Erken Homininler: 'Sahelanthropus', 'Orrorin' ve 'Ardipithecus'

İnsan soy hattının ilk üyeleri, bizleri diğer primatlardan ayıran özelliklerden yoksundur. Her ne kadar araştırmak zor olsa da, artık ilk annemizi bulmaya eskisinden daha yakınız.

Şimdiye kadar bizi ve fosil akrabalarımızı içeren soy hattının başından geçen evrimsel süreci tam olarak bilmiyorduk ve Afrika’da yaşayan insansılar ile olan filogenetik yakınlığımız tartışma konusuydu. Goriller ve şempanzeler sahip oldukları morfolojik ve davranışsal benzerliklerinden ötürü (örneğin el parmak/tarak kemikleri eklemleri üzerine yürüme hareketlerinin ortak olması gibi) birbirleri ile “yakın ilişkili” türler olarak kabul ediliyordu. Ancak moleküler araştırmalar bu kabulün yanlış olduğunu gösterdi: Şempanzeler bizlere, gorillerden daha yakındı (örneğin Bailey 1993, Wildman et al. 2003). Ortak atadan geldiği düşünülen günümüz Afrika insansılarının birbirine benzer özellikleri, erken homininler ve şempanzeler ile olan ortak atalarımızın da günümüz Afrika insansıları ile benzer morfolojik ve davranışsal özellikler taşıdığını gösterdi. Bazı erken hominin türlerinin keşfi ile de bu varsayımları incelemek mümkün oldu.

1960’larda yapılan moleküler ve immünolojik çalışmalar insan ve şempanzelerin son ortak atasının 5-8 milyon yıl önce (myö) yaşadığını gösteriyordu (örneğin Steiper & Young, 2006). Bu genetik bazlı hipotezi oluşturmak için farklı grupların, bahsi geçen zaman aralıklarını temsil eden tortuları keşfetmek için yoğun çaba harcaması gerekti. Ekiplerin azmi ve sıkı çalışması, kalıntıları insan ve şempanzenin ayrılma tarihine işaret eden, erken homininlere ait yeni cinslerin keşfine ortam hazırladı. 1994 yılında dünya Ardipithecus ramidus (4.4 myö) ile tanıştı (White et al. 1994, 1995, WoldeGabriel et al. 1994). Ondan biraz sonra daha eski homininler keşfedildi: Orrorin tugenensis (6.0 - 5.7 myö, Pickford & Senut 2001, Senut et al. 2001, Sawada et al. 2002), Sahelanthropus tchadensis (7-6 myö, Brunet et al. 2002, 2005, Vignaud et al. 2002) ve Ardipithecus kadabba (5.8 - 5.2 myö, Haile-Selassie 2001, WoldeGabriel et al. 2001).

Bu erken homininler, kendilerinden daha sonra var olan homininlerin sahip olduğu özelliklerden yoksundur. Tabii ki hominin soy hattına dahil edilmelerini sağlayan belli başlı özellikleri mevcuttur: körelmiş köpek dişleri, C/P3 sivrilme kompleksinin olmayışı ve alışkanlık veya zorunluluk sonucunda iki ayak üzerinde yürümek için postkranyal iskeletin özellikle pelvis ve arka bacak kısmında görülen morfolojik adaptasyonlar. İki ayak üzerinde durabilmek homininlerin en has özelliklerinden biridir ve bulunan fosiller bu özellikleri gözden geçirilerek hominin kladına eklenebilir, ancak bu alanda çalışan birçok araştırmacı da hominin olarak sınıflandırılmasına itiraz etmektedir (Wolpoff et al. 2002, 2006, Andrews & Harrison, 2005, Harrison, 2010, Wood & Harrison, 2011).

