Prototheca Nedir? Bir Alg, Neden Fotosentez Yeteneği Kaybedip de Parazit Olacak Biçimde Evrimleşmiştir?

Siyanobakterilerin evrimi, dünyayı anoksik koşullardan oksik koşulların dönüşümünü sağlayan en kritik dönem olarak bilinir. Bu canlılar, fotosentetik yetenekleri ile dünya yüzeyinin biyofizikokimyasal parametrelerini değiştirip ökaryotların "patlamasına" yol açtığı bilgisi paleontolojik ve jeolojik çalışmalarla desteklenmektedir.

Algler ve siyanobakteriler uzunca bir dönem eski sistematik içerisinde aynı grupta incelendiler ve bir dönem bu canlıların neredeyse hepsi "bitki" olarak kabul edildi. Ancak günümüzde siyanobakteriler ve algler farklı alemlerde incelenmelerinin yanı sıra "Üç Alan sistematiği"nde de farklı konumlarda yerlerini aldılar. Bu sistematik değişimlerin en temel sebebi, organizmaların akrabalık ilişkilerinin artık kantitatif olarak saptanabilmesi ve biyoinformatik ve omics teknolojilerinin gelişmesiyle de günümüzde organizmaların yaşam soylarını elde edebilmenin mümkün hale gelmesidir.

Algler; siyanobakterilerden hücre yapıları, organizasyonları, genomik düzenlemeleri ve daha birçok bakımdan ayrılmaktadır. Ancak bazı filamentöz siyanobakteriler, algal patlamalarda (ötrofikasyon) büyük yığınlar oluşturup gözle görünür hale geldiklerinden bunlar eski sistematikte "mavi-yeşi algler" olarak karşımıza çıkmaktadır. Fakat tekrar üzerinde durulmalıdır ki siyanobakteriler prokaryotik mikroorganizmalardır; yani Bacteria domaini içerisinde incelenirler.

Ancak alglere bakacak olursak, bitki benzeri yapılaşmaları ve primitif doku oluşumları ilk bu canlı grubunda görülmektedir. Özellikle makroalglerden birkaç tür karasal bitkilere geçişte ara form olarak evrimsel biyolojide model organizma olarak kullanılmaktadır. Algler genel itibariyle makro ve mikro olmak üzere anlatım kolaylığı açısından iki grupta incelenirler. Algler ökaryotik organizmalar olup sucul ekosistemde oksijenin primer üreticileri arasında yerlerini alırlar. Ancak algler sadece sucul alanlarda değil aynı zamanda ekstrem şartlarda (örneğin çöllerde ve sıcak yeraltı sularının yüzeye ulaştığı kaynaklarda) da görülebilmektedirler. Bu organizmalar; yeşil algler (Chlorophyta), kırmızı algler (Rhodophyta) ve kahverengi algler (Phaephytya) olmak üzere üç grupta incelenmektedirler.

NCBI

Makroalgler, günümüzde yaşayan sucul ve karasal tohumlu bitkilerin atalarıdır ve mikroalglerden gerek hücresel yapı gerekse fonksiyon olarak farklılık gösterirler. Mikroalgler, çeşitli hücresel morfolojilere, adaptasyonlara, hücresel inklüzyonlara ve simbiyotik birlikteliklere sahiptirler. Bu simbiyotik birlikteliklere göz atacak olursak, birkaç ekstrem örnek haricinde algler çeşitli canlılarla mutualistik ve kommensal ilişkiler kurarlar. Ancak çok özel bir alg olan Prototheca sp. evrimsel süreçte kloroplast organelini ve beraberinde klorofil pigmentini de kaybetmiştir ve dolayısıyla fotosentezi yürüten biyokimyasal yolaklarını kullanamayıp kendi besinini üretemez hale gelmiştir. Bu kayıptan dolayı neredeyse hiçbir ototrofik canlıda görülmeyen parazitlik durumunun ortaya çıktığı görülmektedir.

Integrative Plant Biology

Prototheca Genel Özellikleri

Prototheca, dairesel bir hücre yapısına sahip olup türe ve gelişme evresine göre çapı ve büyüklüğü değişmektedir. Lakin tipik olgun bir Prototheca hücresi 2-30 mikrometre çapa sahip olup ancak ışık mikroskobunda gözlemlenebilen çoğunlukla saydam görünen bir mikroalg genusudur. Mikroskobik muayenesi mutlaka boyama yapılarak gerçekleştirilmelidir.

