Deneysel Evrim: Lenski'nin Uzun Dönem ''E. coli'' Deneyi

Bildiğiniz gibi günümüzde çoğu insanın Evrim Kuramı ile ilgili en büyük soru işareti, onun "gözlenemez" (!) olmasından kaynaklanmaktadır. Elbette ki, bir bilim olarak evrim "gözlenemez" ya da "gözlenmemiş" değildir; tam tersine, her an, her saniye gözlenmektedir. Tek sorun, insanların "gözlem" sözcüğünden tek anladığının anlık ve büyük gözlemler olmasıdır, topu bıraktığımızda yere doğru düşmesinin kütleçekimini göstermesi gibi, kendi haline bırakılan bir canlının bir başka türe evrimleşivermesini görmek isteriz. 

Ancak böyle bir bakış açısı son derece sakıncalıdır; zira Evren dahilindeki her yasa, aynı hızda ve zaman aralığında çalışıyor olmak zorunda değildir. Örneğin, kütleçekimini bir topu yere bırakarak kolaylıkla gözleyebilirsiniz, evet. Ancak aynı kütleçekimi, yıldızların çekirdeklerini dengede tutan bir kuvvettir ve yıldız ömrünü sürdürdükçe ve bünyesindeki madde miktarı azaldıkça, söz konusu kütleçekimi dengesi değişmektedir. Bunun sonucunda yıldız nihayetinde çöker ve süpernova adını verdiğimiz bir patlamayla patlayarak bir başka yıldıza, nötron yıldızına veya karadeliğe dönüşebilir. Topun yere bırakıldığında yere düşmesine neden olan kütleçekimini anlık olarak gözleyebilsek de, bir yıldızın ömründeki değişimleri anlık olarak gözlemek o kadar kolay değildir. Bu demek değildir ki kütleçekimi, yıldızların evriminde ve ömründe işlevsizdir! Bu, sadece çeşitli boyutlar ve ölçeklerde, çeşitli yasaların farklı hızlar ve etkilere sahip olabileceğini göstermektedir. Benzer şekilde evrimi, kıtaların hareketini, iklim değişikliğini ve tüm bunların devasa etkilerini birdenbire gözlemenin herhangi bir yolu yoktur. Ancak dikkatli bir gözle bakılacak olursa, bu tür yavaş ve upuzun zaman dilimlerine yayılmış süreçlerin kısa vadedeki etkilerini görmek ve hatta akıllıca tasarlanmış deneylerle bunların hızlarını arttırmak, böylelikle daha kolay gözlemler yapabilmek mümkündür.

İşte bu yazımızda sizlere evrimin gerçekten, bir insan ömrü içerisinde, bol miktarda çaba ve uğraş ile de olsa gözlenebileceğini göstermek istiyoruz. Zira evrime karşı olan bilim düşmanlarının söz konusu karşıtlıkları, bilimsel yazında (literatürde) evrime dair gözlemlerin bulunmayışından kaynaklanmamaktadır. Tam tersine, literatür incelenecek olursa, bilim insanlarının evrimi hem doğal, hem de yapay ortamlarda binlerce defa, farklı türleri kullanarak, bin bir farklı açıdan gözledikleri ve raporladıkları görülecektir. Öyle ki, gözümüzün önünde evrimleşmekte olan türler bile defalarca bildirilmiştir. Eşek arılarının evrimi, dikence balıklarının evrimi, martıların evrimi, timsah sırtlı kaplumbağaların evrimi bunun doğada görülen sayısız örneklerinden sadece birkaç tanesidir. Öte yandan evrimi gözlerimizle görmenin en güzel yolu, yapay yöntemlere başvurarak evrimi laboratuvar şartlarında tekrar etmektir. İşte bu yazımızda ele alacağımız deney, Prof. Dr. Richard Lenski'nin yaklaşık 30 yılına mal olmuş, sayısız üst düzey dergide düzinelerce makalenin yayınlanmasıyla sonuçlanan ve evrimin gözlenebileceğini ispatlayan bir diğer deneydir. Önce, deneyi gerçekleştiren isimlerden bahsedelim, çünkü saygıyı sonuna kadar hak ediyorlar:

Richard Lenski'yi Tanıyalım

Richard Lenski, 13 Ağustos 1956 yılında doğmuş Amerikalı bir evrimsel biyologdur. Babası Gerhard Lenski, din sosyolojisi, sosyal eşitsizlik ve ekolo-evrimsel sosyal teoriye katkılarıyla bilinen ünlü bir sosyologdur. Richard Lenski, Oberlin Koleji mezunudur ve doktorasını University of North Carolina'dan almıştır. Günümüzde ise "Hannah Ayrıcalıklı Profesör" ünvanıyla Michigan Eyalet Üniversitesi'nde akademisyenlik yapmaktadır. 1996 yılında prestijli bilim ödülü MacArthur Fellowship'i kazanmış, 2006 yılında ise Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi'ne girmeye hak kazanmıştır. 17 Şubat 2010 tarihinde Ulusal Bilimler Akademisi Evrimi Gözleme Araştırmaları Bilim ve Teknoloji Merkezi'ni kurmuştur.

