Böcekler ve Kanatları: Böceklerin Kanatları Nasıl Evrimleşti?

Böcekler Sınıfı

Böcekler derin deniz dipleri hariç neredeyse her habitattan rapor edilmişlerdir. Çoğu türü karasal olmasına karşın, birçoğu da yetişkin veya larval evrelerinde tatlı sularda ya da tuzlu su bataklıklarında yaşarlar. Az sayıda tür (okyanus koşucuları Holobates cinsinin tümü) açık okyanus yüzey suları üzerinde yaşayabilmesine karşın şaşırtıcı bir şekilde yetişkin böcekler okyanuslara uyum sağlamayı başaramamıştır. Muhtemelen yüksek basınçta su geçiren ve kırılgan olan dış iskeletleri okyanuslarda uyum başarısı sağlayamamıştır. Bu başarıyı sağlayanlar da zaten artık ''böcek'' değildir. Bu sınıfta yaklaşık 29 takım, 949 aile ve 1.1 milyon böcek türü tanımlanmış, büyük olasılıkla bu sayının en az 3 katı daha tanımlanmayı beklemektedir. Benzer bir şekilde şimdilik 95 milyon böcek türünün fosillerde de mevcut olduğu sanılmaktadır. Örneğin Meganeuropsis permiana 245 milyon yıl önce yaşamış, 71 cm'lik kanat açıklığı ile şimdiye kadarki bulunan en büyük böcektir. Aslında böcekler, uçma ilk evrimleştiğinde başka hiçbir organizma tarafından yaşam şekli olarak kullanılmamaktaydı. Bu nedenle rekabete girebilecek başka hayvan grupları olmadığından uyumsal başarıları da engellenememiştir. Birtakım amfibiler dışında Dünya'da onları eleyebilecek başka bir tür yoktu. Böylece sayıları artmış ve yanında bitkilerin çeşitliliğini getirmiştir.

Yusufçuklar ve kızböcekleri, bilinen en eski böcek takımları arasında yer alır. Kanat açıklıkları 19 cm'ye ulaşabilen bu hayvanlar genellikle suya yakın yerlerde yaşayan, uçarken başka böcekleri avlayan birer yırtıcıdır. Boyları 25 cm'yi bulan en iri türlerden bazıları küçük kuşları ve sürüngenleri de avlar. Örneğin Mavi yusufçuk (Pachydiplax longipennis) birlikte veya ayrı ayrı çırpabildiği büyük çifte kanatlarıyla ileri ya da geri uçabilir, havada asılı kalabilir. Şafak yusufçuğu (Trithemis aurora) da etçil beslenmeye uygun ağız yapısına sahiptir. Termit ve hamamböcekleri avlanamaz. Hamamböcekleri genelde çürümüş bitki artıklarıyla, memelilerin ve kuşların artıklarını yer. Termitler ise ölü ağaçlarla beslenir. Besinlerin dönüşümünü sağlamakla birlikte, kentsel yaşam alanlarında binalara zarar verir. Çekirgeler ve ağustosböcekleri ise omnivordur (hepçildir). Bedeninin geri kalanını hareket ettirmeden kafasını çevirebilen tek böcek de peygamberdevesidir (Mantis takımı). Avcı böcekler dışında bokböcekleri gibi detritivor olan böcekler de ekosistemdeki kimyasalların yeniden döngüye katılmasında önemlidirler. Bazı böcekler, bitkilerin ya da hayvanların iç parazitidir. Diğerleri konağın kanını emer ya da yüzeyindeki dokuları tüketirler. Tüm böcek türlerinin yaklaşık %20'si parazitoiddir.

Böcekler, neredeyse tüm bitki türlerini ve birçok hayvan türünü yiyecek olarak kullanırlar. Otçul (herbivor) böcekler, çok fazla miktarda bitkisel madde tüketebilir. Örneğin ağaç güvesi tırtıllarının, yaprak döken ağaçlardan oluşan tüm ormanları çıplak bıraktığı bilinmektedir. Çekirge sürüleri tarafından yaratılan periyodik istilalar ve yağmalamar, aşırı derece bitki tüketimine yol açar. Diğer yandan bitkiler de buna karşı savunma mekanizması evrimleşmiştir. Lateks üretimi, uyarılmış bir mekanik savunmaya örnek olarak verilebilir. Euphorbia cinsi gibi bazı bitkiler, bir otçul saldırısından zarar gördüklerinde lateks olarak isimlendirilen ve hücresel atıklardan oluşan kalın beyaz bir sıvı üretirler. Bu yapışkan madde tarafından yakalanan böcek ölür. Tabi her zaman böyle işlemez, böcekler de bu savunmada açıklık bularak alt etmeye çalışır. Örneğin bazı böcekler belirgin bir ön beslenme davranışı sergiler ve önce yapraklardan birkaç damar keserler. Komşu latisiferlerle birlikte damarların da kesilmesi yoğun lateks sızıntısına neden olur ve yaprağın alttkaki kısmına lateks verilmesi önlenir. Daha sonra böcek latekssiz bölüme ilerleyerek bu bölgedeki filizleri yer. Ayrıca bitkiler sadece lateks değil ephedrine ve pyrethrin gibi sekonder metabolitlerle de savunma sağlarlar. Bunların bazıları sinir sistemini etkiler, bazıları böcek hormonlarını taklit ederek larvaların erginleşmesini önler, bazıları ise funguslarda etki gösterir. İnsanlar da bu sekonder metabolitlerden ilaç veya pestisit üretir.

