Evrim Mekanizmaları - 7: Genetik Sürüklenme

Bu yazımızda sizlere Evrim Mekanizmaları arasında anlaşılması en güç olabilecek; ancak gerek evrim açısından, gerekse de Evrim Tarihi'nde gördüğümüz türleşmeler açısından en önemli mekanizmalardan biri olan Genetik Sürüklenme'yi anlatmak istiyoruz. Hemen konuya girelim:

Genetik Sürüklenme, bir popülasyon dahilindeki gen veya alel frekansının rastlantısal olarak değişmesi demektir. Mutasyondan farkı; mutasyonlar doğrudan nükleotitlerin veya genlerin yapısını etkilerken, Genetik Sürüklenme'nin genel olarak frekansı (görülme sıklığını) etkileyip, yapıya dokunmamasıdır. Yani mutasyonlar genlerdeki rastgele değişimlerken, Genetik Sürüklenme popülasyondaki rastgele değişimlerdir. Az sonra buna detaylı olarak değineceğiz.

Genetik Sürüklenme, bazı genlerin popülasyon içerisinde yok olmasına sebep olabilecekken, bazı genlerin oldukça sık görülmesini de sağlayabilir. Bu, oldukça rastlantısal ve önceden tahmin edilemez doğa koşullarına bağlıdır (bir takım türleşme tipleri gibi). Bu yüzden, evrime rastlantısallık katan mekanizmalardan biri Genetik Sürüklenme'dir. Buna rağmen, birçok istatistiki yöntem kullanılarak Genetik Sürüklenme'nin bir türü normal şartlar altında evrimleştirebileceği yönler de, genler bazında da olsa, tahmin edilebilmektedir.

Genetik Sürüklenme, büyük popülasyonlarda göreceli olarak daha az etkiliyken, küçük popülasyonlarda en önemli Evrim Mekanizması olarak karşımıza çıkmaktadır. Öyle ki, uzun yıllardır bilim insanlarınca, küçük popülasyonlar söz konusu olduğunda, Doğal Seçilim'in mi yoksa Genetik Sürüklenme'nin mi daha etkili olduğu tartışılmaktadır. Ünlü evrimsel biyolog Ronald Fisher, Genetik Sürüklenme'nin önemsiz bir etkisi olduğunu ileri sürmüştür ve uzun yıllar bu görüş kabul görmüştür. Ancak 1968 yılında Motoo Kimura, Moleküler Evrim'in Nötral Kuramı isimli kuramını ileri sürerek Genetik Sürüklenme'yi türleşme ve Evrim Mekanizmaları'nın kalbine yerleştirmiştir. Kimura'ya göre Genetik Sürüklenme sayesinde genetik bir değişim bütün popülasyona hızla yayılabilmektedir.

Genetik Sürüklenme Nedir, Nasıl İşler?

Genetik Sürüklenme'ye yönelik olarak birçok farklı model ve matematiksel formülasyon geliştirilmiştir. Dolayısıyla popülasyon genetiği ve popülasyonların matematiksel modellemesi açısından çok ciddi bir emek harcanmaktadır. 

Genetik Sürüklenme'yi, matematiksel modellere girmeden, herkesin anlayabileceği bir dilde anlatmanın en kolay yolu, bu mekanizmanın popülasyon içerisinde bireylerin rastgele seçilebiliyor olmasından yola çıkmaktır. Bildiğiniz gibi, Evrim Mekanizmaları'nın iki ana kategorisinden biri olan Seçilim Mekanizmaları, çeşitli doğa yasalarının etkisi altında genellikle uyum başarısı en yüksek olanların seçilmesine dayanmaktadır. Ne var ki, doğa bu şekile katı ve monoton yasalar altında çalışmaz. Doğa ve evren içerisinde, geniş bir rastgelelik de bulunmaktadır. Dolayısıyla popülasyonlar içerisinde hayatta kalacak ve ölecek bireyler veya popülasyonlar içerisinde sabitlenecek ve elenecek genler, tamamen rastgele de belirlenebilir. İşte bu rastgele örnekleme sonucu oluşan mekanizmaya Genetik Sürüklenme adı verilmektedir. Rastgele örneklemeyi şöyle izah edebiliriz:

