Türleşme - 4: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Parapatrik ve Peripatrik Türleşmeler Ne Demektir?

Yazdır Türleşme - 4: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Parapatrik ve Peripatrik Türleşmeler Ne Demektir?

Merhabar arkadaşlar,

 

Hatırlarsanız, geçtiğimiz yazılarımızda tür tanımını ayrıntılı bir şekilde ortaya koymuş ve en önemli iki türleşme türü olan allopatrik türleşme ve simpatrik türleşme kavramlarını tanıtmıştık. O yazılarımızdan, birer cümleyle bu tanımları alacak olursak:

 

Türleşme, Biyolojik Tür Tanımı dahilinde, sonradan "ortak ata" olarak anılacak olan bir grup canlının, çeşitli mekanizmalar dahilinde birbirleriyle çiftleşemeyecek kadar farklılaşmaları sonucu, kendi içlerinde çiftleşebilen ancak diğer canlı gruplarıyla verimli döller veremeyen, iki veya daha fazla yeni canlı grubunun oluşması demektir.

 

Allopatrik türleşme ise, fiziksel bariyerler sebebiyle meydana gelen coğrafi ve cinsel izolasyon sonucu oluşan türleşmedir.

 

Simpatrik türleşme ise, fiziksel bariyerlerle birbirlerinden ayrılmayan popülasyonlar içerisinde meydana gelen türleşmeye verilen isimdir. Genellikle çok-kromozomluluk (polyploidy) veya zamansal bariyerler (çiftleşme dönemleri gibi) aracılığıyla meydana gelir.

 

Bu makalemizde ise iki diğer türleşme tipine de değinerek, günümüze kadar tanımlanmış türleşme biçimlerinin tamamını sizlere aktarmış olacağız. Doğrudan konuya girmekte fayda görüyoruz:



Peripatrik Türleşme

 

Bu notumuzda inceleyeceğimiz ilk türleşme allopatrik türleşmenin bir alt kolu olan Peripatrik türleşme'dir. Bu türleşme tipinde, bir popülasyon dahilindeki bireylerin küçük bir kısmı, ana popülasyondan ayrılır (göç eder) ve yeni bir ortamda yaşamlarına devam ederler. Allopatrik türleşme ile aralarındaki tek fark, allopatrik türleşmede fiziksel bir bariyerin zorla bir popülasyonu ikiye ayırması durumu mevcutken, peripatrik türleşmede bunun genellikle bir fiziksel bariyer yerine göç yoluyla ve göreceli olarak daha az zorunluluktan meydana gelmesidir (göçlerin de altında genelde zorunlu sebepler yattığını unutmayınız).

 

Her ne kadar allopatrik türleşme ile özellikler açısından oldukça benzer olsa da, peripatrik türleşme, Evrim konusundaki en önemli birkaç açıklamayı yapabilmek için en iyi türleşme tipidir. Bu önemli kavramlardan ilki kaşif etkisi (founder effect), ikincisi darboğaz (bottleneck), üçüncüsü ise bu notumuzda girmeyeceğimiz Genetik Sürüklenme'dir.

 

Şimdi, yine hayali bir popülasyonu ele alalım, bu sefer, bir Pan troglodytes (şempanze) popülasyonu olsun. Bu popülasyon, yüzlerce yıldır bir ormanda yaşamakta olsun. Ancak talihsizlik sonucu meydana gelen bir yangında, ormanın bir kısmı yansın ve 350 kadar bireyden oluşan popülasyonun büyük kısmı bulundukları bölge civarında hayatta kalmayı başarırken, göreceli olarak korkak olan 30 bireylik bir grubun, ana popülasyondan yüzlerce kilometre öteye kaçtığını düşünelim. Bu popülasyon, eski bölgede kalan Pan troglodytes bireylerinin hiçbir zaman gelmediği, yepyeni bir alana ulaşmış olsun.



 

Tabii ki, ormanın hiçbir yeri aynı özelliklerde değildir; daha önceki notlarımızdaki fare örneğinde verdiğimiz gibi, tamamen farklı koşullar (besin, sıcaklık, nem, sığınak, avcı, av, vb.) bulunabilir. Bu durumda da, bu şekilde, oldukça farklı bir ortama geçilmiş olsun.

 

Bu noktada, allopatrik türleşmeden farkları şu şekilde sayabiliriz: İlk olarak, zorunlu gibi gözükse de, popülasyonun büyük kısmının eski bölgede kalmasından ötürü bu kadar uzağa kaçmanın kritik bir olay olmadığını görmemiz gerekir. İkinci olarak, allopatrik türleşmede, popülasyon genelde eşit oranlarda (şart değildir bu elbette) ve zorunlu olarak bölünürken, peripatrik türleşmede bir tarafa büyük bir grup, diğer tarafta ise göreceli olarak küçük bir grup bulunur.

