Bipedalizm Nedir? İnsanlar ve Diğer Bipedal Hayvanlar Arasındaki Farklar Nelerdir?

Bipedal kelimesi sözlükte, "iki ayak üzerinde yürümek ya da bu hareketle ilişkili olmak" anlamına gelmektedir.^[1] Her ne kadar bazen tüm hayvanların "kuadrupedal" (Lat: "quadrupedal") yani "dört ayaklı" veya "dört ayak üzerinde yürüyen" olduklarını düşünülse de bipedal hayvanların sayısı da azımsanamayacak kadar çoktur:

• İnsanlar, kuşlar ve zaman zaman da maymunlar iki ayak üzerinde yürürler, yani bipedal hayvanlardır.
• Ayrıca yine insanlar, kuşlar, çoğu kertenkele ve hamamböcekleri (yüksek hızlara ulaştıklarında) iki ayak üzerinde koşarlar.
• Kangurular, bazı kemirgenler ve birçok kuş da iki ayak üzerinde zıplayabilir.
• Ayrıca kır fareleri ve kargalar da zıplayarak yürürler.

Bipedal yürüme ve koşma esnasında ayaklar, birbirleriyle bir faz dışı yarım döngü ile, değişmeli olarak hareket ederler. Bu tarz hareketler genelde "görev faktörü" (her bir ayağın yerde olduğu sürenin kesri) 0.5'ten büyükse "yürüme", 0.5'ten küçükse de "koşma" olarak sınıflandırılır. Ancak kır fareleri ve kargalar tuhaf bir faz dışı zıplamayla yürürler. Bu yürüyüşte ayaklar arasındaki faz farkı ne sıfır ne de yarım bir döngüdür.^[2] Bunun gibi yürüyüşler bazen "zıplama" olarak adlandırılır.^[3]

Maymunlar genelde kuadrupedal olarak, yani dört ayaklarını da kullanarak hareket ederler; bipedal olmayı tercih ettikleri zamanlar görece daha azdır. Zamanlarının çoğunu ağaçlarda geçiren kuşların hızlı yürüyüş olarak atlamayı ve diğer kuşların koşmayı tercih etme eğilimi var gibi görünmektedir. Kertenkeleler, bipedalizmi kullanmalarına göre çeşitlilik gösterirler. Birçok kertenkele türü tamamen kuadrupedaldir. Uma gibi bazı cinsler ise adımlarının bazı kısımlarında bipedaldirler; ancak Callisaurus, çoğu ardışık adımında sıklıkla bipedaldir.^[4] Basilicus, su yüzeyinde kısa mesafeleri bipedal olarak koşma yeteneğiyle bilinir.^[5] Hamamböceklerinden olan Periplaneta ise düşük hızlarda altı bacağını kullanarak koşarken yüksek hızlarda (1 m/s - 1.5 m/s) koşularının neredeyse yarısını dört ayak üzerinde yapar.^[6]

Dinamik Benzerlik

Bipedal hareket kalıpları, hızla birlikte değişir. Örneğin insanlar normal hızlarda yürür ve hızlı hareket etmek istediklerinde de koşarlar. Tüm bu hareket boyunca adım uzunluğu, hız arttıkça değişir. Bunu daha iyi kavrayabilmek için farklı boyutlardaki birçok hayvanı ortalama bir insanla karşılaştırmak faydalı olabilir.

Bunun için dinamik benzerlik kavramını kullanacağız. Dinamik benzerlik kavramını şu örnekle açıklamak mümkündür: Farklı uzunluktaki iki sarkaç aynı açıyla sallanırken dinamik olarak benzerdirler. Eğer sarkaçların sallanmasında yer çekimi kuvveti ihmal edilmiyorsa dinamik benzerlik ancak eşit "Froude sayıları"nda hareket eden sistemler için mümkün olacaktır. Bu, şöyle hesaplanır: (hız)² /(uzunluk $.$ yer çekimi ivmesi). Bu ifadede herhangi bir hız ve herhangi bir uzunluk kullanılabilir.

Bu hipotez, farklı boyutlardaki benzer hayvanların karada eşit Froude sayılarında hareket etme eğiliminde olmalarını formüle eder.^[7] Daima geçerli olan bir dinamik benzerlik mümkün değildir, çünkü farklı boyutlardaki hayvanlar genelde geometrik olarak benzer değildir. Mesela bir bufalo bir ceylan ile ya da bir fil bir fare ile geometrik olarak benzer değildir. Bu yüzden dinamik benzerlik hipotezi testlerimiz, Froude sayılarıyla hesaplanabilen uygun karakteristik hız ve uzunluk ölçülerine dayanmaktadır. Yazının ilerleyen bölümlerinde karakteristik hız için tam bir adım boyunca ölçülen ortalama hızı, karakteristik uzunluk içinse ayakta dururken kalça ekleminin yerden yüksekliğini baz alacağız. Kullanacağımız hız ve uzunluk değerlerini yukarıdaki denklemde yerine yazacağız.