Sahelanthropus tchadensis

Sahelanthropus tchadensis, Toros-Menalla bölgesinde yürütülen Paléoanthropologique Franco-Tchadienne Görevi esnasında keşfedildi (Brunet et al. 2002) ve şimdiye kadar keşfedilen en eski hominin fosili olma özelliği taşıyor. Ancak fosilin yaşı biyokronolojik olarak belirlenebildi (Vignaud et al. 2002) çünkü Doğu Afrika bölgesine kıyasla Toros-Menalla bölgesinde volkanik kayaç oluşumunun görülmemesi radyometrik tarihlendirme yapmayı engelliyordu. İlk tahminler Sahelanthropus’un yaşının 7-6 milyon yıl olduğuydu ancak sonralarda 10Be kullanılarak yapılan kozmojenik çekirdek taramaları bu aralığı 7.2-6.8 milyon yıla çekti (Lebatard et al. 2008).

2013 Nature Education Örnek görselleri Brunet et al. 2002 (Sahelanthropus), Semaw et al. 2005 (Gona Ardipithecus ramidus), Haile-Selassie 2001 (Ardipithecus kadabba), White et al. 2009 (Ardipithecus ramidus), Senut et al. 2001 (Orrorin) çalışmalarından alınmıştır.

Bulunan örnekler tamamiyle korunmuş ancak ezilmiş kafatasını (TM 266-01-60-1), izole olmuş çene ve dişleri (Brunet et al. 2002, 2005) içeriyordu. Kafatası ilkel bir görünüm barındırıyor olsa da, sonraki homininler ile paylaştığı özellikler onun hominin soy hattına girmesine yardımcı oldu. Bu özellikler ise şunlardı: körelmiş köpek dişleri, C/P3 sivrilme kompleksinin yokluğu ve iki ayak üzerinde durma ve yürümeyi çağrıştıracak biçimde foramen magnumu kafatasının ön tarafına doğru ve göz çukuru düzlemine dik olarak konumlanmış olan kısa bir kafatası tabanı (Görsel 2, Brunet et al. 2002, Guy et al. 2005, Zollikofer et al. 2005).

2013 Nature Education Sahelanthropus görseli Zollikofer et al. 2005 çalışmasından alınmıştır.

Fakat Sahelanthropus için bu özelliklere bakarak “hominin” demek, devamında birçok tartışmaya yol açtı. Köpek dişleri ve kaş kemerleri göz önünde bulundurulduğunda, kafatasının bir erkeğe ait olduğu düşünüldü. Ardından bazı bilim insanlarınca kaş kemeri ile cinsiyet arasında sıkı bir bağlantı olmadığı iddia edildi ve yapılan detaylı araştırmalar sonucu kafatasının bir dişiye ait olduğu netleşmiş oldu (Wolpoff et al. 2002, Andrews & Harrison 2005). Devamında ise bilim insanları, pelvis ve femur gibi postkranyal yapıya ait fosil örnekleri incelenmeden türün iki ayak üzerine kalkıp kalkmadığını anlamanın mümkün olmadığını ve foramen magnumun konumu ile kısa kafatası tabanı taksonomik değer ve işlevsel önem açısından net sonuçlar vermediğinden tahmin üretmek için daha erken olduğunu söylediler (Wolpoff et al. 2002, 2006, Andrews & Harrison 2005, Wood & Harrison 2011).

Orrorin tugenensis

Orrorin tugenensis’e ait kalıntılar Kenya’nın Tugen Tepeleri’ndeki Lukeino Oluşumları’nda (Görsel 1) Kenya Paleontoloji Araştırması ekibi tarafından keşfedildi. Kalıntılar arasında çene parçaları, izole olmuş dişler ve bazı postkranyal yapılar mevcuttu (Senut et al. 2001). Köpek dişlerinin büyük, üç köşeli ve sivri uçlu yapısı, diş yapısının insansılara benzediğini gösteriyordu (Senut et al. 2001), bu yüzden Orrorin’in hominin sayılıp sayılmayacağına ilişkin tartışmalar, bu türün iki ayağa kalkma alışkanlığına sahip olduğu olasılığı üzerinde birleşti.