 

Şimdi, bu 30 bireylik küçük grubumuzun, eski ve 350 bireylik gruba göre çok daha az genetik çeşitliliği bulunmaktadır. Bunu şöyle düşünebilirsiniz: Türkiye'ye genel olarak baktığımızda, binlerce farklı insan görebilecekken, tek bir bölgedeki, tek bir apartmanın tek bir katındaki insanları hesaba katarsak, çeşitlilik ve farklılık miktarı oldukça azalacaktır.

 

Bu küçük grup, yeni ortamlarında yaşamaya devam edecek ve birbirleriyle çiftleşerek gittikçe büyüyecektir. Ancak bunlardan oluşacak olan yeni popülasyon, açık bir şekilde, bu 30 bireyin genetik özellikleriyle harmanlanacaktır; çünkü çeşitlilik azdır. Yani bir insan popülasyonu için düşünürsek, mutasyonlar göz ardı edilirse, tamamen kahverengi gözlü olan bir popülasyonda, durup dururken bir mavi gözlü bireyin çıkması mümkün olmayacaktır, o popülasyon, mavi gözlü bireylere sahip bir diğer popülasyonla karışmadığı sürece (veya göz ardı ettiğimiz; ancak gerçekte olan mutasyonlar işlemediği sürece). Bu durumda da, aynısı geçerlidir. Özellikler, 350 popülasyonluk ve geniş çeşitliliğe sahip bir gruptan değil, 30 kişilik ve sınırlı çeşitliliğe sahip bir gruptan alınacaktır. İşte bu şekilde, genetik materyalin daha büyük bir gruptan ayrılan küçük bir gruba ait olmasına ve onlardan oluşacak popülasyonun, bu ana bireylere ait özellikleri taşımasına kaşif/kurucu etkisi (founder effect) denir. Adından da açık olduğu gibi, bu 30 birey, yeni bir bölge "keşfetmiş" (veya "kurmuş) ve oraya, kendi özelliklerini taşımıştır.

 

Eğer ki geride ve eski bölgede kalan bireyler ölseydi veya üreyemeyecek hale gelseydi ve korkak/kaçak olanlar avantajlı konumda olup üreyebilselerdi, popülasyon üzerindeki bu etkiye, darboğaz (bottleneck) denecekti. Örneğin, 100 kişilik bir popülasyonda meydana gelen bir viral hastalık sonucu popülasyonun çoğu (örneğin 80 kişi) ölse ve 20 kişi hayatta kalıp, yeni bir popülasyon üretmek üzere birbirleriyle çiftleşseler; popülasyonu bu kadar azaltan bu viral hastalığın etkisine darboğaz etkisi diyecektik.

 

Uzun lafın kısası, peripatrik türleşme, fiziksel bariyerlerin zorunlu ayrımı etkisi olmaksızın, küçük bir popülasyonun, büyük popülasyondan ayrılması ve onlardan farklılaşmaları sonucu meydana gelen türleşmedir. Olan olaylar temel olarak allopatrikle aynıdır. Yeni ortama giden canlılar, yeni ortama adapte olmaya başladıkça (daha doğrusu Doğal Seçilim, genetik varyasyon dahilinde en çok adapte olanları seçtikçe), canlılar farklılaşacaktır. Bu minik farklılaşmalar, birikecek ve eninde sonunda türü nesiller sonunda apayrı bir noktaya taşıyacaktır. Bunun sonucunda, ana türle çiftleşemez hale gelen popülasyonlar, yeni türler olacaktır.

 


Parapatrik Türleşme


Bu notumuzda değinmek istediğimiz ikinci türleşme tipi ise parapatrik türleşme dediğimiz bir tiptir. Şimdiye kadar verdiğimiz bilgiler dahilinde, bu tipi anlamak çok daha kolay olacaktır. Parapatrik türleşme, temel olarak, allopatrik türleşme ile simpatrik türleşme arasında bir "geçiş türleşme tipidir". Biraz açıklayalım:

 

Allopatrik türleşmede, sıkça tekrarladığımız üzere, ciddi bir fiziksel bariyer bulunmaktadır. Simpatrik türleşmede ise, bu bariyer bulunmaz ve bireyler, bir arada bulunmalarına rağmen daha önceki notlarımızda açıkladığımız çeşitli yöntemlerle birbirlerinden farklılaşır ve türleşirler. Parapatrik türleşme olayında ise, canlı bireyleri arasında tam bir bariyer yoktur ve zaman zaman birbirleriyle karışırlar. Ancak, yine allopatrik türleşmede olduğu gibi, bazı mekanizmalar sonucu kısmen izolasyonlar oluşur, bireyler bir süre sonra birbirleriyle çiftleşememeye başlarlar ve türleşme meydana gelir.