Adım Uzunlukları ve Görev Faktörü

Göreli adım uzunluğu, bacak hareketinin bir tam döngüsünün kat ettiği mesafenin (aynı ayağın birbirini izleyen adımları arası mesafenin) seçilen karakteristik uzunluğa bölümüdür. Daha önce de bahsettiğimiz üzere görev faktörü, belirli bir ayağın yerde olduğu adımın süresinin kesridir. İki hayvan eşit göreli adım uzunluğuna ve eşit görev faktörlerine sahipse dinamik olarak benzer hareketler sergileyebilir.

Aşağıdaki görselde göreli adım uzunluğu-boyutsuz hız (Froude sayısının karekökü) grafiği gösterilmektedir. Bu büyüklükler hesaplanırken alt bacak boyu karakteristik uzunluk (Froude denkleminde kullanacağımız uzunluk) olarak kullanılmıştır. Bu temelde insanların bipedal yürüyüşü için göreli adım uzunluğu ve boyutsuz hız arasındaki ilişki, şempanzeler (Pan troglodytes) ve bonobolar (cüce şempanzeler, P. paniscus) için olan göreli adım uzunluğu- boyutsuz hız ilişkisinden biraz farklıdır. Şempanzelerin iki türü de dört ayaklı yürümede daha fazla adım atmışlardır.

PubMed Central

Grafik eğer alt bacak uzunluğu yerine kalça yüksekliğine dayalı olsaydı, daha farklı bir sonuç verirdi. İnsanlar için alt bacak uzunluğu yaklaşık 0.54 metredir, bu yüzden kalça yüksekliğine dayalı göreli adım uzunluğu grafikteki değerin 0.54 katıdır ve boyutsuz hızlar da grafikte gösterilen değerin $\sqrt[]{54}=0.73$ katıdır. Ayrıca bipedal maymunlar için grafiği alt bacak uzunluğu yerine kalça yüksekliğine dayalı olarak oluştursaydık grafikteki noktaların konumları neredeyse hiç değişmeyecekti. Çünkü bipedal maymunların kalça yükseklikleri ve alt bacak uzunlukları neredeyse eşittir. Kalça yüksekliğine dayalı olan bu karşılaştırmalarsa bize aynı boyutsuz hızda maymunların insanlardan daha büyük göreli adım uzunluklarına sahip olduğunu göstermektedir.

İnsanların çok yavaş yürüyüşlerinde yaklaşık 0.7'ye, hızlı yürüyüşlerinde ise 0.55'e düşen bir görev faktörü ölçülmüştür. İki ayak üzerinde yürüyen bonobolar için de bu aralık gözlemlenen en düşük hızlarda yaklaşık 0.75, en yüksek hızlarda ise yaklaşık 0.58 ile benzer bir aralıktadır.^[9]

Aşağıdaki görselde Human 1 ve Human 2 olarak temsil edilen iki insan ile kuşların göreli adım uzunlukları karşılaştırılmaktadır. Yatay eksen boyutsuz hızı göstermektedir ve kalça yüksekliği karakteristik uzunluk olarak kullanılmıştır.

PubMed Central

Bu karşılaştırma temelinde, bıldırcınlar (Excalfactoria) insanlardan daha uzun adımlar atmıştır. Ayrıca büyük kır fareleri (Rhea, Dromaius ve Struthio) herhangi bir boyutsuz hızda insanlardan daha kısa adımlar atmıştır. Grafiği incelediğimizde kuşlar ve insanlar arasındaki farkların sandığımızdan çok daha az olduğunu görürüz, nitekim grafikte yer alan insanlar (Human 1 ve Human 2) arasında beklediğimizden daha fazla fark vardır. Kuşlar ve insanlar arasındaki fark eğer alt bacak uzunluğu karakteristik uzunluk olarak seçilseydi çok çok daha az olurdu. Tibiotarsinin uzunluğu (maymunların alt bacak uzunluğuna kabaca eş değer bir uzunluk) 0.60 m (kalça yüksekliği), bıldırcınlar ve kır farelerindeyse bu uzunluk 0.39-0.46 m'dir (kalça yüksekliği). İnsanın alt bacak uzunluğu ise bu değerlerin arasındadır. Ayrıca şempanzelerle insanların yürüyüşünü karşılaştıran bir videoyu aşağıdan izleyebilirsiniz:

Kuşların görev faktörü insanların yürüme hızlarındaki görev faktörüne yakın ya da biraz daha küçüktür ancak kuşların koştukları esnada görev faktörü insanlarınkinden daha büyüktür.^[8] Ayağın yerde kat ettiği mesafeye adım uzunluğu denir. İnsanlarla uçamayan kuşlar için yürüme ve koşma hızları boyunca adım uzunluğu aralığı, kalça yüksekliğine göre 0.8 - 1.2 m'dir. Bunun gibi uzun adımların mümkün olmasının sebebi bacak kemiklerinin toplam uzunluğunun kalça yüksekliğinden çok daha fazla olmasıdır.

PubMed Central

Başka bir çalışmada bilim insanları, koşu bandında maksimuma yakın sprint hızlarında koşan beş farklı kertenkele türünü incelediler. Callisaurus ve Dipsosaurus, analiz edilen adımlarının yaklaşık yarısında bipedaldi. Uma ve Cnemidophorus ise daha az bipedallik davranışı sergilerken Phrynosoma ise hiç koşmadı. Hiçbir durumda iki ya da dört ayaklı koşu arasında anlamlı bir fark gözlemlenemedi. Ne adım uzunluğu ne de görev faktörü, herhangi bir tür için iki ya da dört ayaklı adımlar arasında önemli ölçüde bir fark yaratamadı.^[10]

Hamamböcekleri (Periplaneta) içinse göreli adım uzunlukları farklı sayıda bacak kullanarak yapılan yürüyüşler arasında ayrım yapılmadan raporlanmıştır.^[6] Hamamböceklerinin adım uzunluğu-hız grafiğinde tüm noktalar tek bir doğru üzerinde uzanmaktadır, bu da bacak sayısının adım uzunluğuna çok küçük bir etkide bulunduğunu göstermektedir.

Duruş ve Eklem Açıları

Maymunların bipedal yürüyüşleri genel olarak bükülmüş kalça-bükülmüş diz yürüyüşü (İng: "bent-hip bent-knee walking")olarak tanımlanır. Bonobolar iki ayak üzerinde yürüdüklerinde gövdeleri kalçalarından yaklaşık 70°'lik bir açıyla yatayda öne doğru eğimlidir. Bu dört ayak üzerinde yürüdükleri durumdan çok daha dik bir pozisyondur çünkü bonobolar dört ayak üzerinde yürüdüklerinde gövde eğimleri yaklaşık 30° olmaktadır. Yine de iki ayak üzerinde yürüdükleri durumda bile insanlar kadar dik duramamaktadırlar. Bonoboların dizleri orta duruşta bükülmüştür; iki ayak üzerinde yürürken yaklaşık 100° ve dört ayak üzerinde yürürken de 90°'lik bir açı yapar. Bunun aksine, insanların yürürken orta duruşta bükülü diz açısı yaklaşık 170°'dir.^[11]

Şempanzelerin gövde eğimi, vücudun kütle merkezini kalçaya doğru taşır. Sabit hızlı bipedal yürümede ayaklardaki ortalama kuvvet, dikey ve vücudun kütle merkeziyle aynı doğrultuda olmak zorundadır. Bu yüzdendir ki her bir ayağın zemindeki pozisyonunu vücudun kütle merkeziyle aynı doğru üzerinde bulmayı bekleriz. İki ayak üzerinde yürüyen şempanzeler bunu, duruş sırasında dizini kalçanın önünde tutarak başarır. Örneğin; bonobolarda bipedal yürüyüşe geçildiğinde her iki ayak da yerdeyken uyluk, zeminle yaklaşık 150°'lik bir yapar ancak ayak parmakları yerden ayrılmadan hemen önce bu açı yaklaşık 98°'ye düşer.^[11] İnsan yürüyüşünde buna karşılık gelen açı yaklaşık 116° ve 78°'dir.^[12] İnsanlar gibi maymunlar da ayaklarının üzerinde yürüyen (İng: "plantigrade") yani ayak tabanlarının tamamı zemine temas eden hayvanlardır. İnsan yürüyüşünde topuk, ayağın diğer kısımlarından önce zemine temas eder ancak şempanzelerde ayağın orta-yanal kısmı topukla aynı anda zemine temas eder.^[13]