Lenski, son dönemlerde evrim ve bilim düşmanlarının sık başvurduğu ve Wiki Vakfı'na ait "wiki Conservapedia"nın kurucusu ve sahibi Andrew Schlafly'i halka açık platformda yaptıkları mektuplaşmada kesin bir zaferle susturması ve bilimi bilmeyenlerin bilimle başa çıkamayacağını göstermesiyle bilinmektedir. Dünyaca ünlü Guardian gazetesine ait web güncesinde olay, "Wikipedia'nın tutucu Hristiyanlar için çok lazım olan alternatifi, bakteriyel evrim karşısında biraz sıkıştı. Otomatik-Düzeltme seçeneği bile onları kurtaramaz..." şeklinde yer almıştır. İkili arasındaki açık mektuplaşma, buradaki bağlantıdan İngilizce olarak okunabilir.

E. coli Bakterileri ve Deneyde Kullanılma Nedenleri

Escherichia coli (E. coli) bakterileri, gram-negatif, fakültatif olarak oksijensiz solunum yapan, çubuk şekilli bakterilerdir. Bakteriyel konjugasyon ile değil, eşeysiz olarak ürerler. Biyoloji deneylerinin en sevilen bakteri türleri arasında yer almaktadırlar. Normalde sıcak-kanlı hayvanların (mesela bizlerin) bağırsaklarında yaşarlar. Aslında çoğu E. coli bakterisi zararsızdır; ancak bazıları gıda zehirlenmesine yol açabilirler. Bunun haricinde, zararsız olanları vücudumuzda yer alırlar ve K2 vitaminin üretiminde rol oynarlar. Hatta bazı E. coli soyları, bazı diğer zararlı bakterilerin bizi hasta etmesine bile engel olabilir!

Deneyde E. coli bakterilerinin kullanılmasının birkaç amacı bulunmaktadır. Bunlardan ilki, söz konusu bakterilerin bölünme hızının iyi şartlar altında yaklaşık 20 dakika olmasıdır. Yani bu bakteriler, ortam şartları uygun olduğunda her 20 dakikada 1 defa bölünürler. Bir diğer deyişle, E. coli bakterileri evrimsel süreçte her 20 dakikada 1 nesil atlarlar. Kıyaslama olması açısından, insanların ömrünün 80 sene olduğunu ve bu sürede ortalama 30 yaşına ulaştıklarında ürediklerini, böylece 1 neslin aşılmasının 30 sene kadar sürdüğünü söyleyebiliriz. Yani bir insan, ömründe en fazla 2 veya 3 insan nesli görebilmektedir. Öte yandan bir insanın 80 yıllık ömrü boyunca E. coli bakterileri iyi şartlar altında 2 milyondan fazla nesil atlayabilirler!

Bu ne demektir? Evrimsel biyolojide değişim, nesillerle doğrudan ilişkilidir. Bir canlı ne kadar hızlı nesil atlıyorsa, belli bir sürede evrimleşerek atalarından farklılaşma olasılığı o kadar yüksek olacaktır. Bu nedenle aşırı hızlı üreyen virüsler, aşırı hızlı evrim geçirirler ve bizim aşılarımızı alt edebilirler. Öte yandan filler, insanlar ve diğer iri hayvanlar çok daha yavaş ürerler; bu nedenle çok daha yavaş evrimleşirler. Bir diğer açıdan düşünecek olursak: Evrimsel biyoloji dahilinde, fiziksel bir değişim gözlemek için geçmesi gereken nesil sayısı kabaca 1000 olarak tahmin edilmektedir. Bu sayı elbette ki türden türe ciddi anlamda değişmektedir; ancak ortalamada 1000 nesil atlayan bir türün atalarıyla birebir aynı gözükmesi oldukça güçtür. 1.000 neslin geçmesi için insan türünün 30.000 yıl boyunca gözlenmesi gerekmektedir. Buna karşılık E. coli bakterisinde 1000 nesil sadece 330 saat civarında, yani 14 gün (2 hafta) kadardır. Dediğimiz gibi, bu sayılar elbette yaklaşık değerlerdir ve çoğu zaman bu sürelerden daha bile uzun zamanlar gerekir. Örneğin türümüzün ve Neandertaller'in ortaya çıkmasına neden olan son türleşme günümüzden 300.000 yıl kadar önce gerçekleşmiştir. Ancak unutmayın! Evrim, tanımı gereği bir türden yeni türlerin ortaya çıkması değildir! Burada sözünü ettiğimiz 1000 nesil, türleşmeyi de meydana getirebilecek kadar fiziksel değişimin gözlenmesi için gereken, yaklaşık bir zaman dilimidir. Zaten az sonra detaylarını göreceğimiz gibi, bakterilerde de bariz değişimlerin görülmesi 14 günden uzun süre almaktadır. Dahası, karmaşık bir türde fiziksel farklılıkları gözlemek daha kolayken, çok basit yapılı bir türde fiziksel değişimlerin oldukça kısıtlı olmasıdır. Yani tek hücreli canlılarda evrim genellikle genlerin ve DNA dizilimlerinin değişimi ve bunun kısıtlı miktarda fiziksel (özellikle enzimatik faaliyet üzerindeki) etkisi şeklinde olurken, dört üyeli bir hayvanda (örneğin bir kaplanda) bu fiziksel değişim renklerin farklılaşması, desenlerin değişmesi, kasların irileşmesi gibi birçok farklı şekilde olabilir. Dolayısıyla bu sayılar kesin olmamakla birlikte, yine de türler arasındaki evrimleşme hızlarını kıyaslamak açısından ve deneyde neden E. coli bakterilerinin kullanıldığını anlamak bakımından faydalı olacaktır.