Birçok böcek, gün ışığını diyapoz adı verilen üremenin veya gelişmin durdurulması periyoduna girmek ya da çıkmak için kullanır. Diyapoz, onlara zorlu koşullarda daha iyi hayatta kalabilme yeteneği sağlar. Kanatlı böceklerin yumurtadan çıkan bireyleri, erginlere benzemez. Her deri değişiminde önemli değişiklikler geçirirler. Böceklerin deri değiştirme arasındaki olgun olmayan evrelerine instar adı verilir. Bir gelişim evresiyle diğeri arasında meydana gelen önemli değişikliğe metamorfoz (başkalaşım) denir. Eğer böceğin instarları arasındaki değişiklikler kademeliyse o böceğin yarı metamorfoz geçirdiği ifade edilir. Eğer, en azından bazı instarlar arasındaki değişiklikler çok çarpıcı ise, o böceğin tam metamorfoza sahip olduğu söylenir. Tam metamorfoz geçiren türlerin en bilinen örnekleri kelebeklerdir. İlk önce pupa dönemi boyunca değişim geçirir ve larval dokular yıkılarak ergin form gelişir.

İnsanların olduğu her yerde bulunmalarından dolayı, böcekler en iyi çalışılmış omurgasızlar arasındadır. Çiçekli bitkilerin (angiosperm) çoğu, tarımsal önemi olan türler de dahil, tozlaşmak için böceklere ihtiyaç duyarlar. Günümüz böcek çeşitliliğinin büyük bir kısmı çiçekli bitkilerin 100 milyon yıldaki yayılma ve çeşitlenmesine aracılık etmişlerdir. Dolayısıyla çiçekli bitkiler bu çeşitliliklerini böceklerle kurdukları mutualist ve kommensalist ilişkilere borçludurlar. Birbirlerinden bağımsız olarak yaşamış birçok böcek ve angiosperm türü bugün birbirlerine bağımlıdırlar. Fakat kötü haber, angiosperm kommunitelerinin artan bir hızla yok edilmesi olasılıkla önümüzdeki 20 yıl içerisinde Dünya'daki böcek türlerinin çoğunun yok olmasına da neden olacaktır. Örneğin avizeağacının (Yucca) yapısı gereği polenlerini ancak eğimli ağız yapısına sahip bir güve toplayabilir. Avizeağacı güvesi olarak bilinen bazı Prodoxidae ailesi türleri, topladığı çiçektozlarını başka bir ağaca götürür. Önce çiçeğin dibine kendi yumurtalarını bırakır. Sonra çiçeğin tepeciğine çıkar ve çiçektozu topunu buraya vurarak polenlerin dökülmesini sağlar. Çünkü yumurtadan çıkan tırtıllar avizeağacının polenleriyle beslenecektir. Böylece güve, yumurtalarına besin sağlarken, tozlaşmayı da gerçekleştirecektir. Bu da aynı zamanda bir mutualist paralel evrim örneğidir.

Böcekler evrimsel süreçte muazzam adaptasyonlara sahip olmuştur. Örneğin Tropikal yaprak çekirgesi (Siliquofera grandis) ve Ağaç boynuzlu ağustosböceği (Oeda inflata) bir yapraktan ayırt edilemez. Dal böceği veya çubuk böceği (Ctenomorphodes chronus) bir daldan ayırt edilemez. Ağaç delici yaban arısı (Rhyssa persuasoria) yumurtalarını uzun bir iğne ile ağaçların içine bırakır. Gözlü atmaca güvesi (Smerinthus ocellatus) kanatlarında gözü andıran büyük benekler ile düşmanlarını korkutarak kendisini korur.

Böcekler, insan hastalıklarının (sıtma, veba, karahumma ve sarıhumma) önemli vektörleridirler. Bu yüzden tıbbi açıdan da incelenmişlerdir. Çok az böcek türü insanlar dahil hayvanlar için toksik olan maddeler sentezlerler. Aynı zamanda böcekler, insanların kullandığı birçok ticari ürün (ipek, bal ve bal mumu) de üretirler. Bu nedenle potansiyel biyolojik kontrol ajanlarının sayısı oldukça geniştir. Şunu unutmayın ki kırkayaklar, çıyanlari örümcekler ve akarlar böcek değildirler! Böcek (Insecta) bir sınıf ismidir ve bahsettiklerimiz birçok sebepten dolayı bu sınıfa dahil değildirler. 

Anatomi ve Fizyoloji

Böcek vücut yapısı 3 belirgin yapıya farklılaşmıştır; cephalon, thorax ve abdomen (baş, göğüs ve karın). Esnek bir bağlantı baş ile göğsü ayırır. Başın bir çift üyesi (ikinci maxilla) kaynaşarak inferior labiumu yani alt dudağı oluşturur. Bu yapı aynı zamanda bir paralel evrim örneği olarak myriapodların (çok bacaklılar) küçük bir grubunda (symphyla) da görülmektedir. Böceklerin de duyu, motor ve fizyolojik süreçleri merkezi sinir sistemi tarafından endokrin sistem ile birlikte omurgalılara benzer olarak kontrol edilir. Sinir sisteminin başlıca bölünmesi olan beyin, ventral sinir kordu ve beyine özofagusun her iki yanından uzanan iki sinirle bağlı bir subesophageal gangliyondan oluşur. Beyinleri 3 loba ayrılır. Bileşik gözleri ve ocelli gözlerini yönlendiren protocerebrum. Antenleri innerve eden deutocerebrum. Ön ağzı ve labrumu innerve eden tritoserebrum. Omurgalılarda sinir liflerini saran neurolemma adı verilen bir bağ dokusu tabakası da böceklerde beyni ve periferik sinirleri kaplar. 