En önemli bulgulardan birisi olan proksimal femur (BAR 1002'00), bu tür için tartışmaların odak noktasıydı çünkü bu eklem bölgesi tam olarak iki ayaklılığa uygun olup olmadığını gösteriyordu. Proksimal femur, daha sonra yaşamış olan homininlerle bazı özellikleri paylaşıyordu ve daha uzun ve önden arkaya basık femur boynu, bu bölgenin üst tarafının alta göre daha kalın bir kortekse sahip olması, obturator externus oluğunun varlığı ve kabarık bir gluteal tümseği gibi özellikler (Senut et al. 2001, Pickford et al. 2002, Galik et al. 2004) Orrorin’in iki ayak üzerine kalkabildiğine işaret ediyordu. Özellikle de femur boynundaki asimetrik kortikal kemik dağılımı üzerinde duruluyordu (Görsel 3, Pickford et al. 2002, Galik et al. 2004). Ancak birçok araştırmacı ekibin kullandığı metodu sorgulamaya başladı. Bazıları ise alt femur boynu korteksinin daha kalın olduğunu gösteren CT taramalarının kalitesi hakkında emin değildi (Ohman et al. 2005, White 2006). Tüm eleştirilerin ortak noktası ise, ekibin araştırmalarının Orrorin’in zorunlu olarak mı iki ayakta yaşadığı yoksa gerektiği zamanlarda mı kalktığını kesin olarak yansıtmadığı iddiasıydı (Andrews & Harrison 2005). Öte yandan, Senut (2001) ve Pickford’un (2002) ekibi, Orrorin femurlarının Homo sapiens’e Australopithecus türünden daha fazla benzediğini, bu yüzden de Homo cins adını alması, Australopithecus’un da insan evrim ağacında başka bir dala kaydırılması gerektiğini iddia ediyordu. Ancak Richmond ve Jungers (2008) tarafından yapılan morfometrik çalışmalar neticesinde Orrorin’in morfolojik olarak Pliyosen Devri’nde yaşamış olan homininlere benzediği, Homo ve günümüz büyük insansılardan farklı olduğu, dolayısıyla Pliyosen homininleri gibi iki ayak üzerinde durmuş olabileceği ortaya çıktı.

2013 Nature Education Görsel Pickford et al. 2002 çalışmasından alınmıştır.

Ardipithecus kadabba

Ardipithecus kadabba ile Miyosen Devri Etiyopyasındaki Orta Awash bölgesinin batı kısmında bulunan örnekler sayesinde tanışıldı (Görsel 1). Bu çalışma alanının Asa Koma (5.54-5.77 myö) ve Kuseralee (5.2 myö) Üyelerinden elde edilen bulgular çeneye ait kalıntılar, izole olmuş dişler ve birkaç postkranyal parçayı içeriyordu (Haile-Selassie 2001, WoldeGabriel et al. 2001, Haile-Selassie et al. 2004, Renne et al. 2009). İlk araştırmaların ardından bu tür, Ardipithecus ramidus türünün alt türü olarak sınıflandırıldı (Haile-Selassie 2001) ancak sonrasında C/P3 kompleksi morfolojisi işlevsel sivrilme işaretleri gösterdiğinden insan soy hattına işlendi (Görsel 4, Haile-Selassie et al. 2004, 2009). Bulunan postkranyal parçalardan ayak parmak yapısına ait olan kemiklerde “dorsal canting (kemik sırtının tümsek oluşturacak biçimde eğik olması)” gözlendi. Bu özellikler Ardipithecus kadabba’nın parmaklarını yerden kaldırabildiğini gösteriyordu ve iki ayak üzerine kalkabildiğine işaretti (Latimer & Lovejoy 1990), dolayısıyla bu türü sonraki homininlere benzer kılıyordu (Haile-Selassie 2001, Haile-Selassie et al. 2009). Ancak ayak parmağı genç bireyden (Kuseralee Üyesinden), diş yapısı ise daha yaşlı bireyden (Asa Koma Üyesinden) alınmıştı. Bu bazı tartışmaları da beraberinde getirdi (Begun 2004).