Deneyde E. coli soy hatlarının kullanılmasının bir diğer nedeni, bu canlıların bakteriyel konjugasyon ile değil, eşeysiz (aseksüel) olarak ürüyor olmasıdır. Bu sayede, cinsel üremeden kaynaklı crossing-over gibi genetik süreçlerin veya Cinsel Seçilim gibi ek seçilim baskılarının etkisi tamamen ortadan kaldırılabilmektedir. Deney, sadece mutasyonlar etkisi altında Doğal Seçilim yoluyla evrimi incelemektedir.

Bir diğer sebep, bu bakterilerin kolaylıkla dondurulabilir olmasıdır. Zira evrimsel süreci bir film şeridi olarak düşünecek olursak, fosil kayıtları bize bu şerit içerisinden anlık kesitler/görüntüler sunmaktadır. Fosillere bakarak, bundan milyonlarca yıl önceki canlıların ne tür özelliklere sahip olduklarını ve ne tür evrimsel değişimlerden geçtiklerini anlayabiliriz. Benzer şekilde, Lenski'nin deneyinde de dondurulmuş bakteriler sayesinde "fosil kaydı" alınabilmektedir. Tıpkı bir canlı türünün evrimindeki her bir nesilde, her bir canlının fosilinin bulunmasının imkansız olması gibi; E. coli deneyinde de her bir nesildeki her bir bakterinin örneklenmesi imkansızdır. İşte bu nedenle, belirli aralıklarla bakteriler dondurulmuş ve bu sayede bir nevi "fosil kaydı" oluşturulmuştur. Unutmayın! Deney onlarca yıl ve on binlerce nesil boyunca sürdüğü için, bu fosil kayıtları geçmişe dönük bilgiler edinmek açısından büyük öneme sahiptir. Tıpkı gerçekte fosillerin bize geçmişe dair çok kritik bilgiler veriyor olması gibi...

E. coli bakterilerinin bu deneyde seçilmiş olmalarının bir diğer nedeni, bu bakterilerin normalde oksijenli bir ortamda sitrat kullanarak enerji üretemiyor olmalarıdır. Sitrat, Sitrik Asit Döngüsü (Krebs Döngüsü) olarak da bilinen ve enerji üretimine neden olan kimyasal tepkime dizgisinin önemli bir parçasıdır. E. coli bakterileri, ortamda yeterince glikoz ve fruktoz olmadığı takdirde veya ortamda oksijen bulunuyorsa, bu kimyasalı kullanamazlar; kullanmayı bırakın, hücre içerisine dahi alamazlar. Ancak ortamda oksijen yoksa, işte o zaman sitrat hücre içerisine alınabilir ve kullanılabilir. Bunun sebebi, sitratı hücre içerisine taşıyan citT isimli bir genin ürettiği, zar geçişkenliğiyle ilişkili bir proteinin sadece oksijensiz ortamda üretilebiliyor ve çalışıyor olmasıdır. Aynı gen, sitrat fermentasyonunda da bir operon olarak görev aldığı için, ortamda oksijen bulunuyorsa çalışamaz.

Son olarak, E. coli bakterilerinin bu deneyin baş rolünde olmasının bir diğer nedeni, bu bakterilerin arabinoz (Ara) adı verilen bir şekeri enerji üretiminde kullanamıyor olmasıdır (bu tür bakterilere Ara(-) denir). Ancak arabinoz tüketimini sağlayan genler çok iyi bir şekilde bilinmektedir. Bu sayede Lenski, tek bir geni mutasyona uğratarak bu bakterilerin bir kısmının arabinoz da tüketebilen yapıda olmasını sağlamıştır (ki bu bile, kontrollü de olsa mutasyonların evrime yol açabileceğinin en net göstergelerinden birisidir). Bu şekilde olan bakterilere Ara(+) denmektedir. Bu sayede Lenski, hangi bakterinin hangi gruba ait olduğunu tespit edebilmiştir.

Tüm bu sebepler göz önüne alındığında, E. coli bakterileri evrimsel değişimleri gözlemek için biçilmiş kaftan olarak karşımıza çıkmaktadır. Şimdi gelin hep birlikte deneyi inceleyelim:

Richard Lenski'nin Halen Devam Etmekte Olan Uzun-Dönem Evrim Deneyi

Lenski ve ekibi (bundan sonra sadece Lenski olarak bahsedilecektir), başlangıçta aynı popülasyona ait, 1966 yılında Seymour Lederberg tarafından üretilmiş olan "Bc251 soyundan" Escherichia coli bakterilerinden alıp, bunları 12 gruba ayırmışlardır. Böylece birbiri ile başlangıçta hemen hemen aynı, 12 farklı bakteri popülasyonu elde edilmiştir. 12 koloniden 6'sı Ara(-), 6'sı Ara(+) olarak işaretlendi.