Yukarıda en solda, karmakarışık bir popülasyon görülmektedir. Bu popülasyon içerisinde 5 farklı genetik özellik (renk) bulunmaktadır. Bunların her biri, evrimsel denge halinde birbirine eşit sıklıkta bulunmaktadır ve bulunma sıklıkları %20 ile ifade edilmektedir. 5 nesil sonra, bu özellikler üzerindeki seçilim baskısı hiç değişmemiş olsa bile, tamamen rastgele ölümler veya elenmeler dolayısıyla (genelde, az sonra göreceğimiz gibi, kaotik çevresel etmenlerin etkisi altında) bu frekanslar değişebilir. 5. nesilde aynı popülasyon içerisinde, meydana gelen bir doğal felaketten ötürü maviler baskın hale gelmişken, sarılar neredeyse tamamen yok olmuştur. Ne var ki bu, sarıların uyumsuz, mavilerin uyumlu olduğu anlamına gelmemektedir, bu genetik dağılımın değişimi tamamen rastlantısaldır. Aradan 5 nesil daha geçip 10. nesle ulaştığımızda, eğer felaketin etkileri sürüyorsa, yine rastgele elenmeler olacaktır ve tamamen sebepsiz ve şansa dayalı olarak, maviler daha hızlı azalabilecektir. Bu son durumda, 5. nesilde sayısı başlangıca göre pek değişmemiş olan kırmızılar, bir anda baskın hale geçebilecek, maviler eski avantajını tamamen yitirecek, sarılar ise yok oluşu sürdürerek popülasyondan elenecektir. 

Bu mekanizmanın önemi, yukarıdaki örnekten görülebilir: popülasyon içerisindeki belli genler bazen şans eseri öyle hızlı kırılır veya öyle hızlı baskın hale geçebilir ki, evrimsel süreç hiç beklenmedik yönlere sapabilir. İşte istatistiki yöntemlerle bu rastgeleliği hesaplayabilir ve türlerin küçük popülasyonlarının ne yöne evrimleşeceğini, en azından sadece Genetik Sürüklenme etkisi altında tahmin edebiliriz. Günümüzde geliştirilen matematiksel evrim metotları sayesinde, neredeyse her mekanizmanın tür üzerindeki yaklaşık etkisi hesaplanabilmektedir. Ancak bu, ayrı bir yazının konusudur.

Bunu anlamak için, büyük bir popülasyondan ayrılan küçük bir grubun yeni bir habitata yerleşmesi ve burada çoğalmaya başlamasını düşünelim. Unutmayın ki, doğada, bir önceki makalemizde açıkladığımız gibi sık sık göçler yaşanabilmektedir ve bu göçler, her zaman bir türe ait bir popülasyonun, aynı türe ait bir diğer popülasyon ile buluşmasıyla sonuçlanmamaktadır. Kimi zaman göçe başlayan bir grup, sayıca giderek ufalarak, yeni bir ortama ulaşmakta ve burada kalarak kendi büyük popülasyonlarını kurmaktadırlar. Dediğimiz gibi, Genetik Sürüklenme, bu gibi küçük popülasyonların evrimsel süreçleri açısından son derece etkilidir.

Büyük popülasyonlarda sürekli olarak genler birbirine karışmaktadır. Çeşitlilik, bu sebeple oldukça fazladır ve birey sayısı çok fazla olduğu için, bu çeşitliliğin uç miktarda ve hızlı bir şekilde değişmesi mümkün olmamakta, aşırı farklı varyasyonların ortaya çıkması sık görülmemektedir. Genellikle böyle büyük popülasyonlar, Seçilim Mekanizmaları etkisi altında, yavaş yavaş ve kademeli olarak evrimleşirler. Ancak küçük bir popülasyonda, sınırlı sayıda gen bulunacağından, çeşitlilik de dar olacaktır ve rastgeleliğin etkisi çok daha net olarak görülecek, çok daha ciddi değişimler yaratabilecektir. Bu sebeple, küçük bir popülasyon büyürken, genetik özellikler rastgele yavrulara saçılacak ve yavrular, küçük popülasyondaki atalarına benzer özelliklere sahip olacaklardır. İşte bu şekilde, küçük bir grubun, kendi sınırlı sayı ve çeşitteki özelliğini taşıyan büyük bir popülasyon yaratmasına kaşif etkisi (founder effect), genlerin bu şekilde rastgele saçılmasına ise Genetik Sürüklenme denir.