2013 Nature Education Üstteki görseller Haile-Selassie et al. 2004 çalışmasından; alttaki örnek görselleri Haile-Selassie et al. 2009 çalışmasından alınmıştır.

Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus’un Ar. kadabba’nın soyundan olduğu tahmin ediliyor (Haile-Selassie et al. 2009). Ar. ramidus örnekleri Orta Awash projesi kapsamında Etiyopya’nın Orta Awash bölgesindeki Aramis’ten (4.4 myö) ve Gona Paleantoloji Araştırması kapsamında yine Etiyopya’nın Gona bölgesindeki As Duma’dan (4.51-4.32 myö) elde edildi (Görsel 1, White et al. 1994, 2009a, WoldeGabriel et al. 1994, Semaw et al. 2005). Ardipithecus ramidus, erken homininler arasında en fazla parçası bulunan (Aramis’ten 110 parça) fosil olma özelliği ile öne çıkıyor. Bunlardan en eksiksiz ve en önemlisi olan ARA-VP-6/500 iskeleti “Ardi” ismiyle anılıyor (White et al. 2009).

Ar. ramidus ile sonraki homininleri ilişkilendiren en önemli özellikler ise şöyle: küçük ve körelmiş köpek dişleri, küçülmüş köpek dişlerinde dimorfizm (çift biçimlilik), işlevini yitirmiş C/P3 sivrilme kompleksi, ön tarafta konumlanmış foramen magnum ve derin kalça çentiği, kalçanın ön altında çıkıntı, bel kemiğinde tahmini eğrilik ve ayak parmağındaki kemik sırtı tümsekliği gibi iki ayak üzerinde yürümeye uygun morfolojik özellikler (Görsel 5, White et al. 1994, 2009a, Semaw et al. 2005; Suwa et al. 2009a, 2009b, Lovejoy et al. 2009b, 2009c). Ancak aynı zamanda Ardi bazı ilkel özellikler de gösteriyordu, özellikle de postkranyal parçalarda: tamamen zıt olan ayak baş parmağı, ayakta uzunlamasına kemerin yokluğu, ön ve arka uzuvlarının eşit uzunlukta olması ve alçak pelvis yapısı (Görsel 5, White et al. 2009a, Lovejoy et al. 2009a, 2009b, 2009c, 2009d). Ardi modern ve ilkel vücut yapıları ile adeta bir mozaik yapı gibiydi. Bu özellikler göz önüne alındığında Ardi istediği zaman iki ayak üzerine kalkabiliyordu ve ayakları yere tamamen basarak dört ayak üzerinde yürüme özelliği sayesinde de ağaçlara tırmanabiliyordu (Lovejoy et al. 2009d). Bu durum, Ardi’nin şempanzeye benzer son ortak ata olarak nitelendirilmesinin de çöpe gitmesine neden oldu ve yaşayan şempanzelerin çok daha özelleşmiş olduğu ortaya konuldu (Lovejoy et al. 2009d).

2013 Nature Education Üstteki görseller White et al. 2009 çalışmasından; alttaki örnek görselleri Lovejoy et al. 2009b,c çalışmasından alınmıştır.

Bununla beraber İtalya’da bulunan geç Miyosen Devri’ne ait Oreopithecus bambolii türü, Ar. ramidus’u insan soy hattına ekleyen özelliklerin birçoğuna sahip. Bu özellikler arasında küçük köpek dişleri, C/P3 sivrilme kompleksinin azalması, ön tarafta konumlanmış foramen magnum ve kalçanın ön altındaki çıkıntının belirgin olması sayılabilir. Oreopithecus’un diğer morfolojik özellikleri onun bir insansı olduğunda şüphe bırakmazken bahsettiğimiz özellikler, erken homoninlerin homoplasi ile evrimleşmiş olabileceğini akıllara getiriyor (Wood & Harrison 2011).