Penguenler gövdeleri dik olarak yürürler ancak diğer kuşlar penguenler kadar dik bir gövdeyle yürüyemez. Örneğin; Gine tavuğu (Numida) hızı 0.2 m/s iken yavaş tempolu yürüyüşünde dikey olarak yaklaşık 25°'lik, hızı 3 m/s olan hızlı koşusunda 11°'ye yakın bir açı yapar. Maymunlarda olduğu gibi vücudun kütle merkezi yine kalçanın ilerisindedir. Ve yine maymunlarda olduğu gibi duruş pozisyonundayken dizler kalçanın ilerisinde kalır fakat uyluğun zeminle olan açısı maymunlardakinden farklı olarak düşük hızlarda biraz daha az değişir. Örneğin; Gine tavuğunda hızlı koşuda bu açı yaklaşık 140°'den 100°'ye düşmesine rağmen, yavaş yürüme boyunca bu açı 155°'dir.^[14]

Kuvvetler ve Mekanik Enerji

Bir hayvanın ayaklarının, yere uyguladığı kuvvetlerin ağırlığını dengelemesi gerekir fakat bu kuvvetler hareket esnasında sabit değildir. Kuvvetin zemine göre dikey bileşeni daima vücut ağırlığına eşit bir ortalama değer etrafında dalgalanır. Aşağıdaki görselde birkaç olasılık gösterilmektedir. Her bir şematik grafik, dikey kuvvet- zaman grafiğini göstermektedir. Sürekli çizgiler sağ ve sol ayak tarafından uygulanan kuvvetleri; kesikli çizgiler ise sağ ve sol ayağın ikisi de yerdeyken uyguladıkları toplam dikey kuvveti göstermektedir. (i) ve (ii) durumlarında insan yürüyüşünde olduğu gibi, bir ayağın uyguladığı kuvvet her bir adım için iki kez maksimum değere ulaşır. Fakat (iii) ve (iv) durumlarında her bir ayak için her adımda sadece bir kez maksimum değere ulaşılır.

PubMed Central

Zemindeki toplam kuvvetin dalgalanması, görev faktörüne ve şekil faktörüne bağlıdır. Yukarıdaki görselde (i) şemasında hem görev faktörü hem de şekil faktörü görece yüksek değerdedir. Toplam kuvvet, her iki ayak da yerdeyken her adımda ikişer kez maksimum değere ulaşmıştır. Yine yukarıdaki görselde (iv) şemasında, her iki faktör de görece düşük değerlerdedir ve toplam kuvvet, vücudun kütle merkezini destekleyici olan ayağın (zemindeki ayak) üzerinden geçerken en büyük değerine ulaşmıştır. Yine her bir adım için iki kez maksimum değere ulaşılmıştır ancak (i) durumunda, grafikteki ikinci maksimum birinci değere ulaşılan konumdan bir döngünün dörtte biri kadar kaydırılmış olan yeni konumunda ulaşmıştır. (ii) ve (iii) durumlarındaki görev ve şekil faktörlerinin kombinasyonu, her adımda dört kez maksimum değere ulaşılmasıyla sonuçlanmıştır. Maksimum değer bu iki durumda adımın farklı aşamalarında ortaya çıkmaktadır.

Hayvanın vücudunun kütle merkezi, yere uygulanan kuvvet en yüksek değerde olduğunda genellikle yere daha yakın olmak zorundadır; benzer şekilde yere uygulanan kuvvet en düşük değerde olduğunda ise yerden daha uzak olmak zorundadır. Aşağıdaki görsel, temsil edilen dört durumda kütle merkezinin yüksekliğinin bir adım sırasında nasıl değiştiğini göstermektedir. Görseldeki (i) durumunda dikey kuvvet, kütle merkezi destekleyici ayağın üzerinden geçerken maksimuma ulaşmıştır; (iv) durumunda her iki ayak da yerde olduğunda maksimuma ulaşmıştır. (ii) ve (iii) durumunda ise diyagramda yarım adım olarak gösterilen kısım boyunca iki maksimuma sahiptir.

PubMed Central

Yukarıdaki görsel dikey eksende şekil faktörünü, yatayda ise görev faktörünü göstermektedir. Çizgiler, grafiği Görsel 4'te gösterilen dört olasılığa karşılık gelen grafiğin bölgelerine ayırır. (ii) durumu, grafiğin iki ayrı bölgesinde gerçekleşmektedir. (i) durumunun görev faktörü 0.5'ten büyük yürüyüşlerle sınırlı olduğuna dikkat edilmelidir. Fakat (iv) durumunda bu, şekil faktörü görev faktörü aralığı boyunca yeterince düşükse gerçekleşmektedir. (iv) durumundaki yürüme biçimi "uyumlu yürüme" olarak tanımlanmaktadır. Çünkü (i) durumundaki "sert yürüme" biçimine nazaran bacaklar daha fazla bükülmektedir.

