Canlılarda Kaos: Popülasyon Sayısının Zamana Göre Değişimi ve Kaotiklik

Bu yazımızda kaotik sistemlere örnek vermeye devam edeceğiz. Önceki yazımızda fiziksel bir örnek olan elektronik sistemlerde kaosu incelemiştik. Şimdi ise başka bir disiplin olan biyolojiden, kaotik davranış sergileyen, bir canlı grubuna ait popülasyondaki büyümede meydana gelen kaotikliği ele alacağız.

Biyolojik sistemlerde kaotikliği ilk defa inceleyen, biyolog R. M. May’dir. Kendisi 1970’lerin ortasında kompleks/ karmaşık davranış sergileyen biyolojik sistemlerin matematiksel bir modelini oluşturmuştur. Popülasyondaki canlıların sayısını zamana göre değişimini incelemiş ve 1976 yılında bunu bir makale olarak Nature dergisinde yayınlamıştır. Bu olay, aslında kaotik sistemlerin ilgiyi çekmeye başladığı bir dönüm noktasıdır. Çünkü basit ve karmaşık denklemlere sahip olmayan sistemlerde de hatta canlı maddelerde de kaotikliğin olabileceği ortaya konulmuştur.

Welcome Wildlife

Şimdi bu modeli tanıyalım: Herhangi bir canlı türü seçelim, mesela mayıs sineklerini (İng “Mayflies”) ele alalım. Bu sinek popülasyonundaki bireyler aynı zaman dilimlerinde (İng “Season”) doğup ölüyor. İlk baştaki sinek sayısına $N_0$ diyelim. Bir yıl sonraki sinek sayısına $N_1$ dersek, bu $N_1$ sayısı, ilk baştaki sinek sayısı olan $N_0$ ile doğrudan ilişkilidir. O halde bir yıl sonraki popülasyondaki sinek sayısı:

$N_1=A.N_0$ (Denklem 1)

olacaktır. Buradaki $A$ katsayısı çevre koşullarına (besin kaynağı, su, genel iklim şartları vs.) bağlı bir sayıdır. Eğer ki bu $A$ katsayısı 1’den büyük olursa (1">$A>1$ ) popülasyondaki sinek sayısı artacaktır. Eğer $A$, 1’den küçük olursa ($A<1$ ) popülasyondaki sinek sayısı azalacaktır. $A$ katsayısının uzun zaman dilimleri boyunca (diğer alt nesiller boyunca) 1’den büyük olması (1">$A>1$ ), popülasyondaki sinek sayısında aşırı artışa sebep olur ve buna “Maltusyen Popülasyon Patlaması” (İng “Malthusian Populaiton Explosion”) deriz. İkinci durumda ($A<1$ ) ise sinek popülasyonu giderek azalır ve yok olur.

Şimdi ise şöyle devam edelim. Eğer ki sinek popülasyonu oldukça artarsa, çevredeki besin kaynakları bu popülasyonu doyurmaya yetmeyecektir ve ölümler başlayacaktır. Ya da çevredeki avcıların, fazla sayıdaki bu sinekleri avlamaları daha da kolaylaşacaktır. Yani her iki durumda da popülasyondaki sinek sayısı azalacaktır. O halde yukarıda yazdığımız denklemi buna uyarlarsak, bir yıl sonraki sinek popülasyonunun sayısı

$N_1=A{N}_0-B(N_0^2)$ (Denklem 2)

olacaktır.

$B$ katsayısı popülasyonu azaltan çevre koşullarına ait katsayıdır. Bu denklemi yorumladığımızda eğer ki $B$ katsayısı, $A$ katsayısından çok çok küçükse $(B<<A)$ ikinci terim $(B(N_0^2))$ ihmal edilebilir. Artık diğer yıllara ait sinek popülasyonunun sayısı ise şu şekilde hesaplanabilir:

$N_2=A{N}_1-B(N_1^2)$ (denklem 3)

$N_3=A{N}_2-B(N_2^2)$ (denklem 4)

genelleştirirsek eğer;

$N_{n+1}=A{N}_n-B(N_n^2)$ (denklem 5)

olacaktır.

Buradan olası maksimum popülasyon sayısı;

$N^m=\genfrac{}{}{0ex}{}{A}{B}$ (denklem 6)

bulunur.