 

Bunu da, yine şempanze popülasyonu ile örnekleyebiliriz: Orman, çok büyük ve çok çeşitli bir yaşam alanıdır. Tek bir orman dahilinde akıl almaz sayıda tür barınabilir. Türler bir yana, popülasyonlar birbirleriyle komşu veya iç içe olarak bulunurlar. Genellikle, benzer türlerin farklı popülasyonları arasında bir sınır çizilir ve birbirlerine çok fazla bulaşmazlar (ağaçlara ve taşlara üre bırakarak alanlarını işaretleyen köpekleri düşünün). Ancak yine de, doğa koşulları dahilinde, kimi zamanlar karışmalar olabilir. Bu karışmaların seyrelmesi ve genetik bazı olaylar dahilinde (azalan heterozigot uyum başarısı gibi) türleşme meydana gelebilir.

 

Gördüğümüz gibi, türleşmenin en temel tipleri allopatrik ve simpatrik türleşmeler olmakla birlikte, bunların arasında kalan veya alt kolları olan türleşme tipleri de bilim insanları tarafından tanımlanmıştır. Bunlar, doğada, insanın tahmin edebileceğinden daha sık meydana gelir.

 

Bu da, "Evrim gözlenebilir mi?" sorusuna açık bir cevap vermektedir: Evet, Evrim her an, her yerde gözlenebilir, gözlenmektedir ve gözlenecektir. Tek yapılması gereken, bu işin eğitimini almak ve doğaya bilim insanlarının tarafsız gözleriyle bakmayı öğrenmektir.

 

Unutmayın: Türleşme, asla ama asla bir türün bir anda kendisinden çok farklı ve çok uç özelliklere sahip bir diğer türe dönüşmesi değildir! Türleşme, bu notlarda açıkladığımız sebeplerle meydana gelen ufak değişimlerin nesiller boyu ve insan ömrünün yetmeyeceği seneler boyunca birikmesi sonucu, canlıların çok yavaş, çok narin bir şekilde farklılaşması ve evrim geçirmesidir. Bu şekilde, Kambriyen Dönemi'nde yaşamış denizel bir canlının günümüzdeki ata kadar süren evrimi 450 milyon yıl sürerken; faremsi (günümüzde var olan fareden ÇOK farklı; ancak tipik olarak ve görünüş açısından ona benzeyen) bir türün günümüzdeki modern bir file dönüşmesi 80 milyon yıl kadar, insansı-maymunsu (günümüzdeki modern maymunlar değil!) bir türün şempanzeye (Pan troglydytes) dönüşmesi 6 milyon yıl, insansı bir türün insana dönüşmesi 2 milyon yıl kadar alabilmektedir. Ve her şeyden önce milyon yıl tabirinin ne olduğunu idrak etmek gerekir. Bunlara zamanı geldikçe değineceğiz.

 

Bir sonraki notumuzda, farklı türler haline gelmiş popülasyonları bir araya getirip çiftleştirmeye çalışırsak neler olur, bunları ve doğadaki üreme engelleme mekanizmalarını göreceğiz.

 

Umarız faydalı olmuştur.

 

En içten saygılarımla.

 

Yazan: ÇMB (Evrim Ağacı)

 

---


Türleşme Yazı Dizisinin Diğer Yazıları:

 

Türleşme - 1: Tür Nedir? Tür Tanımları Üzerine...

Türleşme - 2: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Allopatrik Türleşme Ne Demektir?

Türleşme - 3: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Simpatrik Türleşme Ne Demektir?

Türleşme - 4: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Parapatrik ve Peripatrik Türleşmeler Ne Demektir?

Türleşme - 5: Zigot-Öncesi Üreme Bariyerleri

Türleşme - 6: Zigot-Sonrası Üreme Bariyerleri ve Hibritler

Türleşme - 7: Evrim Hızı Tüm Canlılarda Aynı Mıdır, Farklı Mıdır? Neden?