Deneyin en temel amacı, evrimsel biyolojinin kalbinde yer alan birkaç sorunun cevaplandırılmasıdır. Örneğin Lenski, mutasyonlar ve seçilim baskısı (bu durumda Doğal Seçilim) etkisi altında canlıların nasıl değiştiğini gözlemek istemektedir. Evrimin hızının zamana bağlı olarak nasıl değiştiğini ortaya çıkarmayı hedeflemektedir. Birebir aynı ortamda bulunan canlıların geçirdikleri değişimlerin tekrar edilip edilemeyeceğini göstermektir. Son olarak, evrimsel süreçte fiziksel özellikler (fenotip) ile genetik altyapı (genotip) arasındaki ilişkiyi daha net bir şekilde açığa çıkarabilmektir. E. coli bakterileri, eşeysiz olarak üreyen bakterilerdir; dolayısıyla Cinsel Seçilim gibi evrim mekanizmalarının etkisi bu deneyde göz ardı edilebilmiştir. 

Deney, 24 Şubat 1988 tarihinde başladı. Lenski, bu 12 farklı bakteri grubunu alarak sürekli çoğalmalarına izin verdi. Her bir grubu, minimal büyüme oramında (teknik bir terimdir ve bir canlının yaşaması için gereken minimum koşulları belirtir) tutmaya başladı. Her yeni günde, büyüyen popülasyonun %1'lik kısmını yeni bir kap içerisine aldı. Bu işlem her yapıldığında, bakteri soyları ortalamada 6.64 nesil atlamış oluyordu. 

Bu sizi şaşırtmasın! Çünkü hatırlayacak olursanız, E. coli bakterisinin 20 dakikada 1 nesil atlayabilmesi için, iyi şartların sağlanması gerekmektedir. Fakat Lenski, bu canlılar üzerinde hayatta kalma baskısı (seçilim baskısı) yaratmak adına, olabilecek en kötü ama yine de hayatta kalabilecekleri şartları ("minimal şartları") sağlamıştır. Bu nedenle canlıların üreme hızı da ciddi anlamda düşmüştür. Bir diğer deyişle Lenski'nin kullandığı E. coli'ler, ortamda bol besin bulunmadığı için yukarıdaki bilgiden daha yavaş ürüyorlardı. Ancak yine de bu canlılar her 150 günde 1.000 nesil veriyorlardı! Bu bile insanlarınkiyle kıyaslanamayacak kadar hızlıdır! 

Lenski, daha önceden de izah ettiğimiz gibi, evrimsel geçmişi inceleyebilmek için "fosil kanıtlar"a sahip olmalıydı. Bunun için, bu şekilde her gün nesilleri kaydederken, 500 nesilde bir, yani 75 günde bir elde ettiği son nesilden birkaç üyeyi kriyoprotektan (cryoprotectant) içerisinde gliserol ile birlikte "dondurdu" ve böylece, tıpkı fosillerde olduğu gibi kesintili ama sürekli bir kayıt elde edebilmeyi başardı. Kriyoprotektan ve gliserol içerisinde saklanan bakteriler, istenildiği zaman tekrar "çözülerek" yaşamlarına devam ettirilebilmektedir, bu da bakterilerde meydana gelen değişimleri incelemek için iyi bir fırsattır.

Lenski, sürekli olarak bakterilerin ortalama başarısını (mean fitness) takip etti ve nesillerden aldığı örnekler üzerinde ek deneyler yaptı, ancak ana nesle asla dokunmadı ve bir evrimsel süreç şeklinde takip etti ve kaydetti.

Deneyin Sonuçları

Şubat 2010 tarihine gelindiğinde, bakteriler 50.000 nesil atladı. Ekim 2012'de 56.000 küsür nesli, Nisan 2014'te ise 60.000'inci nesli geçtiler ve halen bölünmeye devam ediyorlar! Bu sayı, matematiksel evrim açısından çok önemlidir. Çünkü bu miktar, istatistiki olarak E. coli genomunda bulunan her bir nükleotitin geçirebilecekleri mutasyonları birden fazla defa geçirebileceği kadar yeterli süre demektir. İlk 30.000 nesilde bile 12 soy hattının her biri, milyarlarca mutasyona uğramıştır. 4.6 milyon bazı çiftine sahip olan E. coli genomu, bu süreçte tekrar tekrar mutasyonlara uğrayarak değişmiş olmalıdır. Dolayısıyla Cit+ (sitrat kullanabilen) bakterilerin sadece mutasyonlarla, şans eseri ortaya çıkması çok ama çok zordur. Bu durum bize göstermektedir ki, mutasyonların yarattığı çeşitlilik içerisinden ancak ve ancak uyumlu olanlar seçilecek ve eğer ki bu uyumlu olanlar oksijenli ortamda sitratı sindirebiliyorsa, gerçekten de oksijenli ortamda sitrat sindirimi avantaj sağladığı için bu özellik evrimleşmiş olacaktır. Yani bakterilerin yeterince sayıda mutasyon geçirmiş olmaları, sonucun gücünü arttırmaktadır.

