Vaka İncelemesi: Görkemli, Altın Yapraklı, Dev Titrek Kavak

Yazdır Vaka İncelemesi: Görkemli, Altın Yapraklı, Dev Titrek Kavak

Yaşayan en büyük organizma mı? Geniş coğrafi yayılım mı? Göz alıcı güzellik mi? Küllerinden doğan bir tür mü? Bu ne böyle?

 

Kuzey Amerika kıtasına özgü bir titrek kavak türü olan Populus tremuloides, dünyanın en çok bilinen, en güzel ve en çok sevilen ağaç türlerinden biridir. Bu muhteşem türün değerini yeterince anlayabilmek için bu yazıda bazı önemli biyolojik özelliklerine değineceğiz.

Ağacın belki de en etkileyici özelliği, Avrupa ve Asya’da dağılım gösteren ve kendisine çok benzeyen kardeş türü Avrasya titrek kavağı (Populus tremula) ile birlikte dünyada en geniş yayılım gösteren ağaç türü olmasıdır. Peki, ama neden böyle?

Titrek kavaklar Alaska’dan Meksika’ya, Vancouver’den Maine’e kadar yayılır (Jones ve ark. 1985; Mitton & Grant 1996). Kıtanın kuzeyinde, iç bölgelerde titrek kavaklar neredeyse her yükselti seviyesinde; ABD’nin güneyinde ve Meksika’da ise genelde yalnızca yükseltinin fazla olduğu yerlerde bulunur. Avrupa ve Asya’da bulunan Populus tremula da buna benzer bir dağılım gösterir. Ağacın hayranları sıklıkla titrek kavağın göz alıcı beyaz kabuğuna dikkat çeker. Bu kabuk canlıdır ve fotosentez yapar, titrek kavak bu özelliği bakımından Kuzey Amerika’da tektir ve bu özellik muhtemelen kayda değer coğrafi dağılımında bir etkendir (Görsel 1).

Görsel 1: Canlı ağaç kabuğu Canlı bir doku olan beyaz kabuk, Kuzey Amerika’da yalnızca bu ağaçlarda bulunur.

Titrek kavak kışın yapraklarını döker, ama tabii canlılığı devam eder ve bu nedenle metabolik enerjiye ihtiyacı vardır. Ağacın kabuğunda görülen krem rengi veya yeşilimsi tonlar farklı sayılardaki kloroplastların sağladığı önemli fotosentez yeteneğine işaret eder. Gövde fotosentezi titrek kavağın kışın hayatta kalma yeteneğine önemli bir katkıda bulunur (Bervieller ve ark. 2007; Foote ve ark. 1978; Knowlton ve ark. 1976). Bu kabukların dezavantajları arasında yangına dayanıksızlık, üzerine insanların adlarının baş harflerini kolayca kazıyabilmesi ve Kanada geyiklerini, birçok böceği ve mantarı kendisine çeken bir besin kaynağı olması sayılabilir.

Titrek kavaklar ramet (E.N.: Eşeysiz üremeyle bir hücreden veya organizmadan çoğaltılan, genetik olarak birbirinin aynı olan hücre veya canlı.) adı verilen bireylerden oluşan kendine özgü alanlar yaratır. Her bireyin kendine ait bir gövdesi, dalları ve yaprakları vardır; kök sistemleriyse ortaktır (Görsel 2). Tüm bu yapılar genelde toprağa çok uzun zaman önce düşmüş tek bir kavak tohumundan gelir, birbirlerine kök sistemleriyle bağlı olan bu alanlar aslında tek bir klondur. Söz konusu alanlar arasında köprü kuran kök sistemi kesilirse her bir alanda fizyolojik olarak farklı canlılar oluşur ancak yine de vejetatif üremeyle oluşmuş olan bu ağaçlar genetik olarak birbirlerinin aynısı oldukları için tek bir klon olarak değerlendirilirler. İlkbaharda ağaçlar çiçek açmaya ve yaprak çıkarmaya (bu sırayla) başlayınca farklı klonların arasındaki sınırların görülmesi kolaylaşır. Ağaç türlerinin çoğunda her birey hem dişi hem de erkek üreme organları taşırken (bir evcikli ya da hermafrodit), titrek kavakların dişi ve erkek bireyleri vardır (iki evcikli).