Türleşme - 8: Güncel Türleşme ve Evrim Örnekleri



Kaynaklar ve İleri Okuma:


  1. Talk Origins
  2. Premier Biosoft
  3. Life: The Science of Biology (Sadava, et. al), 2011
  4. Wikipedia "Species" Makalesi
  5. Ahearn, J. N. 1980. Evolution of behavioral reproductive isolation in a laboratory stock of Drosophila silvestris. Experientia. 36:63-64.
  6. Barton, N. H., J. S. Jones and J. Mallet. 1988. No barriers to speciation. Nature. 336:13-14.
  7. Baum, D. 1992. Phylogenetic species concepts. Trends in Ecology and Evolution. 7:1-3.
  8. Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102.
  9. Breeuwer, J. A. J. and J. H. Werren. 1990. Microorganisms associated with chromosome destruction and reproductive isolation between two insect species. Nature. 346:558-560.
  10. Budd, A. F. and B. D. Mishler. 1990. Species and evolution in clonal organisms -- a summary and discussion. Systematic Botany 15:166-171.
  11. Bullini, L. and G. Nascetti. 1990. Speciation by hybridization in phasmids and other insects. Canadian Journal of Zoology. 68:1747-1760.
  12. Butters, F. K. 1941. Hybrid Woodsias in Minnesota. Amer. Fern. J. 31:15-21.
  13. Butters, F. K. and R. M. Tryon, jr. 1948. A fertile mutant of a Woodsia hybrid. American Journal of Botany. 35:138.
  14. Brock, T. D. and M. T. Madigan. 1988. Biology of Microorganisms (5th edition). Prentice Hall, Englewood, NJ.
  15. Callaghan, C. A. 1987. Instances of observed speciation. The American Biology Teacher. 49:3436.
  16. Castenholz, R. W. 1992. Species usage, concept, and evolution in the cyanobacteria (blue-green algae). Journal of Phycology 28:737-745.
  17. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. 1945. Experimental studies on the nature of species. II. Plant evolution through amphiploidy and autoploidy, with examples from the Madiinae. Carnegie Institute Washington Publication, 564:1-174.
  18. Cracraft, J. 1989. Speciation and its ontology: the empirical consequences of alternative species concepts for understanding patterns and processes of differentiation. In Otte, E. and J. A. Endler [eds.] Speciation and its consequences. Sinauer Associates, Sunderland, MA. pp. 28-59.
  19. Craig, T. P., J. K. Itami, W. G. Abrahamson and J. D. Horner. 1993. Behavioral evidence for host-race fromation in Eurosta solidaginis. Evolution. 47:1696-1710.
  20. Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? Biosystematics in agriculture. Beltsville Symposia in Agricultural Research 2:3-20.
  21. Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants (2nd edition). The New York Botanical Garden, Bronx, NY.
  22. Crossley, S. A. 1974. Changes in mating behavior produced by selection for ethological isolation between ebony and vestigial mutants of Drosophilia melanogaster. Evolution. 28:631-647.
  23. de Oliveira, A. K. and A. R. Cordeiro. 1980. Adaptation of Drosophila willistoni experimental populations to extreme pH medium. II. Development of incipient reproductive isolation. Heredity. 44:123-130.
  24. de Queiroz, K. and M. Donoghue. 1988. Phylogenetic systematics and the species problem. Cladistics. 4:317-338.
  25. de Queiroz, K. and M. Donoghue. 1990. Phylogenetic systematics and species revisited. Cladistics. 6:83-90.
  26. de Vries, H. 1905. Species and varieties, their origin by mutation.
  27. de Wet, J. M. J. 1971. Polyploidy and evolution in plants. Taxon. 20:29-35.
  28. del Solar, E. 1966. Sexual isolation caused by selection for positive and negative phototaxis and geotaxis in Drosophila pseudoobscura. Proceedings of the National Academy of Sciences (US). 56:484-487.
  29. Digby, L. 1912. The cytology of Primula kewensis and of other related Primula hybrids. Ann. Bot. 26:357-388.
  30. Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York.
  31. Dobzhansky, T. 1951. Genetics and the origin of species (3rd edition). Columbia University Press, New York.
  32. Dobzhansky, T. and O. Pavlovsky. 1971. Experimentally created incipient species of Drosophila. Nature. 230:289-292.
  33. Dobzhansky, T. 1972. Species of Drosophila: new excitement in an old field. Science. 177:664-669.
  34. Dodd, D. M. B. 1989. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila melanogaster. Evolution 43:1308-1311.
  35. Dodd, D. M. B. and J. R. Powell. 1985. Founder-flush speciation: an update of experimental results with Drosophila. Evolution 39:1388-1392.