Erken Homoninlerin Yaşadığı Ortam

Australopithecus africanus’un keşfi ve açık alanlarda yaşadığına dair bitki örneklerinin bulunması, soy hattımızdaki iki ayaklılığın köklerinin Pliyosen Devri’nde genişleyen savanlara dayandığını gösteriyordu (Dart 1957). Australopithecus afarensis ve yaşadığı bitki örtüsünün keşfedilmesi bu hipotezi doğruluyordu. Fakat, erken homininlerin ekolojik şartları bilim insanlarını, iki ayak üzerine kalkmak ile savanlar ve çayırlar arasında çok ince bir bağlantı olabileceğini düşünmeye itti.

Son çalışmalar, Orrorin’in seyrek ağaçlık alanlarda yaşadığını, muhtemelen çevrede de bir göl kenarında sık ağaçlıklar veya ormanlar olduğunu gösteriyor (Pickford & Senut 2001). Sahelanthropus’un ise Çad göl havzası içerisindeki çalılık ve otlu ormanlarda daha fazla olmak üzere, mozaik bir çevrede yaşadığı biliniyor; göl kenarındaki galeri ormanlarından savanalardaki ağaçlıklara, açık otlaklara kadar (Vignaud et al. 2002, Le Fur et al. 2009, Blondel et al. 2010). Ardipithecus kadabba nehir kenarı ağaçlıklar ve su kenarları boyunca uzanan taşkın ovalarında yaşıyordu (Su et al. 2009). Ar. Ramidus’un ise Aramis’teki, içinde yer yer ormanların bulunduğu kapalı ağaçlıklarda yaşadığı tahmin ediliyor (White et al. 2009b, farklı bir görüş için bknz. Cerling et al. 2010) ve Gona’daki çalılık ve çayırlarla da ilişkileri olduğunu biliniyor (Levin et al. 2008). Afrika’nın son Miyosen ve erken Pliyosen dönemindeki tüm bu ortam şartları göz önüne alındığında, eskiden tahmin edilenin aksine, soy hattımız tamamen açık, yarı kurak veya kurak bölgelerde değil, kapalı ve nemli bölgelerde başlamış gibi duruyor. Ancak yine de Orrorin’in yaşadığı ortam hakkında bu kadar az bilgi olması, Sahelanthropus’un açık alanlarda yaşamış olabileceği, Aramis verilerinin yorumlanmasındaki uyuşmazlıklar ve homininlerin son Miyosen Afrikasında yaşadığı yerler hakkında genel bir bilgi eksikliği ile kesin bir şey söylemek güç.

Sahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus türlerinin hominin olup olmadıkları tartışılmaya devam etse de, insanın kökeni ve evrimsel süreci hakkında verdikleri bilgilerin önemi su götürmez. Soy hattımızın nasıl başladığı hakkında tahminlerde bulunmamıza ve kuzenlerimiz şempanzeler ile olan son ortak atamızdan ne zaman ayrıldığımız hakkında hipotezler kurmamıza yardımcı oluyorlar. Bu türler ve yaşadıkları bitki örtüleri hakkında daha fazla fosil buldukça ve yapılan araştırmalar detaylandırıldıkça onların biyolojik yapı ve gelişimleri, taksonomileri, filogenetik ilişkileri ve yaşadıkları ortam hakkında ve soy hattımızın evrimini nasıl etkiledikleri konusunda daha birçok şey öğreneceğiz.

Sözlük

biyokronoloji (biochronology): Bir sit alanının dönemini o alandan elde edilen fosilleri belli bir dönemde yaşadığı bilinen fosillerle ilişkilendirerek görece tarihleme yöntemi.