Herhangi bir yıla ait sinek popülasyon sayısını, olası maksimum sinek popülasyon sayısına oranlarsak

$\genfrac{}{}{0ex}{}{N_n}{N^m}=x_n$ (denklem 7)

ifadesi ortaya çıkar. Yani bu bize herhangi bir yıldaki sinek sayısını oransal olarak ($x_n$) (İng: “fraction of N_max") verir. Buradaki $x$ sayısının, modelin daha anlamlı olabilmesi için 0 ve 1 aralığında olması gerekir. Yani: $0<x<1$

O halde bu denklemi genelleştirirsek sinek popülasyonunun herhangi bir yıldaki sayısı (oranı)

$x_{(n+1)}=A{x}_n(1-x_n)$ (denklem 8)

olacaktır.

Artık popülasyon sayısını veren ifadeye sahip olduğumuza göre, işlemleri sadeleştirmek için fonksiyon haline getirebiliriz:

$f_A(x)=x_{(n+1)}$ (denklem 9)

İşte her şey burada başlıyor. Yukarıdaki 9 numaralı denklem bize popülasyondaki kaotikliği verecek olan ifade. Buradaki $f_A$ fonksiyonuna biz “iterasyon fonksiyonu” (İng: “iteration function”) diyoruz. Çünkü $x$ olarak tanımladığımız alt nesillere ait popülasyon oranını, bu $f_A$ fonksiyonunu tekrarlayarak (İng: “iterating”) elde ediyoruz. Aynı zamanda tarihsel nedenlerden ötürü bu ifade “lojistik harita" (İng: "logistic map") fonksiyonu olarak da adlandırılır.

Matematiksel Modelin Çalışması

Artık 9 numaralı iterasyon fonksiyonu ile sinek popülasyon sayısını, çevre koşulları olan A katsayısına bağlı şekilde uzun dönemli olarak bulabiliriz. Sistemi, $A$ katsayısının değişik değerlerine ($0\le A\le 4$ ) bağlı olarak inceleyeceğiz, yani çevre koşullarıyla oynayarak. Bunun sonucunda sinek sayısındaki meydana gelen değişimi görmüş olacağız. Modelin işleyişi şöyle olacak:

Başlangıç için 0 ve 1 arasında herhangi bir sinek popülasyon sayısı ($x_0$) seçeceğiz. Böylelikle 1 yıl sonundaki sayıyı ($x_1$), 2 yıl sonundaki sayıyı ($x_2$) ve bu şekilde devam ederek döngüsel bir şekilde hesaplayarak istenilen herhangi yıla kadar popülasyon sayısını bulacağız.

$x_1=f_A(x_0),x_2=f_A(x_1),x_3=f_A(x_2),...$

Böylelikle elimizde başlangıçtaki popülasyon sayılarına ($x$ ) karşılık bir sonraki yılın popülasyon sayıları ($f_A(x)$) olacak. Bunları da grafik haline getirip inceleyeceğiz.

Sabit Noktalar (Fixed Points) ve Yörüngeler (Trajectories)

Modelimizi çalıştırmadan önce "yörünge" (İng: “trajectory, orbit”) kavramına değinmeliyiz. Çeşitli $x$ değerlerine karşılık elde edeceğimiz $f_A$ değerlerinin zamana göre çizdiğimizde ortaya çıkan şekle “yörünge” denir.

Sabit nokta ($x^{\ast }$) (İng: “fixed point”) ise modeli çeşitli $x$ değerlerinde başlatsak dahi, popülasyondaki sinek sayısının eninde sonunda hep aynı değere ulaştığı değerlere, "sabit nokta" denir. Bu sabit nokta, çevre koşullarını ifade eden $A$ katsayına doğrudan bağlı olup, başlangıçtaki popülasyon sayısı ($x$) ile bir ilgisi yoktur.

Şimdi modelimizi başlatalım. Çeşitli başlangıç popülasyon sayısı ($x_0$ ) seçeceğiz.

$0<x_0<1$

Öncelikle $x_0=0$ seçilirse bir sonraki yıla ait sinek sayısı $f_A(x_0)=0$ olduğu gözlenir. Dolayısıyla $x=0$ değeri bizim için sabit noktadır (İng: “fixed point").

Lojistik harita (denklem 9) için, sabit noktalar genellikle (ama her zaman değil) iki tanedir:

${x_A}^{\ast }=0$

${x_A}^{\ast }=1-(1/A)$ (denklem 10)

ifadeleriyle bulunur.

O halde yukarıdaki ifadeden şunu anlayabiliriz: Eğer $A<1$ ise bir sabit noktamız var ve ${x_A}^{\ast }=0$ dır. Ama 1">$A>1$ ise, iki farklı sabit noktamız olur ilki ${x_A}^{\ast }=0$ , diğeri ise ${x_A}^{\ast }=1-(1/A)$ olacaktır.