İki çift kanat genellikle göğüs üzerinde dorsal (sırt) olarak yer alır. Kanatlar göğüs integümentin dışa katlanmasıyla oluşmuş iki ince kitin tabakasıdır. Gerçek sineklerde (diptera) arkadaki kanat çifti farkılaşarak uçuş sırasında açısal hız ölçüm bilgilerini elde etmeyi sağlayan küçük halter organ şeklini almıştır. Bu organ, adeta iki ''halter'' gibi vücudun yanlarına (lateral) doğru uzanarak uçmada denge sağlar ve jiroskop benzeri bir görev görür. Vücut ağırlıkları oldukça düşük olduğu için uçuşun stabilize edilmesi gerekir. Tıpkı bir dalgıçın dalarken kendine ağırlık takması gibi.

Bazı böcekler türleri de kanatsız formlara evrimleşmiştir. Elde edilen bulgular, bu soy hatlarının bazılarında kanatların, balinaların tekrar suya uyum sağlamaları gibi ikincil olarak yeniden kazanıldığını göstermektedir. Buna ek olarak göğüs çoğunlukla ventral yönelimli 3 çift bacak bulunur. Myriapodlarda olduğu gibi, tüm böcek eklemli üyeleri de tek dallıdır. Bacakların sonlandığı bölgelerde titreşim, koku ve tat almaya yönelik mekanoreseptörler ve kemoreseptörler bulunmaktadır. Birçok hayvanda nosiseptör denilen, ağrı taşıyan sinir lifleri vardır. Böceklerde bu sinir lifi yoktur; ancak bazı çalışmalar sınıf IV multidendritik nöronların ağrı taşıma işlevi gördüğünü söylüyor. Peki ya memeliler gibi fiziksel bir uyarı olmadan ağrı veya acıyı hissedebiliyorlar mı? Şu anki literatüre göre bunu kesin olarak söyleyemeyiz. Fakat böceklerin sosyal davranışları üzerine yapılan ciddi çalışmalar, onların da ''duyguları'' olabileceğini savunuyor.

Çoğu böcek timpanal organ adı verilen işitme organlarına sahiptir. Genellikle duyu sensör hücreleri dışta trakeol hava sistemi ile ilişkili, titreşen ince bir zarla (timpanum) bağlantılıdır. Bu ''kulaklar'' yarasa gibi avcıların yaydığı yüksek frekanstaki sesleri de içeren, geniş yelpazedeki ses çeşitliliğinin algılanmasından sorumludur. Böylece bunu adeta bir erken uyarı sistemi gibi kullanırlar. Böcekler, aynı zamanda yüksek frekanslı sesleri iletişim aracı olarak da kullanırlar. 

Dolaşım sistemlerinde hemosöl denilen bir vücut boşlukları bulunur. Bu boşluğun içinde omurgalılarda bulunan kan ve lenfin karşılığı olan hemolenf vardır. Omurgalılarda kan ve lenf belirli damarlarda bulunurken, birçok omurgasızda (yumuşakçalar dahil) doğrudan organlarla ve dokularla temas halindedir. Hemolenf hücrelerine de hemosit adı verilir. kalpten kan, damarlarla ayrılıyor olmasına rağmen hemosölden direkt olarak ostium adı verilen delikler yoluyla kalbe tekrar girmesi ile dikkat çeker. Bu yüzden bunlara açık dolaşım denir. Bir seri sinüs boyunca dolaşarak oksijenlenen kan, sonunda kalbin genişlemesi ile ostiumlarla kalbin içine geri döner. Bu yüzden ''ostiumlu kalp'' tanımlayıcı bir özelliktir.

Sinir sistemleri omurgalılardan ve diğer omurgasızlardan fizyolojik olarak oldukça farklı olduğu için değinmeyi gerektirir. Omurgalılarda, her bir kas lifi bir nöronla bağlantılıdır. Kasın kasılma gücü kasılan liflerin sayısına ve kurdukları akson bağlantılarına bağlıdır. Eklembacaklı kaslarında, bunun aksine kasların kasılma gücü sinir impulslarının kas lifine iletilme sıklığına bağlıdır. Tek bir kas lifi beş veya daha fazla farklı sinir tipi ile bağlantı kurabilir ve böcekler anaerobik çalışan kas tipi bulunmamaktadır. Ayrıca eklembacaklıların kasları tamamiyle çizgili kastır! Oysa diğer omurgasızların büyük kısmı düz kaslara sahiptir. Çizgili kaslar, sempatik sistem ile bağlantılı olduğundan düz kaslara göre daha hızlı kasılır. 

Asıl ışık reseptörleri bir çift bileşik (compound) gözdür. Fakat genellikle 3 tane de pigment tabakası içeren basit yapıda nokta göz (osellus) bulunur. Bilinen tüm görme sistemlerinde nokta gözün ışığa duyarlı pigmentleri, A vitamininin bir protein ile kombinasyonundan türemiştir. Işık ile uyarılınca fotokimyasal birkaç olay gerçekleşir ve bunu algılayan fotoreseptörler, sinyali gangliyonlar ile ya da direkt kendileri yorumlanacağı yere taşır. Böceklerin baş kısmında aynı zamanda 4 çift üye bulunur. Bunlardan bir çifti anten, üç çifti ise ağız parçasıdır. Ağız parçaları, diyetlerine göre çeşitlilik gösterir.