Prototecha endosporulasyon olarak adlandırılan bir çeşit eşeysiz üreme şekliyle kendi soyunu devam ettirir. Histopatolojik veya sitolojik boyama teknikleri sayesinde bir vejetatif hücre içerisine bulunan birden fazla soyu tespit etmek mümkündür. Bu da mikroskoptaki karakteristik özelliklerinden birisidir.

The Book of Veterinary Clinical Pathology

The Book of Veterinary Clinical Pathology

Her ne kadar klorofilini kaybetmiş de olsa evrimsel süreçte kökeni yeşil alglerin bulunduğu Chlorophyta filumuna dayanmaktadır. Alt türlerin dışında şu ana kadar 6 farklı Prototheca türü saptanmıştır. Bunlar arasında en iyi bilinenleri ve epidemiyolojik açıdan prevalansın daha yüksek olduğu P. zopfii ve P.wickerhamii türleridir.

Prototheca ile yakın akraba olan ve klorofilini kaybetmiş başka bir alg genusu da Helicosporidium’dur. Bu genus da özellikle bazı böceklerin intestinal sistemlerine yaşayarak parazitik etki göstermekte ve entemopatojenik (böcek patojeni) etkisi bilinen tek alg türüdür! Buna ek olarak klorofilini kaybetmemiş ve iyi bilinen Chlorella genusuna ait bazı türler de insan ve hayvanlarda deri lezyonundan sorumlu enfeksiyonlarda çok ender rastlanmaktadırlar. Fakat Prototheca bunlar arasında en önemlisidir. Bunun temelinde ise rutin tanımlanması zor, mantar enfeksiyonları ile karıştırılmakta ve hayvancılıkta ciddi ekonomik kayıplara yol açması yatmaktadır.

Prototheca cins adının etimolojik olarak kökenini inceleyecek olursak: Eski Yunanca’da Proto- ön eki "ilk" anlamına gelmektedir. -theca eki ise "koruyucu kapsül", "örtü" veyahut "kabuk" anlamına gelmektedir.

Mikrobiyal Ekolojideki Habitatları

Prototheca, zorunlu bir dokusal veya hücresel parazit değildir. Bu da demek oluyor ki tamamen asalak olarak yaşamayıp, serbest formu da bulunmaktadır. Özellikle serbest formu tatlı ve sucul alanlar, nispeten fekal bulaşın ve tarımsal gübre atıklarının döküldüğü su kaynaklarına ek olarak çiftlik hayvanlarının su içtiği yalaklarda bu canlıların serbest formlarına rastlanmıştır. Asalak formlar genel olarak mastitisli ineklerde, evcil hayvanların derilerinde, insan derisinde ve çok ender olmakla birlikte ileri iç organ infeksiyonu geçiren immün yanıtı baskılanmış hastalarda saptanmıştır. Virulens faktörleri, parazit-serbest yaşam form dönüşümleri hakkında literatürde yeteri kadar bilgi bulunmamaktadır.

Case Reports in Veterinary Medicine

Prototheca'nın Epidemiyolojisi ve Oluşturduğu Hastalık Semptomları

Prototheca ile ilgili çalışmalar özellikle bu organizmanın insanlarda ve çiftlik hayvanlarında oluşturduğu semptomların mantar infeksiyonuna benzer olmasından kaynaklı, yapılan tedavilerin sonuç vermemesiyle artmıştır. Daha sonra bu organizmanın sistematiği Polimeraz Zincir Reaksiyonu (PCR) ve diğer moleküler analiz teknikleri ile aydınlatılmıştır.

Tanımlamaya giden yoldaki kilit olay ise, bu enfeksiyonların mantarlar tarafından gerçekleştiğine inanılıp buna göre bir tedavi uygulanması, ciddi antifungal ilaçların uygulanmasıyla birlikte "hiç iyileşmeyen kronik mantar enfeksiyonları" ortaya çıkması ve bu durumun şüpheli olarak görülmesiydi!