Genetik Sürüklenme'nin büyük popülasyonlarda etkisiz kalmasının sebebi, rastlantısallığın etkilerinin birbirini etkisiz kılmasıdır. Örneğin, bir A özelliğinin bir anadan yavruya geçmesi, geniş çeşitlilikten ötürü birkaç nesil sonra baskılanabilir ve sürüklenmenin yönü tersine dönebilir. Böylece Genetik Sürüklenme'nin etkisi ortadan kalkar. Ancak eğer ki popülasyon küçükse, bu etki kolaylıkla bastırılamaz ve A özelliği (geni) sürekli olarak saçılarak ebeveynlerden yavrulara geçer.

Genetik Sürüklenme, ilk olarak 1929'da Sewall Wright tarafından ileri sürülmüştür. Hatta bu sebeple, bu mekanizmanın adı uzun süreler Sewall Wright Etkisi olarak anılmıştır. Bu görüşe en sert karşı çıkan isim, Ronald Fisher olmuştur. Fisher, Genetik Sürüklenme'nin etkili olabileceğini; ancak bu etkinin önemsenmeyecek kadar küçük olduğunu iddia etmiştir. 1968'de ise Motoo Kimura'nın az önce bahsettiğimiz kuramını ileri sürmesiyle, Genetik Sürüklenme'nin önemi yeniden kavranmıştır.

Genetik Sürüklenme'nin günümüzdeki etkileri halen araştırılmaktadır ve her geçen gün önemi artmaktadır. Daha önce, Türleşme Yazı Dizisi'nde de açıkladığımız gibi, özellikle kaşif etkisinin türleşmede çok önemli etkileri bulunmaktadır. Bu sebeple, Genetik Sürüklenme, Evrim için son derece önem arz etmektedir.

Genetik Sürüklenmeyi Anlamak...

Şimdi sizlere hayali bir durumu anlatarak Genetik Sürüklenme'yi açıklamak istiyoruz. Aşağıdaki fotoğrafta, 12 farklı gen (veya alel) sıralanmıştır. Aynı zamanda, yukarıdan aşağıya, birbirini takip eden nesiller belirtilmiştir. Bütün bu genlerin eşit derecede fit olduğunu düşünelim; yani Doğal Seçilim'in etkisini sıfırlayalım. Bu genler, artık nötrdür (Moleküler Evrim'in Nötral Teorisi, bunun üzerine kuruludur). Genlerin farklı renkleri ise, genlerin genetik olarak ayırt edilebilir bir özelliğini temsil ediyor olsun; yani her bir genin etkisi, renk koduyla belirtilmiştir:

Eğer ki Sıfırıncı Nesil, büyük bir popülasyona ait olsaydı, genler sürekli olarak karışarak birbirine taşınacak ve hiçbir gen kolay kolay kaybolmayacaktı. Ancak bu popülasyonun küçük bir popülasyon olduğunu hayal edersek (bu durumda 6 gene ait 2'şerden 12 alel gösterilmektedir), popülasyondaki bireylerin rastgele ölmesi, başarısızlıktan değil, şanssızlıktan ötürü üreyememesi, vb. rastlantısal etkiler genlerin aktarımıyla ilgili olasılıkları ciddi anlamda değiştirebilecek ve bazı genlerin kolayca kaybolmasına ve bazı genlerin herhangi bir evrimsel avantajı olmamasına rağmen popülasyon içerisinde artmasına sebep olabilecektir. Benzer şekilde, mutasyonlar ya da sınırlı da olsa çeşitlilik sayesinde ortaya çıkan yeni bir gen, kolayca yayılabilecektir. Biz bu örnekte, genlerin kaybolması üzerinden gideceğiz.

Örnekten takip edebileceğiniz gibi, 7 nesil sonunda, küçük popülasyonda genler, bireye diğer alellere göre herhangi bir avantaj sağlamıyor olmalarına rağmen, tamamen rastgele aktarım sonucunda, yalnızca1 numaralı genin hakim olduğu bir nesle ulaşılmıştır. Her bir genin hangi nesilde kaybolup aktarılamadığını, tabloyu dikkatle inceleyerek görebilirsiniz. Bu kayboluşlar tamamen tesadüfidir (bir popülasyonda hangi canlının öleceğini asla öngöremezsiniz) ve bu sebeple Genetik Sürüklenme, rastlantısallığı yüksek ve deterministik olmayan bir mekanizmadır.