Abdominal segment ise en son bölümdür. Bir çift sensör olan serkuslar (kaudalde kuyruk benzeri uzantı) hariç üyesizdir. Dişilerde en uçta ovipositor denilen yumurta kanalı mevcuttur. Karın, aynı zamanda beslenme süresince hücre duvarındaki gerilme derecesini haber veren reseptörler de taşır. Tıpkı memelilerin karın için boşluğunu dolduran gerilmeye karşı hassas periton adlı yağ dokusu gibi.

Kanatlar ve Uçma

Böceklerin başarısı büyük oranda, sayısal olarak baskın olan Pterygota alt sınıfı üyelerinde bulunan kanatlara dayandırılmaktadır. Kanatlı böcekler, diğer kanatlı hayvanlar arasında sıra dışı bir yere sahiptir. Çünkü uçmanın kazanılması sonucunda üyelerinin hiçbirisi önceden sahip oldukları bazı özellikleri yarasalar ve kuşlar gibi değişmemiştir. Elbet bazı immünolojik veya metabolik aktivite uyum sağlamak için değişmiştir. Ancak fazla moleküler düzeye girmemek için bu yazıda genel hatlarıyla analiz edeceğiz. 

Kanatlı böcekler yapısal olarak iki temel gruba ayrılır. Hareketli ama katlanamayan kanatlara sahip Palaeoptera ve kanatların vücut boyunca arkaya doğru katlanmasına olanak sağlayan karmaşık kanat damarlanmasına sahip Neoptera. İki kanat tipi de birbirinden oldukça farklıdır ve farklı bir oluşma süreci olmalıdır. Fakat bütün kanatlı böceklerde eklemlenmeden bağımsız olarak ortak bir temel damarlanma biçimi bulunmaktadır. Bu da kanatların monofiletik (tek kökenli) olduğuna işaret eder. Ancak uçmanın da monofiletik olduğu anlamına gelmez. Ardından Neuroptera (sinir kanatlılar), Hymenoptera (zar kanatlılar), Hemiptera (yarım kanatlılar), Coleopteran (kın kanatlılar), Lepidoptera (pul kanatlılar) ve Diptera (çift kanatlılar) dahil çeşitli takımlara ayrılırlar.

Sinir kanatlılar, adından da anlaşılacağı gibi kanatlarında bol miktarda sinir ve damar sonlanmaları bulunan genelde 4 tane kanat sahibidir. Zar kanatlılar iki çift zarsı kanat sahibidir. Arka kanatlar, uçuş sırasında beraberce kullanılabilmesi için ön kanatlara bağlıdırlar. En küçükleri iğne deliğinden geçebilecek kadar küçük olan peri yaban arısıdır. En büyükleri ise 7 cm'lik örümcekyiyen yaban arısıdır. Pek çoğu koloniler halinde yaşar. Aslında bir arı veya karınca olmayan yaban arısı (wasp) da bu takım dahilindedir.

Yarım kanatlılar delme ve emme işlemlerine göre ağız yapıları evrimleşmiştir. Yarım kanatlılar içerisine ağustosböcekleri ve yaprakbitleri gibi üyeler barından Homoptera (eş kanatlılar) adlı bir taksonomik alt takım oluşturulmuştur.

Eş kanatlıların mitokondrial DNA'sı üzerinde yapılan son filogenetik çalışmalar, bunların Heteroptera dahilinde bir monofiletik grup olabileceğini söylüyor. Kın kanatlılar ise ateşböceklerini ve uğuböceklerini barındıran en kalabalık böcek takımıdır. Bu takımın karakteristik özelliği kanatların, kın kanat ya da elitra adı verilen sertleşmiş koruyucu bir kabuk ile üstünün örtülmesi. Havalanma esnasında elitra ortadan yukarı ve öne açılır, böceğin kanatları serbest kalır ve uçma işlemi gerçekleştirilir. Fakat uçarken fazla bir manevra kabiliyetleri yoktur.

Pul kanatlılar kelebekler ve güveler gibi kanatlarının üzerinde tozumsu pullar bulunduran takımdır. Bunların %85'den fazlası gece kelebeğidir; ancak gece kelebeklerinin sayısız türü güve adıyla tanınır. Güveler dinlenirken kanatlarını yere paralel bir şekilde yatay hale getirir ve antenlerinin ucunda topuz yoktur. Kelebekler ise dinlenirken kanatlarını yere dik bir şekilde yukarı doğru toplar ve antenlerinin ucunda topuz bulundurur.

Çift kanatlılar üyelerinin içerisinde ev sinekleri ve sivrisinekler bulunur. 85.000'i aşkın sinek türünün dahil olduğu bu takımda uzunborulu sinekler, tatarcıklar, et sinekleri ve meyve sinekleri yer alır. Genelde ön kanatları ile uçarlar ve arka kanatları halter organ denilen bir denge organına evrimleşmiştir. Bazı sinek türleri ise kanatlarını tamamen yitirmiştir, bu yüzden hiç uçamazlar. Örneğin Koyun burun sineği (Oestrus ovis) dişisi, koyun ve keçilerin burun deliklerinin çevresine yumurtlar. Larvalar hayvanın mukus salgısı ile beslenir.

