’in verdiği ders, geriye dönüp baktığımda muhtemelen en önemli dersti ve moleküler genetik üzerineydi. Gunther Stent'in bu alanın tarihini izleyen harika bir metnini kullandık, bu alanın başlamış olduğu sorulara ve bu sorulara cevap vermek için inanılmaz derecede zekice deneylerin nasıl tasarlandığına odaklandık. Bu deneylerin çoğunda bakteri ve virüslerin kullanılması, öğrenciyken düşündüğüm bir şeydi ve gelecekteki [akademik] gidişatımı düşünüyordum.

DSW: Çok teşekkürler! İnsanların nasıl bilim insanı olduklarına dair hikayeleri duymayı çok seviyorum. Bilimi çözmenin bir yolu bu. Sizinle ilgili bir diğer gerçek ise, böcek ekolojisi ile ilgili doktora araştırmasını tamamlayana kadar mikroplar hakkında çalışmaya karar vermemenizdir. Bu bazı açılardan, bir tesisatçı olmak için bu konuda eğitim gören bir marangoz gibi tamamen farklı bir alet setine sahip olmanız gerektiği anlamına gelir. Yine de, başka açılardan bakılırsa mikropları incelemek amacıyla böcekler için kullandığınız aynı kavramsal araçları kullanıyorsunuz. Neden bu geçişi yapmaya karar verdiniz ve evrimsel eğitiminiz sizin geçiş yapmanızı nasıl hazırladı?

RL: Asla bir alan ekolojist olmayı beceremedim. Kavramlar ve modeller hakkında iyiydim. Benim için hem izlenebilir hem de ilginç bir sistem bulmak için çok uğraştım. Mark-recapture (etiketleme-tekrar yakalama) kavramsal olarak harika bir tekniktir ama onu vahşi doğada böceklerle çalışırken kullanmak çok daha zordur. Dahası, Kuzey Carolina Üniversitesinde danışmanım olan Nelson Hairston, ekologları sadece kontrolsüz gözlemler değil manipülatif deneyler yapmaya itti. Bu, ekolojiyi daha da zorlaştırdı ancak bilimi nasıl yaptığım konusunda kalıcı bir izlenim bıraktı. Ama böceklerin, saha deneylerinin ve kendi becerilerimin iyi bir eşleşme olmadığını fark ettim.

Aynı zamanda üniversitedeyken, Janis Antonovics'ten (Duke Üniversitesindeydi, şimdi Virginia Üniversitesinde) Ekolojik Genetik diye bir ders aldım. Düşünmeye kışkırtan bir makalede yazdığı (1976, Syst. Bot. 1, 233-245) temel mesajlarından biri şuydu: “Ekolojik zaman ile evrimsel zaman arasındaki ayrım yapay ve yanıltıcıdır. Her iki türdeki değişiklikler herhangi bir zaman ölçeğinde olabilir; sıklıkla genetik ve ekolojik değişiklikler eş zamanlıdır.” Evrimin sadece tarihle ilgili bir müze bilimi değil aynı zamanda gözlemlenebilecek ve deneysel olarak çalışılabilecek bir süreç olması fikri beni çok heyecanlandırdı. Phil Service (bir yüksek lisans öğrencisi) ile birlikte, ekolojiyi ve evrimi gelecekteki araştırmamıza nasıl dahil edebileceğimizi ve hangi sistemleri kullanabileceğimizi tartışarak uzun saatler geçirdik. Phil, doktora için meyve sinekleri ile çalışmaya başladı ve ben de bunun üzerine düşündüm. Fakat, moleküler genetiğin temelini oluşturan bakteri ve virüslerle yapılan incelikli deneyleri hatırladım ve evrimsel araştırmalar için de değerli olmaları gerektiğini düşündüm. Bu yüzden makaleler okumaya başladım ve ilgili çalışmalar yapan doktora sonrası sponsorlar aradım. O günlerde pek bir şey bulamadım ancak ilgilenen Bruce Levin (o zaman Massachusetts Üniversitesinde idi, daha sonra Amherst, şimdi ise Emory Üniversitesinde) oldu. Bakteriler ve onları enfekte eden virüsler arasındaki birlikte evrim (co-evolution) üzerine çalışan öğrencisi Lin Chao (şimdi Kaliforniya Üniversitesi, San Diego) ile yaptığı çalışma ile özellikle ilgileniyordum. Bruce'a onunla beraber çalışma isteğim konusunda iletişime geçtim, şanslıyım ki beni davet etti ve mikroplarla çalışma deneyimim olmasa bile bana bir pozisyon verdi. Aslında, Bruce zaten iki kez geçiş yapmıştı: İnsan genetiği ile başlayıp meyve sinekleri üzerinde çalışmaya geçmişti ve sonra da genç bir öğretim üyesi olarak mikroplara geçiş yaptı.