Deney, sizin de görebileceğiniz gibi 28 seneden beridir devam etmektedir! Bu sürede pek çok bilimsel devrim yaşandı, internet insanların yaşamına yeni yeni tam olarak girmeyi başardı, televizyonlar, radyolar, arabalar gelişti, uzaya defalarca mekik gönderildi. Ancak bunların yanında çok ilginç bir olay daha oldu: Evrim, laboratuvarda, insanların kendi gözleriyle bir kez daha gözlendi!

Deneyin başlangıcında, pek çok özellik 12 farklı koloni tarafından paylaşılmaktaydı, çünkü aynı popülasyona aitlerdi. İlk yıllarda, her bir popülasyonun ortalama başarısı hızla arttı, öyle ki 20.000'inci nesildeki bakteriler, atalarına göre %70 daha hızlı ürüyorlardı. Ancak bu nesilden sonra üreme hızı yavaşlamaya başladı. Aynı zamanda bu süreçte tüm bakteri kolonileri, ataları olan ilk 12 koloniye kıyasla çok daha büyük hücre hacimlerine ulaştılar. Buna bağlı olarak, tek bir popülasyon içerisindeki bireylerin sayısı (popülasyon yoğunluğu) azaldı. Ayrıca her bir koloni, glikoz kullanma konusunda atalarına göre çok daha başarılı hale geldi. Öyle ki, bu bakteriler glikoza bağımlı hale gelecek kadar özelleştiler. Ataları olan 12 kolonideki bakteriler, glikoz harici şekerleri torunlarından daha iyi tüketebiliyorlardı. Torunlar ise, glikozu çok daha etkili şekilde kullanacak şekilde farklılaştılar. Tüm bunlar gerçekleşiyordu, çünkü gerçekte, doğal ortamlarında E. coli bakterileri bolca yiyecek bulabilmekte ve özgürce yayılabilmektedir. Ancak kısıtlı ortamda, var olan besini en iyi şekilde tüketebilmek avantajlıdır. Bir diğer deyişle, tam da evrimin öngördüğü bir şey yaşandı: Kaynakların bol olduğu ortamda, her türlü kaynağı kullanabilmek ("genelci" olmak) avantajlıyken, kaynakların kısıtlı olduğu durumda, bulunan kaynağı en iyi şekilde tüketebilecek şekilde evrimleşmek ("özelci" olmak) daha avantajlıdır. İşte bakterilerde gözlenen de tam olarak buydu!

Tabii ki evrimsel değişim illa avantaj sağlayacak değildir. Birçok bilim düşmanı, bu deney evrimi bariz bir şekilde ispatlıyor olsa da, deneyde gözlenen olumsuz gelişmeleri kullanarak evrimi reddetmeyi sürdürmektedirler. Halbuki zor şartlarda yaşamaya zorlanan canlıların yaşayacakları tek değişim avantajlı hale gelip evrimleşmek değildir. Evrim tarihinde tekrar tekrar gördüğümüz üzere, yok olmak veya yok oluşa doğru gitmek de evrimin olası ve sıradan sonuçlarından birisidir. Her ne kadar deneyde 12 soy hattının hiçbiri yok olmadıysa da, bunlardan 4'ünde DNA tamiri konusunda zararlı mutasyonlar meydana geldi. Bu oldukça ilginç bir sonuçtur, çünkü DNA tamirinin düzgün yapılamıyor olması, ilk bakışta son derece tehlikeli gözükmektedir. Ne var ki bu durum bile evrim tarafından avantajlı hale dönüştürülebilmektedir. Örneğin bu 4 soy hattında DNA tamirinin bozulması, bu nesillerde çok daha fazla mutasyon meydana gelmesine sebep oldu. Hatta öylesine hızlı mutasyonlar meydana geliyordu ki, bir gen bir mutasyon nedeniyle bozulsa da, yeni bir mutasyonla eski haline dönebiliyordu! Lenski, 20.000 nesil sonunda toplamda yüz milyonlarca nokta mutasyonu meydana geldiğini; ancak bunların 10 ila 20 tanesinin popülasyon içerisinde fayda sağladığı için sabitlendiğini ve toplamda, nötr mutasyonlarla birlikte kolonilerde 100 mutasyonun sabitlendiğini (popülasyon için norm haline geldiğini) tespit etmiştir. Bir diğer deyişle, zararlı mutasyonların hepsi, hızla popülasyondan elenmiştir.