Böcek kanadı, vücut duvarının yanlardan katlanmasıdır. Bu katlanmalar oldukça ince ve hafiftir. Kanatlar, sinir ve dolaşım sistemi ile bağlantılıdır. Aynı zamanda bazal (taban) kısımdan apikale (uçlara) doğru yayılan trake borularından oluşmuş kılcal damar (kapiller) ağlarıyla da desteklenmektedir. Hızlı uçan böceklerin birçoğunda uçuş kasları son derece özelleşmiştir. Bu türlerde kas lifleri tek bir sinir impulsu tarafından uyarılarak arka arkaya defalarca kasılabilme yeteneğindedir. Kanat çırpma frekansı sinirlerin impuls üretme frekansına bağlı olmadığı için bu tip uçuşlara asenkronik uçuş denir. Örneğin bir kelebek saniyede 2-4 kere kanat çırpabiliyorken, bir sinek saniyede 100-300 kere kanat çırpabilir. Bu da asenkronik ve senkronik uçuş türlerine birer örnektir.

Direkt ve indirekt kaslar olmak üzere uçuş kasları ikiye ayrılır. Direkt kaslar, doğrudan kanatlara tutunarak uçma görevi görürken, indirekt kaslar dolaylı olarak göğsün hareketini değiştirir ve uçmaya yardımcı olur. Yusufçuk (Anisoptera ara takımı) ve hamam böcekleri (Blattodea takımı) büyük ölçüde sadece direkt kaslar ile uçuş sağlarken, sinekler ve zar kanatlılar çoğunlukla indirekt kaslar ile uçarlar.

Uçabilmek hem itme hem de kaldırmayı gerektirir. Böcekler bunu vücut şekli, kanat morfolojisi ve kas hareketlerinin kombinasyonu sayesinde başarırlar. İtme, sahip olduğumuz sezgisel bir düşüncedir. Bir yöne doğru kuvvet harcayarak aksi yöne doğru hareket yaratan güçtür. Böylece momentum korunur. Kaldırmanın oluşması oldukça gizemlidir. Bu gizem, Daniel Bernoulli'nin (1700-1782) aşağıdaki eşitliğine şu şekilde yansır. Konu uçma olduğunda bu eşitlik, katı bir yüzey boyunca havanın hareketi ile ilgidir. Örneğin kanat gibi.

• Hava yoğunluğu: d
• Havanın kanattaki hızı: v
• Kanat yüzeyindeki hava basıncı: p
• Yerçekimi sabiti: g
• Havanın kanat yüzeyinden yüksekliği: h
• Potansiyel enerji ile ilişkili: dgh
• Kinetik enerji ile ilişkili: 1/2dv.v

Uçakla uçtuğumuz zaman eşitliğin içindeki ifadeler somutlaşır ve bizi havada tutar. Bu durumda havanın yoğunluğu değişmez ve kanadın üstündeki yüksekliği de d ve dgh sabiti olduğu için her zaman bu gezegende sabittir. Eşitlik durumunda, kanatta hareket eden havanın basıncı arttığı zaman, kanat yüzeyindeki hava basıncı azalacaktır; eğer eşitliğin sol tarafındaki 3 ifadenin tümünün toplamı sabitse bu durum görülür. Kanat üzerindeki basınç azalması kaldırma kuvveti oluşturur. Bu durumda alttaki basınç üsttekini geçer ve vücut yükselir demektir. Zaten kaldırma kuvveti, cismin alt ve üst yüzeyleri üzerindeki hava akımı farkından oluşur. İşte kanatlarını çırparak bu işi gerçekleştirirler. Kanat çırpma frekansı farklı böcek türlerinde saniyede 10'dan 1000'e kadar değişim göstermektedir. Ayrıca bir böcek kanatlarını basitçe aşağı ve yukarı hareket ettirmez. Bunun yerine kanatlar devamlı olarak kıvrılarak ya da döndürülerek hem öne hem de arkaya getirilir. Kanadın üst yüzeyindeki havanın itilerek kanadın arkasına hareket ettirilmesi bu şekilde olur. Kaldırma kuvveti, böceğin ağırlığını aştığında böcek yükselir. 

Kanatların Evrimi

Uçma ve modern kanatlar en azından orta Karbonifer Dönemi'nde (315 MYÖ) veya muhtemelen daha da erken evrimleşmiştir. Uçmanın evrimsel etiyolojisi (neden bilimi) adına bir takım çalışmalar mevcuttur. Çoktandır var olan bir hipoteze göre kanatların kökeni, göğüs tergumlarından sonradan türemiş loblar olduğu kabul edilen paranotaya dayandırılmaktadır. Başlangıçta bu loblar eklemli değildir. Bu sebeple trakelerin oluşumu, sinirlerin dağılımı, damarlanma ve kaslanma sekonder olarak türemiş olmalıdır. 