Görsel 2: Titrek kavakta eşeyli ve eşeysiz üreme

İlkbaharın başında titrek kavak klonları salkım (veya kedicik) denen küçük, zor görülen, sarkık başak şeklinde üreme organı kurulları geliştirirler. Bu organlar dişi ya da erkek olur, sırasıyla yumurta ya da polen üretirler. Dişi ağaçlarda bulunan ve gelişip yeni bir ağaç olma yeteneğine sahip çok sayıda küçük tohum, pamuğa benzer tüyleri sayesinde hava akımına kapılarak uçar; bazen çok uzun yolculuklara çıkar. Polenler ve tohumlar dağıldıktan hemen sonra klonlar yapraklanır, genelde yapraklar bir klonun tüm ağaçlarında aynı anda çıkar. İlkbaharın bu dönemi kavak klonları arasındaki sınırların en kolay ve en kesin belirlenebildiği dönemdir.

Ne var ki titrek kavak gözlemcileri daha çok sonbahar sonlarında yapraklar dökülmeden önce kavakların aldığı göz alıcı renklerle ilgilenirler (Görsel 3). Rocky Dağları’ndaki nefes kesici görsel şölen, bölgeye çok sayıda turist çeker. Parlak, altın rengi, sarı, gül rengi ve hatta kırmızı yapraklar iğne yapraklı komşularının koyu yeşilinin yanında daha da çarpıcı görünür. Ancak bu dönemde görülen yaprak renkleri klonlar arasındaki sınırları belirlemede ilkbaharın başındaki yapraklanma dönemi kadar güvenilir değildir, çünkü yapraklara rengini veren kimyasal süreçler bakı (yamacın güneye ya da kuzeye bakması), toprağın nemi gibi yerel mikro klima özelliklerine oldukça duyarlıdır (kişisel gözlemim). Tek bir klon aynı anda birden fazla renkte yaprak çıkarabilir. Titrek kavaklarda bu muhteşem renkleri meydana getiren tüm pigmentler yapraklarda ilkbahardan sonbahara kadar mevcuttur (buraya tıklayınız). Yaz bitmeye, gece sıcaklıkları düşmeye başladığında, titrek kavaklar ilk olarak ilkbahar ve yaz boyunca baskın olan yeşil renkli klorofil moleküllerini parçalamaya başlar. Yaz boyunca yapraklarda bulunan diğer pigment molekülleri ancak bundan sonra görülebilir. Bu süreç altın rengini, sarıyı ve yeşili görünür kılarak yapraklar düşene kadar titrek kavakların tüm güzelliklerini ortaya çıkarır (Vogel 1993).

Görsel 3: Eylül renkleri Colorado’daki bu kontorta çamı ormanında çok sayıda titrek kavak klonu bulunur.

Batılı orman ekologları yıllarca titrek kavaklarda tohumla üremenin oldukça seyrek olduğunu düşündü. Öyle ki, bulacağınız tek bir fidan makalenizin yayınlanacağını garantilerdi (Ellison 1943). Daha sonra titrek kavakların tohumdan başarılı şekilde gelişmesinin sanılandan daha sık gerçekleştiği ortaya çıktı (Mock ve ark. 2008). Titrek kavakların vejetatif üremeyle “ağaç” meşcereleri üretebilme yetenekleri bu türün geniş coğrafi yayılımına açıklama getiren bir diğer önemli özelliktir.

Yayılan köklerden filiz çıkararak yapılan eşeysiz üremenin bazı faydaları vardır. Vejetatif olarak yayılan diğer türlerde de olduğu gibi (DeByle 1964; de Kroon & van Groenendael 1997; Jónsdóttir & Watson, 1997), klonun bir bölümü önemli bir su kaynağına yakın konumda olabilir ve böylece klonun diğer bölümleriyle (yani diğer rametlerle) o suyu “paylaşabilir”. Daha kurak bir alandakiler ise hayati bir minarelin (ör. fosfor) bol bulunduğu bir toprak parçası üzerinde olabilir, bu mineral da aynı şekilde klonun her tarafına dağıtılabilir (Hansen & Dickson, 1979; Peltzer 2002; Pitelka & Ashmun 1985).