Alan ekolojisinden vazgeçmek istememe rağmen endişeliydim, açık havada çalışmayı özler miydim? Laboratuvar çalışmalarını çok mu zor bulurdum? Ya da sıkıcı? Aslında, hemen sevdim. İyi olduğum için değil ama doğrudan geri bildirimi çok sevdim. Bir gün bir petri kabına bakteri yayıyorsunuz ve bir sonraki gün kolonileri sayıyorsunuz. Ve işin arkasındaki çıkarım mantığını sevdim. Örneğin, mikroskopla bakarak virüslerin bakterileri öldürdüğünü görmüyorsunuz, bunun yerine virüslere maruz kalmadan önce ve sonraki bakteriyel kolonileri sayıyorsunuz. Bu bağlamda, Janis Antonovics ekolojik ve evrimsel zaman arasındaki örtüşme konusunda kesinlikle haklıydı: Bakterilerdeki tek bir mutasyon, bir virüsün nüfus yoğunluğunu farklı büyüklüklerde değiştirebilir ve virüsün direnç göstermesi sadece kendi evrimlerine değil aynı zamanda bakteri direncinin bu takasa izin vermesine veya rekabet yeteneğini azaltmasının masrafına bağlıdır.

The Evolution Institute

Bu arada, alandan laboratuvara geçişimin nedenini açıklığa kavuşturayım. Bunun nedeni bilim yapmak için daha iyi bir yol olduğunu düşünmem değil; kendi yeteneklerime, ilgi alanlarıma ve yatkınlıklarıma dayanan kişisel bir karardır. Aslında, laboratuvarın temiz sınırlarında basit sistemlerin bile keşfedilmesinin ne kadar zor olduğunu görmek benim Peter ve Rosemary Grant gibi insanlardan daha çok etkilenmemi sağlıyor ki onlar daha karmaşık ve zor koşullar altında evrimi gözlemleyip anlamlandırdılar.

DSW: Doğru! Birçok farklı türde araştırmaya ihtiyaç var. Yine de, bu her şeyin olacağı anlamına gelmiyor. O günlerde Bruce Levin gibi pek fazla insan yoktu diyorsunuz ama o bile halihazırda iki kez alet çantasını değiştirmişti; o zamandaki mikrobiyologların büyük çoğunluğunun takip etmediği farklı bir yaklaşımdan bahsediyorsunuz. Bruce'la çalışmak istediniz ama diğerleriyle değil.

Evrimsel alet çantasının temel kavramsal aletlerini tanımlamak için sıklıkla Niko Tinbergen'in ünlü makalesine başvururum. Bildiğiniz gibi Tinbergen, hayvan davranışı (Etoloji) çalışmalarında öncüydü ve 1973'te Konrad Lorenz ve Carl Von Frisch ile tıpta Nobel Ödülü'nü paylaşmıştı. O zamanlar, saldırganlık gibi davranışların, tıpkı fiziksel özelliklerin (örneğin, geyik boynuzları) doğal seçilim sonucu evrimleşmesi gibi, evrimleşip evrimleşmediği belli değildi. Tinbergen, etolojinin, biyolojinin bir dalı olduğunu açıklamaya çalışırken; işlev, tarih, mekanizma ve gelişme gibi evrimin tüm ürünleri hakkında dört sorunun sorulması gerektiğini anlatmıştı. Dört sorunun birbiriyle bağlantılı olarak sorulması tamamen yuvarlatılmış evrimsel bir yaklaşımdır. Bir organizma üzerine olağanüstü bir deneysel manipülasyon yaparak araştırmanızla bu yaklaşımı somutlaştırdığınızı görüyorum. Siz bunu kabaca böyle mi görüyorsunuz?

RL: Yaklaşık ve nihai nedenler arasındaki ayrımı kesinlikle takdir ediyorum. İlk başladığımda daha çok ikincisi ile ilgilendiğimi söyleyebilirim. Ancak, E. coli gibi bir organizma ile uzun süre çalıştıktan sonra, farklı becerilere ve ilgi alanlarına sahip yetenekli iş arkadaşları ve öğrencilerin yardımı ile birtakım şeyleri kaynaştırma ve mekanizmaların derinliklerine inme fırsatını elde ettim. Bununla birlikte boğuştuğum kavram, “mekanizma” terimini nasıl kullandığımızdır. Birçok biyolog için sadece moleküler veya kimyasal açıklamalar anlamına gelir ama doğal seçilimin bir mekanizma olduğunu da iddia ediyorum, sadece farklı bir seviyede çalışıyor.

DSW: Elbette “mekanizma” teriminin belirli bağlamlarda doğal seçilimi tanımlamak maksatlı kullanılmaması için bir sebep yoktur. Tinbergen'in “işlev” meselesiyle, genlere veya fiziksel yapıya herhangi bir gönderme yapmaksızın, adaptasyon ve doğal seçilim temelinde organizmaların özellikleri hakkında akıl yürütme kabiliyetine dikkat çektiğini düşünüyorum. Birçok çöl böceği türünün; salyangozlar, amfibiler, sürüngenler, kuşlar veya memeliler olup olmadıklarına bakılmaksızın, yırtıcılar ve avları tarafından görülmemek için kum renginde evrim geçireceklerini tahmin edebiliriz. Renklenmede kalıtımsal fenotipik varyasyon olduğu sürece, bu çok farklı organizmaların (böcekler için kitin, sürüngenler için pul, kuşlarda tüyler, memeliler için kürk) genleri ve fiziksel yapısı bu öngörüyü yaparken göz ardı edilebilir. Buna “Adaptasyonist Düşünce” ya da “Doğal Seçilim Düşüncesi” diyoruz. Darwin ve Wallace teorilerini işte böyle geliştirdiler; genler hakkında hiçbir şey; fiziksel oluşum hakkında çok az şey bilerek... İşte bu, evrimsel alet çantasının en güçlü aletlerinden biri olmaya devam ediyor.