Bu paranotal lob hipotezinin yerini bir başka hipotez almıştır. Bu hipoteze göre kanatların kökeni, pleurada art arda tekrarlanan, önceden mevcut, hareketli yapılara dayanmaktadır. Bu yapılar arasındaki en muhtemel aday, bir bazal bacak segmenti olan epikoksaya ait bir veya iki uzantıdır. Her bir ''öncül kanat'' veya kanatçığın, atasal bacakların bir ekzit (dış) ya da ekzit + endit (dış ve iç) lobundan oluştuğu düşünülebilir. Fosil kayıtlar bütün vücut segmentlerinde eklemli ve trakeli kanatçıkların bulunduğunu göstermektedir ve bu kanatçıklar en iyi göğüs bölgesinde gelişmiştir. Gelişimle ilgili moleküler çalışmalar kanatların önceden var olan bir üye yapısından kökenlendiğini, üyenin ise bir bacak olarak işlevine devam ettiğini giderek artan bir şekilde desteklemektedir.

Kanatların üyelerden kökenlendiğine dair bir hipotez, daha önceden ortaya atılmış başka bir görüşle de bağdaşlaşmaktadır. Bu görüşe göre, kanatlar atasal sucul bir Protopterygota'nın trakeli solungaçlarından türemiştir ve gaz değişimi yerine aerodinamik bir işlev almıştır. Her ne kadar bütün bulgular ilk böceklerin karasal olduğunu işaret etse de, ilk kanatlı böceklerin birçoğu muhtemelen solungaçlara benzer yapılar taşıyan ergin öncesi evrelere sahiptir. Nitekim Mayıs sineği nimflerinin abdominal solungaçları Protopterygota'nın abdominal kanatçıklarıyla gelişimsel açıdan homolog (eş) olabilir. Ayrıca bu abdominal solungaçlar, torasik (göğüs) kanatlarla da dizi olarak homolog olabilir. Bazı çalışmalara göre, abdominal üyelerin oluşmasının baskılanması homeobox genlerindeki (embriyolojik dönemde canlının morfogenezini sağlayan bir takım benzer gen grupları) bir/birkaç mutasyon sonucu gerçekleşmiş olabilir. Homeobox, Hox geninde ve transkripsiyon (DNA'dan RNA'ya genetik bilgi aktarımı) faktörlerini kodlayan diğer genlerde bulunan bir DNA dizisidir. Homeobox tarafından kodlanan aminoasit dizileri homeodomain olarak adlandırılır. Bu genlerin ifadesi yukarıdaki görselde de görüldüğü gibi ardışıktır. Olaylar serisini başlatan maternal tabakalanma sistemindeki kutuplaşma geni Bicoid, anteroposterior (ön uçtan arka uca) ekseni oluşturan Hunchback gibi genlerin ifadesini başlatmak için bir morfogen ve transkripsiyon faktörü olarak görev yapar. Sonuç olarak erken embriyodaki bir çekirdek nerede olduğunu ''bilir''. Hunchback proteini, boşluk geninin transkripsiyonunu başlatır. Boşluk genlerinin ürünleri çift kural genlerini aktifleştirir ve çift kural genlerinin ürünleri de segment polarite genlerini aktifleştirir. Bu olaylar zincirinin sonuna kadar embriyo boyunca çekirdekler, ergin sineğin kısımlarında hangi segment olacakların ''bilirler''. Olaylar zincirindeki genlerin sonraki takımları, her segmentin biçimini ve işlevini belirler. Böcek kanatları, günümüzde yaşayan kabukluların üyelerine benzerlik gösteren atasal üyelerden gelişmiş olabilir. Çünkü bir Hox geni olan pdm geninin ifade edilmesi, hem ıstakozun göğüs bölgesinde yer alan yürüme bacağının gelişimini; hem de Drosophila'nın kanat gelişimini sağlar.

Bununla birlikte, göğüs kanatları ve abdominal solungaçlar homolog seri oluştursalar bile buradan, kanatların doğrudan böcek solungaçlarından evrimleştiği anlamı çıkarılamaz. Çünkü her iki yapının da atasal bir kanatsız böceğin ekzit (dış) lobundan türediği veya kanatlı böceklerin solungaçlarının havada hareket etmek için kullanılan kanatçıklardan evrimleştiği düşüncesi daha makuldür. Şunu da belirtmek gerekir ki, kanatlı böceklerin tamamen sucul atalardan evrimileşitiği hipotezi, karanın çoklu istilasını ve karaya çoklu adaptasyonu gerektirmektedir. Bir kez Entognatha için, ikinci kez yaşayan iki kanatsız soy (Archaeognatha ve Zygentoma) için ve ardından Pterygota için. Karada birbirinden bağımsız kolonileşme olduğu senaryosu mümkün olsa bile, bu durum parsimoni ilkesine aykırıdır. Yani bir çalışmada olası birden fazla açıklama içerisinden en az varsayıma dayananını ve en az karmaşık olanını tercih etme prensibidir.

İlk kanatlarla alakalı bütün hipotezler, erginlerdeki kanatçıkların başlangıçta uçmayla ilişkisiz bir işleve sahip olduğu varsayımında birleşmektedir. Çünkü küçük kanatçıklar kanat çırparak uçmada pek kullanışlı değildir. Bu uyumsal işlevler aşağıdakilerden herhangi birisi (veya tümü) olabilir.