Bahsettiğimiz gibi, her ne kadar evrimden son derece deterministikmiş gibi bahsetsek de, aslında doğadan kaynaklı önemli bir rastlantısallık faktörü de devrededir. Örneğin doğa koşullarından ötürü popülasyon içerisinde hangi bireylerin öleceği öngörülemeyebilir. Bir doğal felaket sırasında, evrimsel açıdan en uyumlu olan bireyler de tamamen şans eseri ölebilirler ve o başarılı genler popülasyondan silinebilirler. Benzer şekilde, bazen bireylerin şanslarının yaver gitmesinden ötürü, daha düşük evrimsel uyum başarısına sahip bireyler çoğalabilirler ve genlerini popülasyon içerisinde arttırabilirler. İşte doğal olayların etkisi altında türler üzerindeki şansa bağlı genetik "sürüklenme" sürecini izah eden mekanizma, Genetik Sürüklenme'dir. 

Bunu anlamanın en kolay yolu, hayali bir kurbağa popülasyonunu düşünmektir:

Burada üstte gösterilen popülasyon, kurbağaların çevreleriyle dengede olduğu bir anı yansıtmaktadır. Bu zaman dilimi içerisinde, birçok farklı renkte kurbağa bir arada yaşamaktadır. Genel olarak yeşiller sayıca fazladır; ancak kahverengi olanlar da az sayıda da olsa varlıklarını sürdürebilmektedirler. Ne var ki, bu ufak kurbağa popülasyonunun yaşadığı bölgeye yol yapmak amacıyla giren inşaat ekibi veya meydana gelen bir doğal felaket, kurbağaların bazılarının rastgele, evrimsel uyum başarılarından bağımsız olarak ölmelerine neden olabilir. Diyelim ki bu örnekte kahverengiler şanssızlardı ve ölen bu 3 kurbağa oldu. Bu durumda, geriye kalan daha ufak popülasyon, yeniden ürediğinde ve çoğaldığında, sadece yeşillerden oluşan bir popülasyon oluşacaktır. Kahverengi olma özelliği, bu popülasyon için, seçilim baskısından tamamen bağımsız olarak elenmiştir. Zira kahverengi kurbağalar avcıları ya da uyumsuzlukları nedeniyle değil, şanssızlıkları nedeniyle elenmişlerdir.

Genetik Sürüklenme Örnekleri

Şimdi, konuyla ilgili doğadan bazı örnekler vererek biraz daha pekiştirmeye çalışalım:

1) Kuzey Fil Foku (Mirounga angustirostris)

18. yüzyılda oldukça ciddi bir fok avı başlatılmıştı. Bu avdan birinci derecede etkilenen tür ise Mirounga angustirostris olarak bilinen Kuzey Fil Foku idi. 1890'lı yıllara gelindiğinde, bu fok türünden sadece 20 adet kalmıştı. Daha sonra, ülkeler el birliğiyle fokları koruma altına aldılar ve günümüzde bu fokların sayısı 30.000'e ulaştı. Ancak tahmin edilebileceği üzere, Genetik Sürüklenme, darboğaz etkisi (bottleneck effect) (popülasyonun ciddi bir sayı azalmasına gitmesi) ve kaşif etkisi sebebiyle tür içi çeşitlilik halen çok azdır. Yani günümüzdeki bu çok sayıda fok arasındaki genetik çeşitlilik oldukça sınırlıdır, çünkü her biri, avlanma sırasında 20'ye kadar düşen fok popülasyonunun genetik havuzunun bir devamına sahiptir ve bu gen havuzu oldukça sınırlıdır. Tabii ki süreç içerisinde, Çeşitlilik Mekanizmaları sayesinde yeni genler de oluşmakta ve çeşitlilik artmaktadır. Ancak bu, genellikle yavaş olan bir süreçtir.

2) Kızılderililerin ve Amişlerin B Tipi Kan Grubu

Kızılderililer, bundan 10.000 yıl önce meydana gelen Buzul Çağı'nda, Bering Boğazı'nın donması sayesinde buzlar üzerinden yürüyerek küçük gruplar halinde Amerika'ya gelmişlerdir. Daha sonra bu grupların bir kısmı Amerika'da yayılırken, bir kısmı göçlere kendilerini kapatarak çevrelerinden, kendi ufak popülasyonlarını izole etmişlerdir. Bunların başında Dunkers diye isimlendirilen bir kabile ile Kuzey Amerika'nın meşhur Amişleri gelir. Bunlar üzerinde yapılan araştırmalarda çok ilginç bulgulara rastlanmıştır. Kökenleri Kızılderililer olan Amişlerin etrafında yaşayan popülasyonlarda geniş bir kan grubu çeşitliliği bulunurken, Amişler'de neredeyse tek görülen kan grubu B'dir. Bunun sebebi, kendisini dış dünyaya kapatan bu insanların kurucularının şans eseri çoğunlukla B kan grubuna sahip olması veya ufak popülasyon içerisinde rastgele bir biçimde bu grubun sayısının artması olabilir. Fark edileceği üzere, B kan grubunun diğer kan gruplarına herhangi bir avantajı olmasa da, bu toplumlarda bu kan grubu yaygın hale gelebilmiştir. Bunun sebebi, kaşif etkisi ve Genetik Sürüklenme'dir.