Anıl Kocabaldır -MATLAB

Bu grafik çeşitli A değerlerine ($A=1,A=2,A=3,A=4$ ) karşılık sinek popülasyonunu vermektedir. Mavi ile gösterilen ($y=x$) doğrusunun, siyahla çizilen çizgilerle kesistikleri yerler sabit noktalardır.

Sabit Noktaların (Fixed Points) Önemi

Şimdi, başlangıç değerimizi $x_0=0.7$ olarak ve çevre koşullarını belirten katsayımızı $A=0.6$ alalım. Sinek populasyonunun zamana göre sayısındaki değişimini inceleyelim. Artık biliyoruz ki $A<1$ olduğu için tek bir sabit noktamız var o da ${x_A}^{\ast }=0$ dır. Yani popülasyon sayısı, denklem 10’a göre eninde sonunda sıfır olmalı ($f_A(x_0)=0$ ) . Gerçekten de 0 olacak mı bakalım:

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Grafikteki kırmızı çizgi sinek popülasyonunun zamana göre sayısını göstermektedir. $x_0=0.7$'den başlayıp popülasyon sayısı en son 0'a varmaktadır. Yani sabit noktaya...

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Yani popülasyon sayısı artık 10. yıldan itibaren 0'a (sabit noktaya) düşmüştür.

Dolayısıyla bütün yörüngeler (başlangıç değeri $0<x_0<1$ ve $A<1$ için) eninde sonunda son değer olan 0 değerine ulaşacaktır. Yani biz $x=0$ değerine “çekici” (İng: “attractor”) diyebiliriz. Çünkü bütün değerler en son ona ulaşacağı için o nokta çekicidir. Devam edersek eğer $0\le x\le 1$ aralığına ise "çekici havzası/bölgesi" (İng: “basin of attractor”) denebilir. Yani bu aralıktaki tüm değerler, iterasyon saysı arttıkça $x=0$ son değerine ulaşacaktır.

Peki biyolojik olarak çekici noktası olan $x=0$ noktası ne anlama geliyor? Cevap net: $x=0$ noktası, o popülasyonun yok olacağı anlamına gelir. Yani sinekler için üzücü bir durum bu.

Popülasyon Sayısındaki Karmaşıklık ve Kaosa Giden Yol

Bir sonraki yıla ait sinek popülasyonunun sayısının çevre koşullarına (A katsayısına) sıkıca bağlı olduğunu anladığımıza göre, bu A katsayısını 1 değerinden daha da büyük değerlerde seçersek, sinek popülasyon sayısı zamana göre nasıl değişir?

O halde deneyelim: Başlangıçtaki sinek popülasyon sayımız $x_0=0.10$ ve çevre koşulları katsayısı olan $A=1.5$ olsun. Popülasyonun zaman içindeki sayısını grafiksel olarak inceleyelim.

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Kırmızı çizgiye bakarsak başlangıç değerimiz olan $x_0=0.10$ değerinden, popülasyonun sayısı $f(x_0)=0.33$ değerine ulaşıp orada sabit kalmıştır (Bknz: Grafik-5). Bu değer 0'dan başka bir sabit noktadır.

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Yukarıdaki grafikten de anlaşılacağı üzere iki adet sabit noktamız var: ilki ${x_A}^{\ast }=0$ ve ikincisi ${x_A}^{\ast }=1-(1/A)=1/3=0.33$ olur. Yorumlarsak eğer popülasyon sayısı sabit nokta olan $f_A({x_A}^{\ast })=1/3$ noktasına ulaşmaktadır. Peki diğer sabit nokta olan ${x_A}^{\ast }=0$ noktası ne oldu? Açıklama şu, bu sabit nokta kendisine yaklaşan bütün değerleri kendisinden uzaklaşmaktadır, yani itmektedir. Bu nedenle ${x_A}^{\ast }=0$ noktası artık “itici sabit nokta” (İng: “repelling fixed point”) olarak adlandırılır.

Peki A katsayısını 3’ten birazcık büyük alırsak ($A=3.1$) sinek popülasyonundaki sayı ne olur? Hemen deneyelim. O halde başlangıç popülasyon sayımız$x_0=0.25$ ve $A=3.1$ seçilirse, sinek popülasyonunun zamana göre sayısı şu şekilde ortaya çıkar:

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Tablodan da görüldüğü üzere yörünge yani popülasyon sayısı tek bir çekici değerine (İng: “attracting value”) oturmaz. Bu değerler arasında ($x=0.558$ ... ve $x=0.764$ ...) ileri geri sanki bir salınım yapar.