1. Bacakların korunması
2. Spirakulumların (canlının sırtında bulunan solunum için özelleşmiş açıklıklar) örtülmesi
3. Termoregülasyon (canlının sıcaklığının düzenlenmesi)
4. Cinsel seçilim 
5. Morfolojiyi (dış görünüşü) değiştirerek kamuflaj olma 
6. Yırtıcılardan kaçarken sıçramanın artırılması 

Birçok böcek vücut sıcaklığını ayarlamak için kanatlarını kullanır. Bunu ya kanatları titreterek ya da Güneş'e tutarak yaparlar. Bu nedenle primitif kanatların uçmaktan çok termoregülasyona yardım sağladığını düşünmek makuldur. Bazı bilim insanları ise kanatların, atasal formların sıçramaları sırasında dengelerini korumaları için kütikülanın (hipodermisin altında su geçirmeyen, mumsu tabaka) lateral (dışa doğru) büyümesinden evrimleştiğini dile getirir. Bu sayede böcek, belli bir seviyeye kadar su geçirmez olur ve uçmak için gereken hafifliğe ulaşır. Halen bazı araştırmacılar kanatların muhtemelen Mayıs sineklerinin gelişim basamaklarında olduğu gibi sucul böceklerin solungaçlarından evrimleştiğini savunur. Bu böcekler, solungaçlarını hem gaz alışverişi hem de hareket için kullanırlar. Bu fikir, örüntüsel benzerliği ile de yeni destekler almıştır. Aerodinamik işlev ancak kanatçıkların genişlemesinin ardından söz konusu olabilir. Kanatçıkların kökeni ne olursa olsun sonuçta bir aerodinamik fonksiyon evrimleşmiştir. Bu yüzden sonucu uçmaya varan dört yol ileri sürülmektedir.

• Küçük böceklerin hava akımları sayesinde pasif olarak dağıldığı dalgalanma ve süzülme.
• Ağaçlardan ve uzun vejetasyondan aşağı doğru muhtemelen güçlü bir sıçrama sonrasın kanatçıklar sabit olarak süzülme ve paraşütle iner gibi yavaşlama.
• Koşarak sıçrama ve uçma
• Ergin sucul böceklerin kanatçıklarını yelken gibi yukarı kaldırarak su yüzeyi boyunca kayarak gitmesi, su yüzeyinde süzülme.

İlk iki hipotez hem sabit ve eklemsiz kanatçıklar için, hem de eklemli fakat sıkıca açılmış kanatçıklar için aynı ölçüde geçerlidir. Her ne kadar paraşüt gibi süzülmek, kanat çırparak uçmanın habercisi sayılabilirse de; eklemli kanatçıklar ve kanat çırparak uçma, koşarak sıçrama senaryosu ile daha kolay bağdaştırılabilir. Dalgalanma ve süzülme hipotezinin eksikliği, kanatların pasif dağılmayı engellemesidir. Bu durumda seçilmiş küçük vücut boyutu, kanatların küçülmesi ve uzun kıllar gibi özelliklerin artması yönünde işleyecektir. Üçüncü hipotez olan koşarak sıçrama pek makul görünmemektedir. Çünkü hiçbir böcek yerden havalanmak için gereken hıza ulaşamaz! Ancak güçlü bir sıçrama ile düşünülebilir.

Su yüzeyinde süzülme hipotezi eklemli kanatçıklar gerektirmektedir. Göğüs kanatçıkların rüzgarı altında kalarak su üstünde süzülme performansına pek katkı sağlamayacak olan abdominal kanatçıklarının kaybedilmesinin de sebebi olabilir. Bu senaryoya göre, su yüzeyinde süzülme havada süzülmeye göre kanat uzunluğunun evrimini daha fazla zorlayacaktır ve kanatçıklar belirli boyutlara ulaştığında, süzülme ve kanat çırparak uçma oldukça kolaylaşacaktır. Günümüzde yaşayan bazı ergin Taş sinekleri (Plecoptera) hızlarını artırmak için kanatlarını yelken gibi yukarıda tutarak su üzerinde süzülebilirler. Ancak, süzülme davranışının uçma davranışından sonra evrimleştiğini düşünmek daha mantıklıdır. Çünkü böceklerde karasal yaşam biçimi sucul yaşam biçimine göre çok önce evrimleşmiş görünmektedir. Aynı zamanda tatlı su çökeltileri fosilleşmeye daha meyilli olmasına rağmen, sucul kanatlı böceklere ait fosil kayıtları, bilinen ilk kanatlı böceklerden yaklaşık 100 milyon yıl sonrasın aittir. 

Birtakım aerodinamik avantajlar kazanabilmek için kanatçıkların ne kadar geniş olması gerektiği sorusu bağlamında aerodinamik teori sorgulanmış ve rüzgar tünellerinde test edilmek üzere model böcekler yapılmıştır. Boyutu sınırlanmış ve sabit kanat modeli pek gerçekçi değildir; ancak 1 cm boyutunda, kanatsız ve süzülme kontrolüne sahip olmayan bir böcek modeliyle karşılaştığında, küçük kanatçıklar bile düşüş hızını azaltmak suretiyle doğrudan bir avantaj sağlamaktadır. İpliksi kuyruk uzantılarına ve/veya serkus çiftine (postgenital segment) sahip olmak, özellikle arka abdominal kanatçıkların körelmesi ve en sonunda kaybedilmesi ile birlikte düşünüldüğünde, süzülmenin daha dengeli olmasına imkan vermektedir. Vücut ve kanatçık boyutunun artması, süzülme ve uçma için ilave kontrol sağlamaktadır.