RL: Tamamen katılıyorum. Günümüzde, genler ve DNA hakkında çok fazla şey duyan öğrencilere ders verirken ya da insanlarla konuşurken, Darwin'in kalıtımın temelleri hakkında hiçbir şey bilmediğini vurgularım. Kalıtımın olduğunu ve teorisi için önemli olduğunu biliyordu ama kalıtımın nasıl çalıştığını bilmiyordu. Ve bilgisizliğini, Türlerin Kökeni’nde “Varyasyon yasaları hakkındaki bilgisizliğimiz çok derin.” diyerek itiraf ediyordu. Daniel Dennett, “Doğal seçilim süreci substrat-nötrdür.” der. İşte bu yüzden Darwin ve Wallace kalıtımın biyokimyasal temelleri hakkında hiçbir şey bilmeden evrimi anlamlandırmaya başlamışlardı.

DSW: Bu sebeple dijital organizmalar üzerinde ayrı bir araştırma yapabilirsiniz ancak bu başka bir hikayedir. Örneğin, E. coli deneyinde on iki izole E. coli popülasyonu yarattınız ve ana enerji kaynağı olarak glikoz verip onları sıvı kültür ortamında büyüttünüz. Ayrıca donmuş fosil kaydı oluşturup atalarını kendi soyundan gelenlerle karşılaştırmak için onları tekrar hayata döndürebiliyordunuz. E. coli'nin bu ortamda enerji kaynağı olarak glikozu kullanma kabiliyetini, çöl hayvanlarının kumlu renklere dönüşerek evrim geçirmesi gibi kesin olarak tahmin edebilirsiniz. Bulduğunuz bu mu oldu?

The Evolution Institute

RL: Evet, doğru. Bakterilerle çalışmaya başladığımda, ilgi çekici olmalarının nedenlerinden biri de hızla nesil değiştirmeleriydi. Bu, evrimi hareket halinde görmemizi sağlayan şeydir. Ama şimdi, bakterileri dondurup onları hayata döndürme yeteneğinin işimizin daha da önemli bir parçası olduğunu fark ettim. Bu, farklı zamanlarda yaşayan organizmaları karşılaştırmamıza ve hatta doğrudan rekabet etmelerine izin verir. Aslında zaman yolculuğu deneyleri yapabiliriz.

12 popülasyonun tümü glikoz kullanımında çok daha iyi hale geldi. Atalarından daha hızlı büyüdüler, daha verimli hale geldiler ve evrimleştikleri glikoz ortamında atalarını aştılar. Evrimci bir biyolog için bu değişiklikler şaşırtıcı değildir ama doğal seçilimin güzel, açık ve basit bir gösterisidir.

The Evolution Institute

DSW: Şimdi Tinbergen’in “tarih” sorusuna dönelim. İzole edilmiş popülasyonlardan her biri seçilime karşılık verse de, farklı şekillerde yaptılar. Sonuçta, genetik mutasyonlar tesadüfi olaylardır, bu yüzden aynı mutasyonların farklı popülasyonlarda meydana gelmesi çok düşük bir olasılıktır. Her bir popülasyonun işlevsel bakımdan aynı uyarlamayı (örneğin, glukoz kullanma yeteneği), ancak farklı genetik mutasyonlarla ve metabolik yollarla geliştirmesi nasıl mümkün olabilir?

RL: Ortaya koyduğumuz önemli noktalardan biri, uzun vadeli evrim deneyinde (UVED) gördüğümüz değişikliklerin tamamen deney sırasında ortaya çıkan yeni mutasyonlara bağlı olduğudur. Tabii ki, doğal seçilim tarafından adaptasyon için genetik varyasyon gereklidir. Çoğu sistemde, laboratuvardaki meyve sinekleri veya Galapagos'taki ispinozlar da dahil, bir çalışmanın başlangıcında birçok genetik varyasyon vardır. Ancak UVED’de, gördüğümüz tüm değişiklikler deney boyunca ortaya çıkan yeni mutasyonlarla besleniyor.