2008 yılında ise Lenski ve arkadaşları çok daha ciddi, önemli ve heyecan verici bir adaptasyon keşfettiler. Bu adaptasyon, 12 popülasyondan sadece 1'inde meydana gelmişti: Bir soy hattındaki E. coli bakterileri, oksijenli ortamda olmalarına rağmen sitrat moleküllerini hücre içerisine alıp sindirerek enerji üretmeyi başaracak şekilde evrimleştiler! Bu, deneyin en ilginç sonuçlarından birisi, o nedenle biraz daha detaylı anlatalım: 

Daha önceden sözünü ettiğimiz gibi E. coli bakterileri oksijenli ortamda sitrat molekülünü bırakın sindirmeyi, hücre içerisine bile alamamaktadırlar, çünkü molekülü taşıyacak olan proteinler oksijenli ortamda çalışamamaktadır. Sitratın oksijenli ortamda hücreye alınamaması, Krebs Döngüsü'nü aksatmakta, bu da hücrelerin daha yavaş büyümesine ve daha yavaş üremesine neden olmaktadır. Bu özellik öylesine ayırt edicidir ki, E. coli'nin hastalık yapıcı bir diğer bakteri olan Salmonella'dan ayırt edilebilmesini sağlamaktadır. Aslında bazı diğer araştırmalarda, oksijenli ortamda sitratı sindirebilen bazı E. coli bakteri soyları raporlanmıştır; ancak bu raporların konumuzla pek bir alakası yoktur. Çünkü Lenski, deneyin başlangıcındaki soy hatlarının Cit(-) olduğundan emindi. Dahası, söz konusu raporlarda bu sitrat sindirimi özelliğinin başka bakterilerin genlerinin virüsler ve plazmidler gibi aracılar nedeniyle Cit(-) bakterilere aktarıldığı gösterilmiştir. Bir diğer deyişle, orada evrimin bir başka mekanizması olan Yatay Gen Transferi iş başındadır. Bu deneydeyse, ortamda başka bakteri bulunmadığı için böyle bir şey söz konusu değildir. Zaten yapılan genetik araştırmalar, bu deneydeki evrimin altında yatan sebepleri net bir şekilde ortaya koymuştur. Buna az sonra döneceğiz. Şimdi tespiti anlatalım:

33.127'inci nesil civarında bir yerde, 12 popülasyondan birinde inanılmaz bir birey artışı tespit edildi. Araştırmacılar, bunun sebebini incelediklerinde, minimal büyüme ortamı dahilinde bulunan sitrat moleküllerinin o popülasyona ait bakteriler tarafından oksijenli ortamda dahi sindirilebilmeye başladığını keşfettiler! Bu da, diğer popülasyonlara göre bakterilerin hayatta kalma şansını arttırmaktadır, çünkü sitratın sindirilebilmesi daha fazla besin (veya daha fazla enerji) demektir. Tespitin 33.127'inci nesilde yapılması, söz konusu evrime neden olan mutasyonların 31.000 ila 31.500'üncü nesiller arasında yaşanmış olması gerektiğini gösterdi.

Lenski, hemen elinde bulundurduğu kriyonik fosillere bakarak, hangi noktada bu özelliği kazandıracak mutasyonların elde edildiğini bulmaya çalıştı. Öncelikle, genetik işaretleyiciler kullanarak söz konusu bakterilerin dışarıdan gelmediğini, yani deneyde kontaminasyon olmadığını doğruladı. Ara operonunun kullanımı burada işlevini gösterdi; zira gerçekten de evrimleşen bakteriler, ilk baştaki soy hattından gelmekteydiler! 

Daha da ilginç bir keşfe imza atmışlardır: 31.000'inci nesilden önceki nesillerden bakteriler alıp, bunları başka kaplarda üretmeye devam ettiklerinde, sitrat sindiriminin spontane olarak tekrar tekrar evrimleştiğini gördüler! Lenski'nin öğrencisi Zachary Blount, bu evrime neden olan soy hatlarının ne kadar geriye gidebileceğini merak etti ve bu nedenle "fosil kayıtlarında" geriye giderek, teker teker bakterileri hayata döndürdü ve evrimsel süreçlerini inceledi. 20.000'inci nesilden önce aldıkları hiçbir bakteri, sitratı oksijenli ortamda sindirme özelliği evrimleştiremiyordu. Dolayısıyla 20.000'inci nesil civarında meydana gelen bir diğer mutasyon, sitratın sindirimine neden olan ikincil mutasyonun meydana gelme şansını arttırıyor olmalıydı. Gerçekten de, yaptıkları daha detaylı araştırmalar sonucunda deneyin başlangıcından 20.000 nesilden sonra meydana gelen bir ön-faydalı-mutasyonun sitrat sindirimine neden olan mutasyonu tetiklediğini keşfettiler.

Bu, şu demektir: Bu mutasyon, sitratı sindirebilmeye sebep olan ikinci mutasyonun gerçekleşme şansını arttırmaktadır. Dolayısıyla bu ilk mutasyonu geçiren bireyler, sitratı oksijenli ortamda da kolayca sindirebilmelerine sebep olacak mutasyona da açık olmaktadırlar. Ancak bu ilk mutasyona sahip olmayan bireylerin, tek seferde bu ana mutasyona ulaşmaları o kadar düşük bir ihtimaldir ki, hiçbir zaman gerçekleşmez. Ancak bir kere ilk mutasyon gerçekleşti mi, devasa önemdeki bir olayın gerçekleşmesini sağlayan ikinci mutasyon kolayca gerçekleşebilmektedir.