Ayrıca titrek kavak genelde bozulmuş yaşam alanlarında (disturbed habitat) bulunan bir türdür, yani çığ, çamur kayması ve yangınların sıklıkla gerçekleştiği yerlerde yaşar. Hem rejenerasyon yeteneği hem de kendisini klonlayarak üreme yeteneği titrek kavağın bir bölgeye ilk defa yerleşmesini ve habitat bozulmasından sonra, özellikle de 1988’de Yellowstone Millî Parkı’nda gerçekleşen yangın gibi büyük çaplı olaylardan sonra yeniden yerleşmesini mümkün kılar (Romme ve ark. 1997). Dikkatli gözlemciler Rocky Sıradağları boyunca çığ ve çamur kaymasının oluşturduğu izlerin bölgeyi yeniden kolonize eden genç, açık yeşil renkli kavak klonlarıyla dolduğunu sık sık görebilirler; bu filizlerin yoğunluğu bir hektarda 74.000’e ulaşabilir (Jones ve ark. 1985). Benzer durumlar orman yangınlarından sonra da görülür. Yangının gövdelerin çıkacağı kök sistemlerini tamamen yok edecek kadar etkili olması nadir bir durumdur, yani bir klon belli bir bölgeye yerleştikten sonra defalarca yüzeyden tamamen silinip kök sisteminden tekrar gelişebilir.

Görsel 4: Pando’dan bir kesit Tek bir klon Pando’da bu rametlerden (yani “ağaçlardan”) yaklaşık 47.000 tane vardır.

Fishlake Ulusal Ormanı’nda bulunan Pando (Latince’de “yayılıyorum” anlamındadır; Grant 1993) adlı olağanüstü bir klon, tek bir klonun çok büyük alanlara yayılma kabiliyetinin büyüleyici bir örneğidir (Barnes 1966, 1975; Grant ve ark. 1992). Pando yaklaşık 43 hektarlık bir alanı kaplar ve ayrı ayrı her birinin gövdesi, dalları ve yaprakları tamamen gelişmiş 47.000 civarında ramet içerir (Barnes 1975; Grant ve ark. 1992; DeWoody ve ark.2008). Bu klon bugüne kadar tespit edilmiş yaşayan en büyük organizmadır ve ünlü dev sekoya ağacı General Sherman’ı en az 6.000 ton olarak hesaplanan ağırlığıyla geride bırakır (Görsel 4).

Büyüklüğü göz önünde bulundurulduğunda çok yaşlı, belki 80.000 yaşında olması olasıdır, ancak güncel bilimsel yöntemler, çimlenerek bu klonu bölgeye yerleştiren ilk küçük tohumun toprağa ne zaman düştüğünü kesin olarak belirlemekte yetersiz kalmaktadır. Birkaç bin yıl ile bir milyon yıl arasında değişen makul hesaplar yapılmıştır, ancak güncel moleküler araştırmalar bunların klonun yaşını olduğundan fazla hesaplamış olabileceğine işaret ediyor (Barnes 1975; Mock ve ark. 2008). Kaç yaşında olursa olsun, Pando’nun yaşayan en önemli organizmalardan biri olduğu kesin.

Tek bir genotipin bu bölgeyi bu kadar uzun bir süre boyunca işgal edebilmiş olması için, içinde bulunduğu ortamın kararlı ve kararsız dönemleri arasında klon için en uygun dengenin sağlanmış olması gerekir. Titrek kavak meşceresinde dönemsel olarak yangın ve çığ gibi afetler gerçekleşmezse gölgeye dayanıklı iğne yapraklı ağaçlar bölgeye yerleşip bol ışığa ihtiyaç duyan titrek kavakları gölgede bırakabilir. Eğer afetler çok sık gerçekleşirse klon bu seviyede yerleşim ve yayılım gösteremez.