Olabilecek pek çok farklı mutasyon var elbette. Nokta mutasyonları dikkate alındığında, yaklaşık 14 milyon olasılık vardır. Kullandığımız E. coli genomunda 4.6 milyon baz çifti bulunur ve bu pozisyonların her birindeki genetik kodda 3 alternatif mevcuttur. Ayrıca, silinmeler, eklemeler ve diğer mutasyonlar da vardır. Aslında, şaşırtıcı bir şekilde, muhtemelen aynı olanların (en azından aynı nokta mutasyonlarında) tüm popülasyonlarda meydana gelmesi muhtemeldir çünkü popülasyonlar çok büyüktür. UVED'in seyri boyunca 12 popülasyonun her birinde yaklaşık bir milyar nokta mutasyonunun meydana geldiğini tahmin ediyorum. Bu, farklı nokta mutasyon varlığından çok daha fazla bir rakamdır ve her olasılığın defalarca denendiği anlamına gelir. Üstüne üstlük, mutasyonların çoğu (hatta en faydalı mutasyonlar bile) gelişmekte olan bir popülasyonda, tutunma başarısı gösteremeden, rastlantısal genetik kayma nedeniyle kaybedilir. Ayrıca, bu rastgele etkiler nedeniyle mutasyonlar farklı popülasyonlarda aynı sırayla gerçekleşmez. Ve bazı yararlı mutasyonlar, bolluk içinde arttıkça ve sonunda bir popülasyonda sabitlendikçe, gelecekteki mutasyonların ortaya çıktığı genetik arka planı veya bağlamı değiştirirler. Bu nedenle, tek adımlı mutasyonların kümesi makul sonlu olabilirken (en azından büyük çaptaki bakteri popülasyonları düşünüldüğünde) muhtemel yolların sayısı sonsuz olabilir. Bunu gerçekten heyecan verici buluyorum!

Bakterilerin glikoza nasıl uyum sağladığına dair sonuçlarımıza geri dönersek, bu kadar uzun bir deneyi sürdürmeye değer kılan şeylerden biri hayal bile edemeyeceğim yeni teknolojilerin ortaya çıkmasıdır. UVED'e başladığımda hiçbir genom dizilenmemişti ama şimdi deneyimiz boyunca birikmiş olan mutasyonları bulmak için yüzlerce genomu sıraladık. Gördüğümüz şey, öngörülebilirliğin ve öngörülemezliğin büyüleyici bir karışımıdır. Bir yandan aynı mutasyonun tekrarlanan iki popülasyonda bile sabit kaldığını neredeyse hiç görmedik. Öte yandan aynı genlerin, birkaç popülasyonda ve hatta 12 popülasyonun tümünde farklı mutasyonlara sahip olduğu ve tesadüf diyemeyeceğimiz pek çok vaka görüyoruz. Bunlar, bağımsız olarak evrim geçiren popülasyonların, bazı çevresel zorluklara benzer çözümler bulduğu paralel evrimdir.

Şimdi şunu merak edebilirsiniz: Belki de bu paralel değişiklikler, seçilimin mutasyonların neden olduğu fenotipik değişimleri desteklediği için değil de bu genlerin bir şekilde mutasyonel sıcak noktalar olmasındandır. Bu mantıklı ama E. coli ile çalışmanın bir başka güzel yanı ise, bu paralel mutasyonların bir fayda sağladığı hipotezimizi daha derinlemesine inceleleme ve test edebilme imkanı sunmasıdır. Her şeyin aynı kaldığı fakat bireysel mutasyonları özgürce hareket ettirdiğimiz ve ilgili mutasyona sahip olan ya da olmayan tüm soyların yarıştığı izogenik yapılar elde edebiliriz. Paralel değişiklikler gördüğümüz bazı genler için bunu yaptık ve çoğu zaman bu mutasyonların evrimleştiği koşullar altında ölçülebilir bir avantaj sağladığını gördük.

Fakat bu paralellik ya da tekrarlanabilirlik temeli karşısında, UVED ne kadar uzun sürerse her bir popülasyonun gerçekten kendi yolunu takip ettiğini görürüz. Bazı farklılıklar karmaşık, bazıları ise devasadır. Birkaç örnek vereyim:

• Atasal nesil, düşük mutasyon oranıyla başladı ancak altı popülasyon hipermutabilite (mutasyon geçirmeye daha eğilimli) olarak evrim geçirdi. Hipermutabilite, nokta-mutasyon oranını kabaca 100 kat arttıran bir durumdur.
• Bir popülasyon, ekolojik olarak birbirinden ayrı iki soyun 50.000'den fazla nesil boyunca bir arada var olduğu sabit bir polimorfizm geliştirdi.
• Başka bir popülasyon, ne atalarının ne de diğer soylardan birinin kullanamadığı, sitrat olarak adlandırılan ikinci bir karbon kaynağı kullanma yeteneği geliştirdi. Sitrat, kenetleme maddesi olarak ortamda bulunur ve bakteri normal olarak bu ortamda büyüyemez.
• Bir popülasyon uzun bir süre en düşük basamakta takıldı, yani binlerce nesil diğer popülasyonlardan sürekli olarak daha az uyum sağladı.

Gördüğümüz şey, şans ve gereklilik arasındaki derin bir gerilimdir. Bir tarafta mutasyonların rastgele oluşu ile genetik sürüklenme arasındaki ilişki, diğer tarafta kopya popülasyonlar aynı çevresel zorluklarla karşılaştıklarında benzer çözümleri ortaya çıkarması nedeniyle doğal seleksiyonun öngörülebilirliğidir. Ve her iki güç grubu (rastgele ve öngörülebilir) birlikte tarih dediğimiz şeye yol açarlar.