Yaşayan kanatsız böcekler, böceklerin havada ustalaşmasının ilk adımları için önemli sayılabilecek davranış ve morfolojileri ortaya koymaktadır. Lepismatidae familyasına ait gümüşçünler (Zygentoma), düşme esnasında duruşunu kontrol altında tutmak ve ayakları üzerine düşmek için yassılaşmış vücutlarını, uzun antenlerini ve ipliksi kuyruk uzantılarını kullanabilirler. Machilidae üyeleri (Archaeognatha) kontrollü sıçramalar yaparlar ve inişi kontrol edebilmek için gümüşçünlerde olduğu gibi uzantılarını kullanırlar. Bunlardan, orta terminal uzantılar dümen vazifesi görerek sıçramayı yönlendirmek için özellikle önemlidir. Yanal vücut uzantılarını çırparak ileri doğru bir harekete sahip olmak, herhangi bir böcek için önemli bir seçilimi avantajı olacaktır. Kanatların bükülebilmesi ve sırt üzerine katlanabilmesi (modern kanatlar), bitkilerin içinde yaşayan ilk kanatlı böcekler için benzer bir avantaj oluşturacaktır. 

Kanat damarlanmasının kökeni ile ilgili geleneksel öneriye göre, öncül-kanatlar trake içeren, destek verici ve kuvvetli kenarlara sahiptir. Bu öneriye alternatif olarak, bazı sucul böceklerin solungaçlarında olduğu gibi, damarların kanatçıkları besleyen hemolenf kanalları boyunca ortaya çıktığı ileri sürülmektedir. Temel damarlanma biçimi her biri bir bazal kan sinüsünden çıkan sekiz damardan oluşur. Damarların önden arkaya doğru isimlendirilmeleri şöyledir: prekosta, kosta, subkosta, radius, media, kubitas, anal ve jugal. Her bir damar (muhtemelen media hariç) bazalda içbükey anterior ve dışbükey posterior dallara ayrılırlar. Kaideden uzaklaştıkça ilave ikili dallanmalar görüşebilir ve damarlar arasında çokgen biçiminde bölgeler oluşur. Böcekler, kanatlarının evrimi sürecinde damarlar arası bölgelerin sayısında azalma, ilave destekleyici damarların (enine) oluşmasını, bazı damararın bölünmesinde seçilimsel artışlar ve damarlanma karmaşıklığının azalması veya diğer damarların tamamen körelmesi gerçekleşmiştir. Ayrıca kuvvetli uçuş için kullanılan kaslarda ve kanat çırpma evrelerinde değişiklikler meydana gelmiştir. Bazı gruplarda arka kanat çiftlerinin korunması için ön kanatların farklılaşması (tegmina ve elitra) gibi işlev değişiklikleri meydana gelmiştir. Bazı gruplarda da ön ve arka kanatların tek bir birim gibi kullanılmasıyla yüksek uçuş kontrolü kazanılmıştır. Diptera'da metatorasik kanatların indirgenmesiyle, jiroskop gibi işlev gören halterler oluşmuştur.

Görünüşe göre ilkel Pterygota kanat kaidesinde birçok eklemli sklerit (sertleşmiş plakalar) bulunmaktadır. Skleritler zaten eklembacaklıların dış iskeletlerinin eklem yerlerindeki sertleşmiş plakalardır. Skleritler arasındaki kaslar böceğin belirli hareketler yapmasını sağlar. Dış iskeletlerin dayanıklığını kitin içeriği değil, özel skleroproteinler sağlar. İskeletin su geçirmez özelliği ve hafifliği, uçmayı olası kılar. Buna zıt olarak, kabukluların kütikulası büyük ölçüde minerallerle sertleştirilmiştir. Böcekler tagmaztizasyon bakımından kabuklulara göre daha tek düze bir yapı sergiler. Tagmaları baş, göğüs (toraks) ve karın (abdomen) oluşur. Her bir vücut segmentinin kütikulası tipik olarak dört plakadan (sklerit) meydana gelir: Dorsalde notum (tergum), ventralde sternum ve yanlarda bir çift pleura. Karın segmentinin pleurası genellikle sklerit olmaktan çok, kısmen zarsı yapıdadır. Bir nevi memelilerde periton gibi.

Buna benzer sistemler fosil Palaeoptera üyelerinde ve çeşitli ölçülerde değişmiş biçimleri de günümüzde yaşayan Neoptera üyelerinde görülmektedir. Palaeodictyopterida içerisinde, Diaphanopterodea üyelerinin de kanatlarını abdomen üzerinde bükebildiği görülmektedir. Ancak bu durum Neoptera'da görülen durum ile paralel olabilir. Ephemeroptera ve Odonata'da, kaide skleritleri kanatların arkaya bükülmesini engellemek için birleşmişlerdir. Ancak bu birleşmelerin yapıları ve Neoptera soylarında görülen diğer biçimler, birleşmede farklı birçok yol izlediğini göstermektedir. Skleritlerin birleşmesi tek başına Palaeoptera'nın monofiletik olduğunu göstermez. İlk kanatçıkların karmaşık bir eklenmeye sahip olma olasılığı, uçmanın kökeni için öne sürülen sabit kanatlı aerodinamik hipotezi için yapılan eleştirilerin başında gelmektedir. Dönme gibi nispeten karmaşık kanat hareketlerini yapabilen sentetik robot böcekler, kanatların aşağı doğru çırpılmasının kanat üzerinde bir düşük basınç bölgesi oluşturduğunu ve böylece önemli bir kaldırma gücünün ortaya çıktığını göstermişlerdir. Bu konudaki bilimsel düşünceler şimdilik bunlar. Ancak araştırmalar her zamanki gibi tüm hızıyla devam ediyor.