Lenski burada da durmadı ve sitrat sindiriminin evrimleştiği soy hattındaki (Ara(-)3 soy hattı) fosil kayıtlarındaki farklı zaman dilimlerinden aldıkları 29 bakterinin genomlarını tamamiyle, baştan sona diziledi. Daha sonra, bu canlıların evrimsel tarihini ortaya döktüler ve filogenetik bir harita (bir "Evrim Ağacı") oluşturmayı başardılar. Cit(+) adı verilen, oksijenli ortamda da sitratı sindirebilen bakteriler, bu filogenetik haritadaki 3 kladdan (alttür grubundan) sadece bir noktada evrimleşmişti (buna "Klad 3" adını verdiler). Bu araştırma, daha da ilginç bir sonucu doğurdu: Aslında sitrat sindirimini mümkün kılan mutasyonun şansını arttıran mutasyon, diğer 2 kladda da bulunuyordu. Fakat sitrat sindirimi sadece 3. kladda evrimleşiyordu. Daha dikkatli bir inceleme, aslında bu söz konusu özelliği ortaya çıkaran mutasyonun öncülü olan 1 değil, 2 farklı mutasyon olduğunu ortaya koydu. Yani oksijenli ortamda sitrat sindirme yeteneğini kazandıran mutasyon, kendinden önce gelen 2 mutasyon sayesinde hızla ortaya çıkabiliyordu. Bu durum, nötral mutasyonların bir araya gelerek evrime yön verebileceğine dair harika bir örnek teşkil etmektedir.

Lenski'nin bu deneyde gözlediği evrimsel değişimler bununla sınırlı değildi. Ayrıca bir diğer gözlemleri, her bir popülasyonun, daha önce de dediğimiz gibi, çok daha yuvarlak ve iri hücrelere sahip olacak şekilde evrimleşmesiydi. Bunu da incelediklerinde, sebebini bulabildiler: Bir diğer mutasyon, Penisilin Bağlayıcı Protein isimli bir proteini sentezleyecek genin ifadesini değiştirmiştir. Ve bu keşif de başka bir keşfe götürmüştür: Bu proteinin değişimi hücre büyüklüğünü ve yuvarlaklığını arttırmıştır; ancak aynı zamanda osmotik strese karşı dayancını düşürmüştür. Dolayısıyla bu bakteriler, atasal türlere göre sabit çevresel koşullarda daha kısa süreler yaşayabilmektedirler.

2013 yılında yayınladığı bir makalede Lenski, 50.000 nesil sonucunda bakterilerin halen yeteneklerini geliştirmeye ve evrimleşmeye devam ettiklerini ortaya koymuştur. 40.000'inci nesilde yayınladıkları makaleye kıyasla, 50.000'inci nesilde yayınladıkları makaledeki bireyler, atalarına göre daha yüksek uyum başarısına sahiptirler. Aralık 2015'te yayınladıkları ikinci bir makalede, bu sürekli artan uyum başarısının açıklamasının bir "kuvvet yasası" olabileceğini ileri sürmüşlerdir. Bu yasaya göre uyum başarısının artış hızı zamanla düşüyor olsa da, herhangi bir üst sınıra sahip olmaksızın sürekli gelişmeyi sürdürebilmektedir. Bu durum, evrimsel biyolojiye ve evrimin sınırlarına yönelik çok önemli bilgiler vermektedir. Eğer bulguları doğruysa, evrimsel değişimin herhangi bir sınırı olmadığı ve canlıların sınırsız olarak değişebilecekleri söylenebilecektir.

Sonuç

Görüldüğü gibi Lenski Deneyi, gerçekten son derece ilginç sonuçlara imza atmış bir deneydir. Bu deneyde Lenski ve arkadaşları, açık bir şekilde bir türün, daha önce hiç sahip olmadığı ve hiç de küçük önemi olmayan, devasa bir değişimi başarabildiğini göstermiştir. Zaten evrim de, bu değişimlerin zaman içerisinde sayıca ve değerce birikmesi sonucu, yavru türlerin atalarıyla çiftleşemeyecek kadar farklılaşması demektir. Eğer E. coli bakterileri, eşeyli olarak çiftleşen bireyler olsalardı, bir süre sonra bu tip özellikler ve bu özelliklerin genlerdeki yansımaları o kadar fazla olacaktı ki, deneyin en başındaki kaplardaki bireylerle çiftleştirilmeye çalışıldıklarında genleri uyuşmayacak ve yavrular üretemeyeceklerdir. İşte bu durumda canlılar türleşmiş olacaktır.