Grafiğin b bölümünün (i) kısmı insanların sert yürüyüşlerini temsil etmektedir. İnsan koşusu için olan noktalar yürüme noktalarından çok iyi ayrılmış durumdadır ve (iv) bölgesiyle gösterilmektedir. Bıldırcınlar için ise (i) bölgesi yürümeyi; (iv) bölgesi koşmayı göstermektedir ancak yürüme ve koşma noktaları insanlarınkinden çok daha az keskin bir şekilde ayrılmıştır.^[15] Ayrıca tavuklar da (i) bölgesinde yürür ve (iv) bölgesinde koşarlar.^[16]

Şimdiye kadar hep zemine etki eden kuvvetin dikey bileşenini ele aldık. Ancak bu kuvvetin yatay bileşenleri de vücudun kütle merkezi ile ayaktaki kuvveti az ya da çok aynı hizada tutacak şekilde hareket eder. Ayağın biri vücudun önündeyken vücuda ileri ve aşağı yönlü bir kuvvet uygular, böylece vücudu yavaşlatır ve destekler. Sonraki adımda bu ayak vücudun gerisinde kalır; vücuda geri ve aşağı yönlü bir kuvvet uygular, böylece vücudu yeniden hızlandırır. Bu olay sırasında kütle merkezinin ileri yönlü olan hızı, destek olan ayağın üzerinden geçerken minimum değerine ulaşır. Tıpkı ucunda kütle asılı olan yayın salınım hareketinde kütlenin denge konumundan geçerken minimum hız değerine ulaşması durumundaki gibi. Hem yürüme hem koşma esnasında gerçekleşen bu durum, insan haricindeki bipedal hayvanlar için de geçerlidir.

Harcanan Metabolik Enerji

Bipedal yürüme ve koşma için harcanan metabolik enerji insanlar, şempanzeler ve çeşitli kuş türleri için ölçülmüştür. Yapılan araştırmalarda harcanan metabolik enerjiyi bulmak adına hız arttıkça metabolizma hızının da doğrusal olarak arttığını gösteren şu eşitlik bulunmuştur: Metabolizma hızı/ vücut kütlesi = A+B (hız). Burada A ve B türün her bir bireyi için bir sabittir. Bu eşitlik aslında bize bir hayvanın durağan haldeyken birim vücut kütlesi başına metabolizma hızının A ve yine birim kütle başına kat edilen mesafenin B kadar ek enerji kullanacağını söylemektedir.

Ayrıca yapılan çalışmalarda yürüme ve koşmanın harcadığı metabolik enerjinin görev faktörüne, şekil faktörüne ve adım uzunluğuna bağlı olmasının beklenebileceği gösterilmiştir. Bu çalışmada verilen herhangi bir hız değerinde modelimiz bu üç değişken için (görev faktörü, şekil faktörü ve adım uzunluğu) optimum bir değer kombinasyonu öngördü. Öngörülen görev faktörü daha düşük, şekil faktörü ise aynı hızda insanların genelde kullandıklarından daha yüksekti ancak hızda öngörülen değişiklikler gözlemlenenlerle paralellik gösteriyordu. Ancak model, insanlar gibi diğer bipedal hayvanların da hızlı yürürken yüksek şekil faktörleri kullanması gerektiğini öne sürse de bu durum gözlemlerimizle uyuşmuyor. Yine de en azından bazı bipedal hayvanların yürürken enerji maliyeti açısından yetersiz kaldıklarını öne sürebiliriz. Buna rağmen bu durum bipedal olmanın enerji maliyetlerini azalttığını söyleyebilmemiz için güçlü bir kanıt değildir.

Sonuç

Maymunlar, bonobolar, kertenkeleler, kuşlar ve daha birçok hayvan sürekli olmasa bile bipedal yürüme veya koşma davranışını sergiler. Fakat genel bir sonuç olarak insan harici bipedal hayvanların, insanlar gibi yürüyüp koşamadığını söyleyebiliriz. Çünkü diğer bipedal hayvanlara göre insanlar, çok daha dik bir vücuda sahiptir. Ayakta durduğumuzda bacaklarımız diğer hayvanlara göre çok daha düzdür. Aynı zamanda insanlar adım atarlarken önce topukları zeminle temas ederken diğer bipedal hayvanların ilk olarak topukları temas etmez. Yine de görüldüğü üzere bipedalizm, yalnızca insana ait bir özellik değildir.