DSW: İnanılmaz! UVED'i harika yapan şey bu. Tüm popülasyonların genetik olarak aynı tek bir klonla başladığını belirttiniz. 2000 nesilden sonra, ilkini devam ettirirken ikinci bir deneye başladınız. İkinci deneyde, ana enerji kaynağı olan glikozu maltoza çevirdiniz. Her bir soy hattının 2000 nesillik tarihine dayanarak söyleyecek olursanız, neler oldu ve birinci deneye kıyasla yeni kaynağa olan adaptasyon nasıldı?

RL: Evet, deneyde popülasyonları ayırmak için kullanılan genetik bir işaret dışında hepsi aynı atalarla başladılar. Mike Travisano (şu anda Minnesota Üniversitesinde profesör) tezinin bir parçası olarak, 12 popülasyonun UVED'dekilerle aynı ortamda rekabet ettiklerinde benzer şekilde uyum sağladığını, glikozdan farklı bir şekerin olduğu ortamlarda rekabet etmeleri halinde 2000 nesil süresi içerisinde evrimleşerek daha heterojen olduklarını gösterdi. Alternatif şekerlerden biri maltozdu; ilginç bir şekilde di-glikozdu ama büyük bir fark yarattı. Glikozda evrilen popülasyonların bazıları maltoz için yarıştıklarında diğerlerine göre çok daha az uyum sağladılar ve aslında bazıları atalarından daha az uyumluydu. Mike daha sonra, glikozla evrimleşen popülasyonlara sınırlayıcı kaynak olarak glikoz yerine maltoz verilerek aynı ortamda 1000 nesil boyunca evrimleşme fırsatı verilseydi ne olacağını sordu. Tarih, kader mi olurdu? Glikozda evrimleştiklerinde ortaya çıkan şans farklılıkları maltozla birlikte gelecekteki potansiyellerini kısıtlar mıydı? Ya da geride kalanlar liderlere yetiştikleri için (çünkü onların başarıya giden yolları daha fazla ve daha zorluydu) tarih silinir miydi? Mike bu deneyi yaptığında geride kalanların neredeyse liderleri yakaladığını gördü. 2000 nesil boyunca glikozla büyüme ile onun ardından gerçekleşen maltozla büyüme arasındaki büyük farklılıklara rağmen, maltozla beslenen 1000 nesilden sonra bütün popülasyonlar yeni ortamlarında yüksek uyumluluk gösterdiler.

Ancak bu makalenin sonunda, tarihin getirdiği kısıtlamaların daha uzun bir zaman zarfında daha önemli hatta aşılmaz hale gelebileceğini kabul ettik. ‘’Tarihin ayak izleri, sonunda yoğun bir seçilim tarafından bile gizlenemeyecek kadar derin hale gelebilir’’ diye yazdık. UVED ne kadar uzun süre çalışırsa her bir nüfusun kendi evrimsel yoluna ve kişiliğine sahip olduğunu görürüz.Bazen farklılıklar büyüktür ve bazen de farklılıkların anlaşılması güçtür. Ancak UVED, bazı popülasyonların maltozlu bir ortama taşınmış olsalardı zayıflayabileceklerini, hatta soylarının tükenebileceğini ya da adapte olmalarının 1000 kuşaktan çok daha fazla sürme olasılığını ortaya çıkarır. Aslında, Jay Bundy (bir öğrenci) tam olarak şu soruyu ele almaya başlıyor: Gelecekteki evrimin önüne ciddi bir engel oluşturması için tarihin ayak izinin derinleşmesi ne kadar uzun sürmektedir?

DSW: Harika! Şimdi Tinbergen’in “Mekanizma” sorusuna dönelim. Bundan kasıt, her özelliğin işlevsel temeline ek olarak anlaşılması gereken fiziksel bir temelinin olduğudur. Çölde renk değiştirme örneğine dönersek “Adaptasyon Düşüncesi” mantığının yanı sıra farklı türlerin genlerini ve fiziksel yapısını göz ardı etsek bile, gizli renklendirmenin her bir türde genetik ve fiziksel bir temeli vardır. E. coli ile çalışmanın en büyük avantajlarından biri, mekanik olarak bu konuda çok şey bilinmesidir. Siz ve meslektaşlarınız araştırmanızda bu mekanik anlayış düzeyini nasıl kullanıyorsunuz?