Bazı bilim düşmanları, bu deneyin o kadar da önemli olmadığını, sonuçta bakterilerin kanatlanıp uçmaya başlamadığını, dolayısıyla evrimi değil sadece "adaptasyonu" gösterdiğini ileri sürmektedirler. Bu, tamamiyle hatalı bir yaklaşımdır. İlk olarak, buradaki yazımızda da izah ettiğimiz gibi, evrim ile adaptasyon arasında herhangi bir fark yoktur. Adaptasyonun olduğu bir ortamda evrimden söz etmemek imkansızdır. Adaptasyon varsa, evrim vardır. Ancak ikinci ve daha büyük bir sorun, evrimin türleşmeden ibaret olarak görülmesidir. Türleşme, evrimin nihai ve neredeyse kaçınılmaz sonuçlarından birisi olsa da, kesinlikle tek sonucu değildir. Dahası, "türleşme olmadan evrim olmaz" gibi bir yaklaşımın bilimde hiçbir yeri yoktur. Bilimsel tanımına göre evrim, bir popülasyon içerisindeki gen ve özellik dağılımlarının (frekanslarının) nesiller içerisindeki değişimi demektir. Yani evrimi gözlemek için, illa fiziksel değişimlere bile gerek yoktur! Genlerin popülasyon içerisindeki görülme sıklıkları değişiyorsa, o tür evrimleşiyor demektir! Ancak bu deney, sadece genlerin değişimini değil, bu değişimin seçilim baskısında anlamlı farklılıklar ve işe yarar değişimler yaratabileceğini gösteriyor olması bakımından son derece kıymetli bir araştırmadır.

Deneyle ilgili bir diğer geçersiz eleştiri, ünlü Akıllı Tasarımcı Michael Behe tarafından ileri sürüldü. Behe'nin 2010 yılında yayınladığı makalesindeki iddiasına göre, yeni bir özellik evrimsel süreçte yaratılıyorsa bile, bunun fonksiyon kaybettirici bir mutasyonun ürünü olması gerekmektedir, dolayısıyla evrimin aslında "yeni ve işlevsel" bir malzeme yaratamamaktadır. Öyle ki Behe, bu ve benzeri deneyleri bir bütün olarak çürütmek amacıyla "Adaptif Evrimin Birinci Kuralı" adını verdiği ve her evrimsel gelişimin fonksiyon yitirici özellikte olması gerektiğini ileri süren bir kural bile geliştirmiştir. Makalemizde de izah ettiğimiz ve 2012 yılında Nature dergisinde yayınlanan makalesinde ispatlandığı üzere, bu argüman da ,söz konusu uydurma kural da tamamen geçersizdir. Söz konusu akademik makale, "Adaptif Evrimin Birinci Kuralı" denen argümanın tamamen geçersiz olduğunu göstermekle kalmadı, Cit(+) olacak şekilde evrimleşen bakterilerin "dikkate değer miktarda fonksiyon kazandırıcı" olduğunu da ortaya koydu.

Anlamamız gereken şu basit gerçektir: Lenski Deneyi, E. coli bakterilerinin daha önce sahip olmadığı bir özelliği kazanmasını sağlamıştır. Bu özelliğin bir benzeri ya da bir çeşit "alt yapısı" tür içerisinde halihazırda bulunuyor olabilir. Bir özelliğin öncülleri veya benzerlerinin bir canlıda bulunması, evrimin kazandırdığı yeni bir özelliğin evrimsel değişim olmadığı anlamına gelmez. Örneğin, dinozorlarda tüyler sıcaklığı ayarlamak için kullanılıyordu; ancak dinozorlardan evrimleşen kuş türlerinde uçmaya yaradı. Bu durumda dinozorlarda halihazırda tüy ve tüy-benzeri yapılar olduğu için kuşların evrimi "evrim değildir" mi diyeceğiz? Böyle bir şey kabul edilemez. Benzer şekilde, E. coli bakterilerinin kazandığı oksijenli ortamda sitrat sindirimi de, bariz bir şekilde fenotip (fiziksel görünüm) bakımından fonksiyon kazandırıcı bir evrimsel değişimdir. Yeni fonksiyon, var olan iki genin (rnk ve citG) mutasyon sonucu kaynaşmasıyla doğan yepyeni bir genin ürünüdür. Bu kaynaşma, yeni bir operonun evrimleşmesine neden olmuş, bundan kaynaklı citT taşıyıcı geninin ikinci kopyası, rnk geninin ikinci kopyasının promoter'ı tarafından kontrol edilmeye başlamıştır. Böylesine kapsamlı bir genetik yeniden düzenleme sonucu oluşan ve yepyeni bir özelliğin doğmasıyla sonuçlanan bir evrim, nasıl olur da şahsi inançlar ve inatlar dolayısıyla "evrim olarak kabul edilemez" denebilir? Asıl bu iddia kabul edilemez. 

Uzun lafın kısası Lenski'nin uzun dönem evrim deneyi, evrimin en net kanıtlarından bazılarını bizlere sunmuştur ve sunmaya da devam etmektedir. Unutmamak gerekiyor ki Lenski Deneyi, evrimi gözlememizi sağlayan tek deney değildir. Birçok diğer deney ve gözlem, evrimsel biyolojinin doğruluğunu tekrar tekrar göstermeyi başarmıştır. Literatür taraması yapıldıkça, evrime dair sayısız örnek de kaçınılmaz olarak görülecektir.

Bu makale, Wikipedia'daki son derece detaylı ve iyi kaynaklandırılmış "E. coli long-term evolution experiment" başlığı baz alınarak hazırlanmıştır. Kaynaklar, orijinal makalelerinden doğrulanmıştır.