Klonların yapısı coğrafi bölgeye göre farklılık gösterir ancak aynı zamanda yağmur ve bağıl nemin zorlu etkileriyle de değişir. En büyük klonlar genelde batı ve güneybatı ABD’nin dağlık bölgeleri gibi yarı kurak alanlarda oluşur. İklimin tohumun çimlenme ve gelişmesinin kısmen kolaylıkla gerçekleşmesini mümkün kıldığı yerlerde (ör. Kuzey Amerika’nın doğu bölgeleri ve yukarı Orta Batı) klonlar genelde daha küçük olur.

Burada titrek kavakların çok geniş alanlara yayılabilme yeteneğinde oynadığı önemli rolüne değineceğimiz son özelliği, kökenini klonlar arasındaki nispeten yüksek genetik çeşitlilikten alır (Cheliak & Dancik 1982; Kanaga ve ark. 2008; Madritch ve ark. 2009; Mock ve ark. 2008). Klonlar arasındaki bu çeşitlilik seviyeleri nesiller arası sürelerde evrimsel değişime ham madde sağlamıştır. Genetik açıdan değişken kaynaklardan üretilen çok sayıda tohum, yeni açılmış alanlara başarıyla yerleşebilecek dev bir genotip yelpazesi oluşturur. Bu olay orman ekologlarının daha önce düşündüklerinden daha sık gerçekleşiyor olabilir. Bu bilgiler modern moleküler tekniklerin doğadaki titrek kavaklara uygulanmasından elde edilmiştir.

Biraz eğlenmek için, ağacın akla ilk gelen özelliğini en sona sakladık: Titrek kavakların yaprakları neden titrer ve sallanır? Bu ağacın yapraklarının en küçük rüzgârda bile sarsılıp, sallanıp titremesinin sebebi yaprak sapının (petiyol) kendisine dik kesitine bakıldığında görülen düz, dikdörtgenimsi ve eliptik bir şekil oluşturan fiziksel yapısıdır. Bu yapı sapa bir yönde (elipsin uzun tarafı) dayanıklılık sağlarken diğer yönde (elipsin dar tarafı) minimal dayanıklılık verir. Böylece hafif bir rüzgâr bile yaprağı sarsar, sallar ve titretir. Bu olgunun mekanik boyutu hakkında fazlasıyla bilgi sahibiyiz, ancak daha derin bir soru da sorabiliriz: Petiyol neden bu şekilde gelişmiştir? Bitki fizyologları; yapraktaki titreme davranışının fotosentez organına çok fazla gün ışığı düşmesini engellemek (fotoinhibisyon), yükseltinin fazla olduğu yerlerde yoğun gün ışığından dolayı aşırı ısınma riskini azaltmak ve bitkinin karbondioksit alımını gerçekleştirdiği yaprak yüzeyine bu bileşiğin sürekli akışını sağlayarak fotosentez hızını arttırmak gibi bazı sonuçlarına dikkat çeker. Bir öğrencimiz, birkaç yıl önce konuya farklı bir yönden yaklaşarak küçük çaplı, bağımsız bir araştırma yaptı. Aynı özelliklere sahip yaprak çiftleri belirleyerek yapraklardan birini bir tüple sabitleyip titreme yeteneğini kısıtladı, yazın sonunda da böceklerin yapraklara verdiği zararı ölçtü ve titreyebilen yapraklarla titreyemeyen yaprakları bu bakımdan karşılaştırdı. Böceklerin sabitlenmiş yapraklara verdiği zararın ortalama %27 daha yüksek olduğunu buldu.

Bu ağaç türünde yok yok gibi görünüyor: güç, fırsatçılık, eşeyli üreme, tohumlarını uzak mesafelere dağıtabilme, vejetatif olarak yayılabilme, klonlanarak üreme, köklerden rejenerasyonla büyüme, yüksek seviyede genetik çeşitlilik, canlı ağaç kabuğu ve çok uzun süre yaşayabilme potansiyeli.

Bu görkemli, altın yapraklı, dev titrek kavakların gelecekte güzellikleriyle hayranlarına büyük zevk vereceğini ve aynı zamanda büyük coğrafi yayılma alanından öğrendiklerimiz arttıkça bir bilimsel bilgi hazinesini gün ışığına çıkaracağını düşünüyoruz.
 