C/P3 sivrilme kompleksi (C/P3 honing complex): Üst köpek dişi arka kenarının alt üçüncü kesici diş ön kenarına karşı gelerek sivrildiği diş grubu.

foramen magnum (foramen magnum): Kafatasının altında bulunan ve omuriliğin beyne bağlandığı büyük delik.

gluteal tümseği (gluteal tuberosity): Femurun arka yüzeyinde gluteus maximus kasının sonlandığı, kimi zaman çukur şeklinde de görülebilen tümsek.

homoplasi (homoplasy): Atalar farklı olsa da işlevin ortak olması nedeniyle farklı türlerde görülen ortak özellik, bir başka deyişle son ortak atada görülmeyen özellik.

bel kemiği eğriliği (lumbar lordosis): Bel omurlarında omurganın içe doğru eğilmesi. Primatlarda sadece iki ayak üzerinde duran homininlerde görülür.

miyosen (miocene): Jeolojik zaman çizelgesinde 23 ile 5.3 milyon yıl önce arasındaki dönem.

obturator externus oluğu (obturator externus groove): Femur boynunun arka yüzeyindeki, çok derin olmayan oluk. Homininlerde, iki ayak üzerinde durma nedeniyle obturator externus kasının femur boynuna tendonuyla tutunması sonucunda oluşur.

ayakları yere tamamen basarak dört ayak üzerinde yürüme (palmigrade quadrupedalism): Canlının dört ayak üzerinde ve asıl yükü ön ayakların ayasına vererek hareket etme şekli.

filogenetik ilişki (phylogenetic relationship): Canlı gruplarının evrimsel geçmişlerine, ortak atalarına göre ilişkileri.

pliyosen (pliocene): Jeolojik zaman çizelgesinde 5.3 ile 2.6 milyon yıl önce arasındaki dönem. 2009 yılındaki revizyondan önce pliyosen dönemi 5.3 ile 1.8 milyon yıl önce arasındaki dönem olarak kabul ediliyordu.

radyometrik tarihleme (radiometric dating): Doğal radyoaktif izotoplar ile onların bozunma ürünlerinin oranını kullanan kesin tarihleme yöntemi.

Yazan: Denise F. Su (Paleobotanik and Paleoekoloji Bölümü Müdürü ve Başkanı, Cleveland Doğal Tarih Müzesi)

Kaynaklar ve İleri Okuma:

1. Andrews, P. & Harrison, T. "The last common ancestor of apes and humans," in Interpreting the Past: Essays on Human, Primate, and Mammal Evolution, eds. D. E. Lieberman et al. (Boston, MA, and Lieden, Netherlands: Brill Academic Publishing, 2005) 103-121.
2. Haile-Selassie, Y. et al. "Homininae," in Ardipithecus kadabba: Late Miocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia, eds. Y. Haile-Selassie & G. WoldeGabriel (Berkeley, CA, and London, UK: University of California Press, 2009) 159-236.