Günümüzde neyse ki Prototheca kendi başına bir mantar türü sanılmamaktadır ancak rutin tanılama, kültüre alma ve saptama konusunda ciddi eksiklikler söz konusudur. Bu yüzden de literatüre hakim olmayan bir veteriner veyahut tıp hekimleri hala bu enfeksiyonları mantarların oluşturduğu tıbbi enfeksiyonlarla karıştırabilmektedir.

Dermatology Online Journal

Son zamanlarda mikrobiyolojik besiyeri formülasyonu çalışmalarının ilerlemesiyle Prototheca’ya özel sentetik bir besiyeri tasarlanmıştır; fakat izolasyon ve kültür koşullarının standardizasyonunun yapılamamış olması da mikroorganizmayı elde etmeyi zor hale getiren etmenlerden birisidir. Buna ek olarak geleneksel kültivasyon yöntemleri ile sürekli elde edilen bir tür de olmadığından izolasyon, inkübasyon ve kültüre bağlı tanılama konusunda var olan bilgi oldukça sınırlıdır.

İnsanlarda oluşturduğu enfeksiyonlardan ziyade süt üreticisi olan ineklerde ve diğer çiftlik hayvanlarının meme bezi dokularını ve deriyi mesken tutması sebebiyle daha ön plandadır. Meme başı dokusu ve süt bezlerindeki harabiyet sonucunda sütün fiziksel, kimyasal ve biyolojik kalitesi doğrudan etkilenmektedir. İneklerde meydana gelen Prototheca sp. kaynaklı mastitis "Protothecosis" veya "Protothecal Mastitis" olarak literatüre yansımıştır.

Algin tanımlanması ve enfeksiyon sebebinin anlaşılması yine de prototekal mastitisin tedavisini kolaylaştırmamaktadır. Hala pek çok çiftçi antibiyotik ve antifungal uygulayarak Prototheca’yı hedef alabilen birkaç potansiyel kimyasalı kullanmadıklarından enfeksiyon süregelen bir formda seyredebilmektedir. Bu da süt veremeyen ineklerin kesime gitmesine veya mandıra ineklerinin düşük kalitede süt üretimine yol açtığından, süt endüstrisi ve damızlık popülasyonların istenilen dinamikte tutulamamasına yol açmaktadır.

Prototheca insanlarda kronik veya akut Protothecosis etmenidir. Tipik olarak deride lezyonlar, göz çevresinde yangı, döküntü, kaşıntı ve kutanöz enfeksiyondan sorumludur. Konak immün sistemini ve kan bariyerini geçebilecek kadar küçük olmadığından dermis tabakasına kadar yayılım gösterir. Ancak nadir de olsa bazı bireylerde iç organlara kadar yayılım gösterebildiği de rapor edilmiştir. HIV (+) bireylerde prototekal infeksiyon şu ana kadar kaydedilmemiş olup genelde immün-supresif bireyler bu paraziti riskli alanlardan bünyelerine alma konusunda daha hassastırlar.

Prototheca daha çok su kalitesinin iyi olmadığı tatlı, tuzlu ve acı sularda vakit geçiren insanlara, mastitisli dokuya veya kontamine bir materyale direkt temas ile insanlara bulaşmaktadır. Literatüre bakıldığında dünyanın farklı bölgelerinde özellikle Asya ve Doğu Avrupa’da prevalans nispeten yoğundur. Prototekal mastitisin prevalansının diğer mastitis etmenlerine oranla çok düşük olduğu bilinmektedir.

Protothecosis Tanı ve Tedavisi

Hastalığın ne yazık ki standardize edilmiş bir tedavi protokolü bulunmamaktadır. Bunun sebebi enfeksiyonun prevalansının insanlarda ve çiftlik hayvanlarında dünya genelinde çok yoğun olmaması, enfeksiyonların bilinen kesin bir ölümle sonuçlanmaması ve organizmanın izolasyonunun tam anlamıyla yapılamamasına ek olarak fungal infeksiyonlarla karıştırılması da hastalığın ilgili bilim insanları ve hekimler tarafından çalışılmasının önüne geçmektedir. Yakın zamanda nispeten daha görünür olan bu hastalığa karşı şu an uygulanan bir optimal farmakolojik silah bulunmamaktadır. Esasında bir antifungal ve yer yer antiparazitik bir ilaç olan Ampothericin B, protothecosis de en yaygın kullanılan ajanlardan birisidir. Bu ilaç normal şartlar altında ciddi fungal dermatitis infeksyonlarında ve Leishmaniasis gibi kutanöz ve subkutanöz infeksiyonlarda kullanılmaktadır. Ancak Prototheca üzerindeki etkisi henüz tam olarak bilinememekle birlikte enfekte dokunun operasyonla alınmasının ardından bu ilacın kullanımı sonucunda enfeksiyonun gerilediği kaydedilmiştir.