Teşekkür: Bu çeviri için Çağla Önsal'a teşekkür ederiz.

Düzenleyen: Şule Ölez

Orijinal Kaynak: Nature

Kaynaklar ve İleri Okuma:

  1. Barnes, B. V. The clonal growth habit of American aspens. Ecology 47, 439-447 (1966).
  2. Barnes, B. V. Phenotypic variation of trembling aspen of western North America. Forest Science 21, 319-328 (1976).
  3. Berveiller, D. & Damesin, D. Interspecific variability of stem photosynthesis among tree species. Tree Physiology 27, 53-61 (2007).
  4. Cheliak, W. M., Dancik, B. P. Genic diversity of natural populations of a clone forming tree. Populus tremuloidesCanadian Journal of Genetics and Cytology 24, 611-616 (1982).
  5. DeByle N. V. Detection of functional intraclonal aspen root connections by tracers and excavation. Forest Science 10, 386-396 (1964)
  6. de Kroon H. & van Groenendael, J. The Ecology and Evolution of Clonal Plants. Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers, 1997.
  7. DeWoody, J., Rowe, C. A. et al. "Pando" lives: molecular genetic evidence of a giant aspen clone in central Utah. Western North American Naturalist 68, 493-497 (2008).
  8. Ellison, L. A natural seedling of western aspen. Journal of Forestry 41, 767-768 (1943).
  9. Foote, K. C. & Schaedle, M. Diurnal and seasonal patterns of photosynthesis and respiration by stems of Populus tremuloides Michx. Plant Physiology58, 651-655 (1976).
  10. Foote, K. C. & Schaedle, M. The contribution of aspen Bark photosynthesis to the energy balance of the stem. Forest Science 24, 569-573 (1978).
  11. Grant, Michael C. "The Trembling Giant." Discover Magazine (October 1993).
  12. Grant, M. C., Mitton, J. B., et al. Even larger organisms. Nature 360, 216 (1992).
  13. Hansen, E. A. & Dickson, R. E. Water and mineral nutrient transfer between root systems of juvenile Populus. Forest Science 25: 247-252 (1979).
  14. Jónsdóttir, I. S. & Watson, M. A. Extensive physiological integration: an adaptive trait in resource-poor environments?. In The Ecology and Evolution of Clonal Plants, eds. de Kroon, H. & van Groenendael, J. (Leiden: Backhuys Publishers, 1997) 109-136.
  15. Kanaga, M. K., Ryel, R. J. et al. Quantitative-genetic variation in morphological and physiological traits within a quaking aspen (Populus tremuloides) population. Canadian J. of Forest Research 38, 1690-1694 (2008).
  16. Madritch, M. D., Greene, S. L. et al. Genetic mosaics of ecosystem functioning across aspen-dominated landscapes. Oecologia 160, 119-127 (2009).
  17. Mitton, J. B. & Grant, M. C. Genetic variation and the natural history of quaking aspen. BioScience 46, 25-31 (1996).
  18. Mock, K. E., Rowe, C. A. et al. Clonal dynamics in western North American aspen (Populus tremuloides). Molecular Ecology 17, 4827-4844 (2008).
  19. Peltzer, D. A. Does clonal integration improve competitive ability? A test using aspen (Populus tremuloides (Salicacae) invasion into a prarie. American Journal of Botany 89, 494-499 (2002).
  20. Pitelka L. F. & Ashmun, J. Physiology and integration of ramets in clonal plants. In Population biology and evolution of clonal organisms, eds. Jackson, J. B. C., Buss, L. W., & Cook, R. E. (New Haven, Connecticut: Yale University Press, 1985): 399-437.
  21. Romme, W. H., Turner, M. G. et al. A rare episode of sexual reproduction in aspen (Populus tremuloides) following the 1988 Yellowstone fires. Natural Areas Journal, 17, 17-25 (1997).
  22. Vogel, Steven. When leaves save the tree. Natural History 102, 48-63 (1993).
6 Yorum