1. Le Fur, S. et al. The mammal assemblage of the hominid site TM266 (Late Miocene, Chad Basin): Ecological structure and paleoenvironmental implications. Naturwissenschaften 96, 565-574 (2009).
2. Levin, N. E. et al. Herbivore enamel carbon isotopic composition and the environmental context of Ardipithecus at Gona, Ethiopia. The Geological Society of America Special Paper 446, 215-234 (2008).
3. Lovejoy, C. O. Reexamining human origins in light of Ardipithecus ramidus. Science 326, 74e1-74e8 (2009).
4. Lovejoy, C. O. et al. Careful climbing in the Miocene: The forelimbs of Ardipithecus ramidus and humans are primitive. Science 326, 70e1-70e8 (2009a).
5. Lovejoy, C. O. et al. The pelvis and femur of Ardipithecus ramidus: The emergence of upright walking. Science 326, 71e1-71e6 (2009b).
6. Lovejoy, C. O. et al. Combining prehension and propulsion: The foot of Ardipithecus ramidus. Science 326, 72e1-72e8 (2009c).
7. Lovejoy, C. O. et al. The great divides: Ardipithecus ramidus reveals the postcrania of our last common ancestors with African apes. Science 326, 100-106 (2009d).
8. Ohman, J. C. et al. Questions about Orrorin femur. Science 307, 845 (2005).
9. Pickford, M. & Senut, B. The geological and faunal context of late Miocene hominin remains from Lukeino, Kenya. Comptes Rendus Académie de la Terres et des Planètes 332, 145-152 (2001).
10. Pickford, M. et al. Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora. Comptes Rendus Palevol 1, 191-203 (2002).
11. Renne, P. R. et al. "Geochronology," in Ardipithecus kadabba: Late Miocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia, eds. Y. Haile-Selassie & G. WoldeGabriel (Berkeley, CA, and London, UK: University of California Press, 2009) 93-103.
12. Richmond, B. G. & Jungers, W. L. Orrorin tugenensis femoral morphology and the evolution of hominin bipedalism. Science 319, 1662-1665 (2008).
13. Sawada, Y. et al. The age of Orrorin tugenensis, an early hominin from the Tugen Hills, Kenya. Comptes Rendus Palevol 1, 293-303 (2002).
14. Semaw, S. et al. Early Pliocene hominins from Gona, Ethiopia. Nature 433, 301-305 (2005).
15. Senut, B. et al. First hominin from the Miocene (Lukeino Foramtion, Kenya). Comptes Rendus Académie de la Terres et des Planètes 332, 137-144 (2001).
16. Steiper, M. E. & Young, N. M. Primate molecular divergence dates. Molecular Phylogenetics and Evolution 41, 384-394 (2006).
17. Su, D. F. et al. "Paleoenvironment," in Ardipithecus kadabba: Late Miocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia, eds. Y. Haile-Selassie & G. WoldeGabriel (Berkeley, CA, and London, UK: University of California Press, 2009) 521-547.
18. Suwa, G. et al. The Ardipithecus skull and its implications for hominin origins. Science 326, 68e1-68e7 (2009a).
19. Suwa, G. et al. Paleobiological implications of the Ardipithecus ramidus dentition. Science 326, 94-99 (2009b).
20. Vignaud, P. et al. Geology and palaeontology of the upper Miocene Toros-Menalla hominin locality, Chad. Nature 418, 152-155 (2002).
21. White, T. D. et al. Australopithecus ramidus, a new species of early hominin from Aramis, Ethiopia. Nature 371, 306-312 (1994).
22. White, T. D. et al. Corrigendum: Australopithecus ramidus, a new species of early hominin from Aramis, Ethiopia. Nature 375, 88 (1995).
23. White, T. D. Early hominin femora: The inside story. Comptes Rendus Palevol 5, 99-108 (2006).
24. White, T. D. et al. Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominins. Science 326, 75-86 (2009a).
25. White, T. D. et al. Macrovertebrate paleontology and the Pliocene habitat of Ardipithecus ramidus. Science 326, 87-93 (2009b).
26. Wildman, D. E. et al. Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: Enlarging genus Homo. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100, 7181-7188 (2003).
27. WoldeGabriel, G. et al. Ecological and temporal placement of early Pliocene hominins at Aramis, Ethiopia. Nature 371, 330-333 (1994).
28. WoldeGabriel, G. et al. The geological, isotopic, botanical, invertebrate, and lower vertebrate surroundings of Ardipithecus ramidus. Science 326, 65e1-65e5 (2009).
29. WoldeGabriel, G. et al. Geology and paleontology of the late Miocene Middle Awash valley, Afar rift, Ethiopia. Nature 412, 175-178 (2001).
30. Wolpoff, M. H. et al. Sahelanthropus or ‘Sahelpithecus'? Nature 419, 581-582 (2002a).
31. Wolpoff, M. H. et al. An ape or the ape: Is the Toumaï cranium TM 266 a hominin? PaleoAnthropology 2006, 36-50 (2006b). doi:
32. Wood, B. & Harrison, T. The evolutionary context of the first hominins. Nature 470, 347-352 (2011).
33. Zollikofer, C. P. E. et al. Virtual cranial reconstruction of Sahelanthropus tchadensis. Nature 434, 755-759 (2005).