Tanılamada en güvenilir yöntemler arasında histopatolojik metotlar ve PCR gibi moleküler tanılama teknikleri bulunmaktadır. Rutinde özellikle Prototheca sp. ile ilgili kullanılan serolojik bir tanılama yöntemi bulunmamaktadır. Buna ek olarak kültivasyonu gerçekleştirilen bir Prototheca, besiyeri üzerinde maya morfolojisi vermektedir.

American Journal of Case Reports

Potansiyel Riskler

Özellikle küresel iklim krizinin ve antropojenik etkilerden kaynaklı değişen çevre koşullarından dolayı Protothecosis prevalansı ve mortalite değerleri artabilir. Günümüz modern insanının yakalandığı yeni hastalıklar ve immün yetmelik sendromları da bu organizmanın çeşitli sistemik infeksiyonlara yol açabilmesini tetikleyebilir. Prototheca zoonoz bir enfektif ajan olarak kabul görmekle birlikte bu fenomeni destekleyen çok fazla çalışma bulunmamaktadır. Kontamine sütün yavrular tarafından içilmesi bu enfeksiyonun taşınmasında önemli rol oynamaktadır.

Organizmanın çalışılması ile ilgili bahsettiğimiz engellerden ve yeteri kadar önem verilmemesinden ötürü yalnızca belirli araştırma grupları ve akademisyenler tarafından çalışılan bu aklorofilik (klorofili olmayan) algal parazitin daha fazla çalışılmaya ve kontrollü deneyler için kültür koşullarının ve izolasyon metodunun optimize edilmesi elzemdir. Henüz Prototheca ile ilgili bilgimizin yetersiz olması (asalak-serbest form geçişleri, konak seçim mekanizması, immün sisteme tepkisi vd.) iyi fonlanmış ve detayları düşünülmüş bir çalışma sonucunda elde edilecek bilgi birikimini literatüre kazandıracaktır.

Prototheca'nın Evrimsel Süreçte Ödediği Bedel

Normal şartlar altında yeşil algler grubuna dahil olan bu organizmaya evrimsel süreçte fotosentezden "vazgeçmenin" ödettiği bedel; tam bir fizyolojik aktivite için hayat döngüsünün bir kısmında asalak şekilde yaşamaktır. Fakat evrimsel mekanizmalar göz önünde bulundurulduğunda eğer bir bedel ödeniyorsa bu evrimsel süreçte izlenilen yolda organizma ödediği bedel sonucunda "kusurlu" da olsa hayatına devam edebilmesi için gerekli olan azami fonksiyonları saklar veyahut bu fonksiyonları daha stratejik bir halde modifiye eder.

Prototheca fotosentetik mekanizmasını kaybetmesinin sonucunda parazitik bir yaşam formuna dönüşmüş olsa da parazitliğin getireceği avantajlar da bu durumda azımsanmamalıdır. Çünkü Prototheca her ne kadar parazitik özelliklere sahip de olsa sucul ekosistemlerde planktonik olarak belli bir süre yaşamını sürdürebilmektedir. Pek çok parazite baktığımızda en asalak olan türün dahi evrimsel süreçte geliştirdiği ve kendisini garanti altına alabileceği birtakım adaptasyonlara rastlamak oldukça mümkündür (bkz. kist oluşumu).

Son olarak Prototheca ile ilgili sahip olduğumuz sınırlı bilgiler ve "köşeye itilmiş olması" onun yeteri kadar önemli bir canlı olmadığını göstermez. Prototheca ve bunun gibi algal parazitler veyahut "arafta kalmış" yaşam formları aslında yaşam ve evrim ilişkisi hakkında oldukça önemli ve ciddi ipuçlarını saklamaktalar.