3) İzlanda Sığırları

İzlanda'da yaşayan sığır (Bos primigenius) popülasyonu, bundan 1.000 yıl kadar önce küçük bir sığır popülasyonunun Norveç'ten adaya getirilmesiyle yayılmıştır. Günümüzde, Norveç'teki sığırlarla İzlanda'daki sığırlar arasında çok ciddi farklılıklar bulunur. Bu farklılıklar, popülasyonlar üzerinde yapılan matematiksel ve istatistiki Genetik Sürüklenme hesaplarıyla birebir uyuşmaktadır.

4) Pasifik Adaları'ndaki Meyve Sinekleri

Meyve sineklerinin yumurtaları, doğru yöne esen rüzgarlarla veya bazı başka hayvanların üzerinde uzun mesafeler kat edebilmektedir. Pasifik'teki bazı adalara bu şekilde ulaşan az sayıda meyve sineği (Drosophila melanogaster), ana karadakilerden oldukça farklılaşmıştır. Bunun sebebi de, küçük bir popülasyonun adaya yerleşmesi sonucu meydana gelen kaşif etkisi ve Genetik Sürüklenme'dir.

5) Popülasyon Analizleri

Aşağıdaki grafikler, Genetik Sürüklenme'yi anlamak amacıyla yapılan simülasyonlara 3 örnek sunmaktadır. En üstteki grafikte sadece 20 birey bulunmaktadır ve sürüklenme etkisiyle bu bireylerin genlerinin bazıları hızlı bir şekilde silinirken, bazıları kısa sürede popülasyon içerisinde tamamen yaygın hale gelmektedir. İkinci grafikte Genetik Sürüklenme 200 birey ile, üçüncü grafikte ise 2000 birey ile gösterilmektedir. Grafiklerden görülebileceği gibi, popülasyon büyüklüğü arttıkça, Genetik Sürüklenme'nin etkisi azalmaktadır. Dikkat edilmesi gereken, simülasyon başlangıcında tüm genlerin frekansının eşit ve %50 olmasıdır. 

 6) Çitalar ve Düşük Çeşitlilik

Genellikle türler içerisindeki bireylerin fiziksel benzerlikleri %80 dolaylarındadır. Dolayısıyla insan popülasyonunda gözlediğimiz geniş çeşitlilik, var olan özelliklerimizin sadece %20'si civarındadır. Bütün diğer insanlarla özelliklerimizin %80'i ortaktır. Çitalarda ise bu benzerlik oranı %99 ile ifade edilmektedir. Yani bireyler arasındaki varyasyon yok denecek kadar azdır. Bu durum, çitaların az sayısından ve Genetik Sürüklenme'nin etkisinden kaynaklanmaktadır. Bu durumun korkutucu sonucu ise, böyle az çeşitlilik bulunuyor olmasının, türün kolayca yok olabilmesi anlamına gelmesidir.

7) Yaprak Lekesi Mantarı

Mycosphaerella graminicola olarak bilinen yaprak lekesi mantarları üzerinde yapılan bir çalışma, Dünya'nın hemen her yerinde bu mantar popülasyonları içerisindeki genetik çeşitliliğin birbirine yakın ve oldukça fazla olduğunu göstermiştir. Ancak Avusturalya ve Meksika'daki mantar popülasyonlarında durum biraz farklıdır: bu iki bölgede, mantarın genetik çeşitliliği son derece düşüktür. Araştırmada RFLP alelinin sıklığı üzerinden gidilmiştir ve Avusturalya'daki çeşitlilik azlığının nedeninin bu bölgeye gelen mantarların atalarının sayısının çok az olması olduğu, yani kaşif etkisinden ötürü olduğu tespit edilmiştir. Meksika'daki popülasyonda da benzer bir durum görülmüş, üstelik coğrafi izolasyondan ötürü bu sınırlılığın da katlanarak arttığı tespit edilmiştir. Bu durum, evrimsel biyoloji literatürüne Genetik Sürüklenme'nin en net örneklerinden biri olarak geçmiştir.