RL: Bazı durumlarda, bakterilerin çevrelerine nasıl uyum sağladıkları ve nasıl adapte olduklarına dair mekanizmalar hakkında oldukça fazla bilgiye sahibiz. Örneğin, sitrat yiyebilme kabiliyetine sahip olan popülasyonun karmaşık bir mutasyona ihtiyacı vardır: Biri proteini kodlayan ve diğeri proteinin yeni bir bağlamda ortaya çıkmasına neden olan DNA'nın iki parçasını bir araya getiren bir mutasyondur. Dediğiniz gibi, E. coli gibi bir organizma ile çalışmak onlarca yıldır, yüzlerce bilim insanı tarafından incelendiği için bizlere mekanistik bir bilgi deposu sağlamıştır. Yine de, bazen mutasyonlar buluruz ve daha sonra genetik manipülasyonla mutasyona uğramış genin önemli olduğunu gösteririz ancak mutasyonun işlevsel olarak neden yararlı olduğunu hala anlayamıyoruz. Bir zorluk, paralel evrimi gösteren (bildiğimiz ya da şüphelendiğimiz) genlerin çoğunun karmaşık ve üst düzey işlevlere sahip olmasıdır. Bazıları “küresel düzenleyiciler” olarak adlandırılır çünkü bunlar daha düşük seviyedeki süreçleri etkiler. İlk başlarda, bu kritik işlevlerin UVED gibi bir deneyde değişmesi benim için şaşırtıcıydı. Neler olduğuna bakarsak, bu küresel düzenleyiciler hücredeki rekabetçi talepleri bütünleştiriyor ve dengeliyorlar. UVED'de bazı talepleri kaldırdık (örneğin, safra tuzlarına ya da virüslere karşı koymaya gerek yoktu) fakat bazılarını da doğadakinden daha önemli hale getirdik (örneğin, yemek için sadece glikoz vardı çünkü böylelikle bir hücre yemek konusunda, diğerleri daha önce bitirmesin diye, hızlı davranmak zorundaydı).

The Evolution Institute

Umarım UVED popülasyonlarını incelemek için biyokimyacıların, fizyologların ve moleküler biyologların ilgisini çekebiliriz. Özellikle biyokimyasal ve metabolik yolların ilişkisini gösteren genomik analizleri yayınlıyoruz. İndirgemeci ve bütünleştirici yaklaşımları birleştirerek E. coli gibi iyi çalışılmış bir organizmada bile öğrenilmesi gereken daha çok şey olduğunu düşünüyorum. Uyumluluğu (üreme başarısını) anlamak önemlidir, evrimsel bağlamda ve tüm fenotipik özelliklerin en bütünleştirici nihai başarısıdır. Hücresel süreçler açısından her şey önemli olabilir ve süreçlerin hepsi en azından dolaylı olarak biyokimyasal havuzlar ve hücrelerdeki akışkanlar aracılığıyla birbirine bağlıdır. Dolayısıyla derinlemesine bir kavrayış, organizmaları kendi parçalarına ayırmak için uzun süredir kullanılan “kırmak ve görmek” yaklaşımını değil, evrimsel sistem tabanlı bir yaklaşım gerektirecektir.

Peter ve Rosemary Grant’in, Darwin’in Galapagos’taki ispinozlarıyla ilgili muhteşem çalışmasından bahsettim ve onların işleri ile bizim UVED’de yaşadığımız zorlukları karşılaştırmayı seviyorum. Peter ve Rosemary yetenekli doğa bilimcileri ve kuşlardaki yiyecek bulma, eş bulma, vb. önemli şeyleri görebiliyorlar. Dikkatli gözlem yoluyla, tohumların açılmasına yönelik ispinozların gagalarının boyutu ve şekli gibi özelliklerin önemini kavrayabiliyorlar. Fakat onlar için çok daha zor olan şu iki şeyi gösterebilmekti: İlk olarak, gagalardaki ince farkların kuşların hayatta kalma ve üreme başarısını gerçekten etkilediği ve ikincisi gaga morfolojisindeki bu farklılıkların en azından kısmen miras kaldığı. Bunlar, uzak bir adada çalışırken kuşlarla ilgili iki zorlu şeydi ve onlar bunu yapmayı başardılar. E. coli ve UVED ile bizim ters bir problemimiz var. Bir yandan bakteri nesillerinin çoğunu takip etmek ve onların, atalarına göre daha uyumlu olduğunu ve daha hızlı çoğaldığını göstermek oldukça basittir. Genom dizilemesi ve genetik manipülasyonlar ile genetik farklılıklar bulabilmekte ve hatta hangi mutasyonların önemli olduğunu tespit edebilmekteyiz ama gerçekten “kara kutu”yu açmak, yani bir mutasyonun işlevsel olarak bir genotipi diğerinden daha uygun hale getirdiğini anlamak, çoğu durumda bizim için zorlu bir problem olmaya devam ediyor.

DSW: Grants’ın araştırmasıyla karşılaştırma gerçekten uygun. Bu işbirliği yoluyla, benzer mekanizmalara ulaştıklarını biliyorum. Son olarak, Tinbergen’in “Gelişim” sorusuna geldik. Bu, bir canlının ömrü boyunca belirli bir özelliğin nasıl oluştuğunun (tam gelişmiş özelliğin mekanik temelinin yanı sıra) anlaşılmasını gerektirir. Peki, gelişim kavramı E. coli gibi bir bakteride mantıklı mıdır? Araştırmanız Tinbergen’in dördüncü sorusunu içeriyor mu?