Bunun biyolojik açıdan anlamı nedir? Eğer popülasyonun bir önceki yıla ait sayısı yüksekse, gelecek yıl azalacaktır,sonraki yıl tekrardan artarken, diğer yıl yine azalacaktır. Dolayısıyla popülasyon sayısı her 2 yılda 1 aynı değere gelecektir.

Bu durumu bir önceki yazımızda elektronik devrelerde açıklamıştık. Biz bu duruma “periyot-2 davranışı” diyoruz. O halde $A=3$ için, sistem "periyot-katlama çatallanması" (İng: “period-doubling bifurcation”) meydana getirir. Yani $A<3$ değerinin olduğu her durumda sistem tek bir çekici noktaya ( $x=1-(1/A)$ ) sahip olacaktır.

Anıl Kocabaldır -MATLAB

Kırmızı çizgiler sinek popülasyonunun sayısını göstermektedir. Bu sayı iki değer arasında bir salınım yapmaktadır (Bknz: Grafik-7).

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Peki A katsayısını biraz daha arttırsak ($A=3.45$) ne olacak? Bu durumda artık bir periyot-katlama davranışı daha olur ve 4 tane çekici noktası elde ederiz.

($x=0.852,x=0.433,x=0.847,x=0.447$ ).

Dolayısıyla bunun anlamı şudur: Popülasyon sayısı her 4 yılda 1 aynı degeri gösterir. Ki bu davranışa “periyot-4 davranışı” deriz.

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Kırmızı ile gösterilen çizgiler sinek popülasyonun sayısı ve bu popülasyonun sayısı 4 çekici nokta etrafında salınım yapmakta. Yani 4 yılda 1 aynı değeri almakta (Daha detaylı bilgi için Bknz: Grafik-10).

Anıl Kocabaldır - MATLAB

A katsayısı daha da arttıkça sırayla “periyot-8 davranışı” yani her 8 yılda 1 aynı değeri alan, “periyot-16 davranışı” yani her 16 yılda 1 aynı değeri alan ... durumlar ortaya çıkar ve bu böylece devam eder... Bu periyot katlamalar birbirini düzenli olarak tekrarlar yani sistemin (popülasyonun) davranışı “periyodik”tir.

Popülasyon Sayısındaki Kaos ve Aperiyodiklik

Ama $A=3.5699$ ... olduğunda sistem artık periyodikliğini kaybedip “aperiyodik” davranışlar, yani birbirini tekrar etmeyen davranışlar gösterir. İşte artık bundan sonra sistem, yani sinek popülasyonu kaotikleşir, karmaşıklaşır. Kaos baş gösterir. Dolayısıyla popülasyon sayısında herhangi bir düzen “periyodiklik” bulunmaz. Tamamen aperiyodik olup, kaos meydana gelir.

İşte can alıcı nokta! Yani uzun vadede sinek popülasyonun sayısını kesin olarak bilemezsiniz (yukarıdaki örneklerde olduğu gibi), sadece olasılıklar vardır artık!

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Kırmızı çizgiler artık belirli bir düzen içermemektedir ve artık sinek popülasyonunun sayısı kaotiktir ve karmaşık hal almıştır. Yani bir periyodiklik yoktur. Tamamen aperiyodiktir.

Anıl Kocabaldır - MATLAB

Lojistik Map için Çatallanma Diyagramı (Bifurcation Diagram for Logistic Map)

Sonuç olarak sinek popülasyonunun, çevre koşulların (A katsayısının ) değişimine bağlı olarak çizdiğmizde şunu elde ederiz:

Chaos and Nonlinear Dynamics (R. Hilborn - sayfa 25)

Bu diyagram A katsayısının çeşitli durumları için çatallanmayı göstermektedir. $A<1$ için $x=0$ noktası çekici nokta iken, $1<A<3$ için çekici nokta $x=1-(1/A)$ olur. $A=3$ değerinde periyot-2 davranışı başlar. Böylece A arttıkça periyot-katlama davranışları meydana gelir. $A=3.5699...$ dan itibaren kaotiklik başlar ve sistemin davranışı bu değere kadar "periyodik" iken, artık "aperiyodik" olur ve asla birbirini tekrar etmez.

Artık tamamen raslantısallık baş gösterir.