RL: Sanırım bu tanımlara bağlı. E. coli tek hücreli bir organizma olduğu için normal anlamda bir gelişime sahip değildir. Ancak hücrelerin, koşullarının değiştiği bir yaşam döngüsü vardır. Bakterilerin çevrelerinden bilgi aldıklarını anlamak ve bu bilgileri genleri açmak ve kapatmak için kullanmak uzun zamandır mikrobiyal genetiğin bir parçası olmuştur, François Jacob ve Jacques Monod'un bir Nobel Ödülü kazanan lac operonundaki çalışmaları gibi. Bu çalışma, insanların çok hücreli organizmaların gelişiminde gen regülasyonunun rolünü düşünmelerini sağlamada da çok etkili olmuştur.

UVED bağlamında yaşam öykülerini düşünürsek bakteriler her gün yeni bir ortamda seyreltildiklerinden her geçen gün farklı fizyolojik durumlara karşılık gelen bir dizi büyüme fazı yaşayabilirler. Hücrelerin yenilenen kaynaklarda yeniden büyümeye başlamak için harekete geçtiği bir gecikme süresi vardır. Bunu, hücre popülasyonu maksimum hızda büyüdüğünde üstel büyüme izler. Ama hücre sayıları arttıkça, glikozu bitirirler ve tükendikten sonra durağan evreye girerler. Durağan aşamada kayda değer bir şekilde ölmezler, en azından kısa süreli UVED deneyinde bu olmaz. Her neyse, bakterilerin sadece daha hızlı üstel büyümeyi geliştirmediğini, aynı zamanda büyümeden önceki gecikme süresini de önemli ölçüde azalttığını gördük. Bu yüzden, yeni ortama geçişe daha hızlı cevap vermek için ya da belki de bu geçiş dönemine daha hazırlıklı girmek için durağan evrede evrimleştiler.

Ayrıca, 12 popülasyonun tümü atadan kalma hücrelerden çok daha büyük hücreler oluşturdular. Bu başka bir sürpriz oldu ve birkaç bakımdan mantıksız görünüyor. İlk olarak, daha büyük organizmalar genellikle daha yavaş büyürler ve daha küçük olanlara göre daha uzun oluşum sürelerine sahiptirler. Örneğin, fareler ile filleri karşılaştırın. Yine de UVED'de daha büyük, daha hızlı büyüyen ve atalarından daha kısa oluşum süreleri olan hücreler geliştirdik. İkincisi, işlevsel bir perspektiften bakarsak UVED'in başlangıcında bana bakteri hücrelerinin daha küçük ya da daha büyük hale gelip gelmeyeceğini sorsaydınız, daha küçük olacaklarını tahmin ediyorum derdim. Bu durum hacme karşılık daha fazla yüzey alanı yaratacağından kaynak elde etmede avantajlı görünmektedir. Ancak, bakterilerin farklı bir düşüncesi varmış ki çok daha büyük hale geldiler ve çoğu zaman alan-hacim oranını daha da azaltacak şekilde daha yuvarlak fakat daha az çubuk şeklinde görünümler oluşturdular. Peki, neden böyle? Bir kez daha bilmiyorum ama daha büyük süngerler oldukları için büyük hücrelerin daha avantajlı olabileceğini düşünüyorum. Her ne kadar yüzey-hacim oranları daha az elverişli olsa da, her büyük hücre her küçük hücreye göre daha fazla toplam yüzey alanına sahiptir. Tükenmeden önce glikoza ulaşmak için UVED'de her gün büyük bir yarış oluyor. Daha büyük bir hücre, glikoz moleküllerini tutabilir ve onu yavru hücrelerine aktarabilir. Yani belki de daha büyük hücreler, bir mühendislik açısından bakıldığında yetersiz görünürken, çocukların geleceği için annesel bir yatırımdır. İşte bu muhteşem olurdu.

DSW: Hımmm. Bakterilerde ebeveyn bakımı! Şimdiye kadar, araştırmanızı evrim teorisinin temel ögelerini doğruluyor şeklinde tasavvur ediyorum, sanki tüm sonuçlarınız önceden tahmin edilebiliyormuş gibi. Bununla birlikte, ampirik araştırmanın genellikle kimsenin önceden kestiremeyeceği sürprizlerle sonuçlandığını da biliyorum. Sitrat sindirme yeteneğinden bahsetmiştiniz. Bu, bizim samanı sindirme yeteneğini geliştirmemiz gibi bir şey. Başka büyük sürprizler var mı?

RL: Sonuçlar kesinlikle evrim teorisinin temel ögeleriyle tutarlı. Bu unsurlar oldukça basit ve iyi anlaşılmıştır: Mutasyon ve rekombinasyon, kalıtsal çeşitlilik oluştururken seçilim ve sürüklenme, varyantların kaderini etkiler. (Gerçi, UVED'deki bakteriler genetik değiş tokuş anlamında rekombinasyona sahip değiller.) Darwin'in sözleriyle: “… en olağanüstü biçimlerin evrimleşmiş ve evrimleşmekte olduğunu kavrayan bu yaşam görüşünde gerçekten ihtişam vardır.” 

Bilimsel keşfin bakış açısına göre, tüm evrimin birkaç temel sürece indirgenmiş olduğunu söylemek sıkıcı görünebilir. Ancak fizik de sadece birkaç temel gücün -kütle çekimi, elektromanyetizma ile güçlü ve zayıf nükleer etkileşimler- etrafında döner. Bununla birlikte, tüm fiziki kuvvetler yıldızların, galaksilerin ve güneş sistemlerinin yanı sıra elementlerin ve kimyanın da oluşumuna sebep oldu. Aynı şekilde, organik evrimin çekirdek süreçleri, türleşme ve işbirliği gibi etkileyici üst düzey dinamikler ve fenomenler üretmektedir.

Şimdi UVED'den tahmin edilemeyen bazı sürprizlere ya da en azından başlangıçta beklemediğim şeylere geri dönelim. Bakın, bakterilerin daha fazla uyum sağladığı gerçeğinin ötesinde neredeyse her şeyin öngörülemeyen bir şey olduğunu söylemek istiyorum. Buna, genetik olarak neyin değiştiğinin ayrıntıları ve aynı zamanda ilginç fenotipik değişikliklerin birçoğu dahildir. Bunlardan birkaçına değindim: daha yüksek mutasyon oranlarının evrimi, daha büyük hücreler, çevrenin sadeliğine rağmen kararlı polimorfizm ve sitrat kullanma kabiliyetinin evrimi. Bu son noktada, “Vay, bu gerçekleşti!” gibi bir söylemden “60.000 nesilden sonra bile sadece bir popülasyon becerebildi, bu iş neden bu kadar zor?” gibi bir düşünceye kadar gelinmesi belki de en şaşırtıcı olanıydı.

Daha soyut bir düzeyde, diğer iki sonuç beni şaşırttı. UVED'e başladığım zaman, çoğalan popülasyonların çok farklı yollar izleyeceğini ve onların sadece uyumluluk seviyelerine bakarak farklılıklarının bariz olacağını düşünmüştüm. Sewall Wright'ın metaforunda, adaptif manzaranın birden fazla zirveye sahip olduğunu hayal ettim. Böylece popülasyonlar, erken mutasyon aşamalarındaki şans faktörüne dayalı olarak farklı uygunluk seviyelerine ulaşacaktı. Daha önce de söylediğim gibi, UVED'i ne kadar uzun süre izlersek, popülasyonların hem genetik hem de uygunluk açısından ayrıldığını görürüz. Yine de, uygunluk seviyelerinin çok benzer olduğuna ve bu kadar çok genetik paralellik olduğuna şaşırdım.

The Evolution Institute

Benim için daha da şaşırtıcı olanı, uygunluk seviyelerinin belirli bir düzeye çıkacağını sanıyordum. Bakterilerin daha hızlı büyüyemeyeceklerini; bir asimptota, yani bir üst sınıra ulaşacaklarını ve bu sınırı aşamayacaklarını düşünüyordum. Uyumluluktaki iyileşme oranının zaman içinde yavaşladığını gördük. Hatta, üst sınırı olmayan ve zamanın logaritmasını izleyen bir güç kanunu (power law) ilişkisine uyacak şekilde yavaşlıyordu. Güç yasası modelinin, asimptotlu bir modele kıyasla, verilere çok daha iyi uymakla kalmayıp aynı zamanda öngörü gücüne sahip olduğunu da gösterdik. Örneğin, sadece 5000 nesillik uygunluk verisi girildiğinde bu model, bakterilerin izlediği yolu 50.000 nesil için çok iyi tahmin ediyordu. Şimdi bir miktar sınır da olabilir, ancak izlediği yolu milyonlarca nesil için tahmin etsek bile, seçilime tabi olan tahmin edilebilir büyüme oranları ve uygunluk etkileri biyolojik olarak makuldur. Evrimci biyologlar, evrimin devam etmesini sağlayan güç olarak diğer türlerle birlikte evrim de (co-evolution) dahil olmak üzere, genellikle değişen çevreleri düşünmüşlerdir. Elbette, değişen ortamlar doğanın büyük bir parçasıdır ve evrimi anlamak için çok önemlidir. Ancak sonuçlarımız, değişmez bir dünyada bile, evrimin gelişme yollarını keşfetmeye devam edebileceğini gösterdi. Umarım UVED, daha fazla nesille (burada bilim insanlarını kastediyorum) devam eder ve böylelikle bu öngörünün kalıcı olup olmadığını ve bakteri, zaman ve insan zekasının güçlü karışımından ne ortaya çıktığını görebiliriz.

DSW: Harika! Evrim teorisini bilgi üretme yeteneğine sahip, günlük bir alet çantası olarak tanımlaması bakımından söyleşimizin iyi bir iş çıkardığını düşünüyorum.

RL: Evet, çok eğlenceliydi! Çalışmamızın, Tinbergen’in evrimi anlamaya dair oluşturduğu anahatlarla nasıl bağlantılı olduğunu düşünmemi sağladınız.