  36. Donoghue, M. J. 1985. A critique of the biological species concept and recommendations for a phylogenetic alternative. Bryologist 88:172-181.
  37. Du Rietz, G. E. 1930. The fundamental units of biological taxonomy. Svensk. Bot. Tidskr. 24:333-428.
  38. Ehrman, E. 1971. Natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 105:479-483.
  39. Ehrman, E. 1973. More on natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 107:318-319.
  40. Feder, J. L., C. A. Chilcote and G. L. Bush. 1988. Genetic differentiation between sympatric host races of the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella. Nature. 336:61-64.
  41. Feder, J. L. and G. L. Bush. 1989. A field test of differential host-plant usage between two sibling species of Rhagoletis pomonella fruit flies (Diptera:Tephritidae) and its consequences for sympatric models of speciation. Evolution 43:1813-1819.
  42. Frandsen, K. J. 1943. The experimental formation of Brassica juncea Czern. et Coss. Dansk. Bot. Arkiv., No. 4, 11:1-17.
  43. Frandsen, K. J. 1947. The experimental formation of Brassica napus L. var. oleifera DC and Brassica carinata Braun. Dansk. Bot. Arkiv., No. 7, 12:1-16.
  44. Galiana, A., A. Moya and F. J. Alaya. 1993. Founder-flush speciation in Drosophila pseudoobscura: a large scale experiment. Evolution. 47432-444.
  45. Gottleib, L. D. 1973. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeira. American Journal of Botany. 60: 545-553.
  46. Halliburton, R. and G. A. E. Gall. 1981. Disruptive selection and assortative mating in Tribolium castaneum. Evolution. 35:829-843.
  47. Hurd, L. E., and R. M. Eisenberg. 1975. Divergent selection for geotactic response and evolution of reproductive isolation in sympatric and allopatric populations of houseflies. The American Naturalist. 109:353-358.
  48. Karpchenko, G. D. 1927. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Bull. Appl. Botany. 17:305-408.
  49. Karpchenko, G. D. 1928. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Z. Indukt. Abstami-a Verenbungsi. 48:1-85.
  50. Kilias, G., S. N. Alahiotis and M. Delecanos. 1980. A multifactorial investigation of speciation theory using Drosophila melanogaster. Evolution. 34:730-737.
  51. Knight, G. R., A. Robertson and C. H. Waddington. 1956. Selection for sexual isolation within a species. Evolution. 10:14-22.
  52. Koopman, K. F. 1950. Natural selection for reproductive isolation between Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Evolution. 4:135-148.
  53. Lee, R. E. 1989. Phycology (2nd edition) Cambridge University Press, Cambridge, UK
  54. Levin, D. A. 1979. The nature of plant species. Science 204:381-384.
  55. Lokki, J. and A. Saura. 1980. Polyploidy in insect evolution. In: W. H. Lewis (ed.) Polyploidy: Biological Relevance. Plenum Press, New York.
  56. Macnair, M. R. 1981. Tolerance of higher plants to toxic materials. In: J. A. Bishop and L. M. Cook (eds.). Genetic consequences of man made change. Pp.177-297. Academic Press, New York.
  57. Macnair, M. R. and P. Christie. 1983. Reproductive isolation as a pleiotropic effect of copper tolerance in Mimulus guttatus. Heredity. 50:295-302.
  58. Manhart, J. R. and R. M. McCourt. 1992. Molecular data and species concepts in the algae. Journal of Phycology. 28:730-737.
  59. Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. Columbia University Press, New York.
  60. Mayr, E. 1982. The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Harvard University Press, Cambridge, MA. McCourt, R. M. and R. W. Hoshaw. 1990. Noncorrespondence of breeding groups, morphology and monophyletic groups in Spirogyra (Zygnemataceae; Chlorophyta) and the application of species concepts. Systematic Botany. 15:69-78.
  61. McPheron, B. A., D. C. Smith and S. H. Berlocher. 1988. Genetic differentiation between host races of Rhagoletis pomonella. Nature. 336:64-66.
  62. Meffert, L. M. and E. H. Bryant. 1991. Mating propensity and courtship behavior in serially bottlenecked lines of the housefly. Evolution 45:293-306.
  63. Mishler, B. D. 1985. The morphological, developmental and phylogenetic basis of species concepts in the bryophytes. Bryologist. 88:207-214.
  64. Mishler, B. D. and M. J. Donoghue. 1982. Species concepts: a case for pluralism. Systematic Zoology. 31:491-503.
  65. Muntzing, A. 1932. Cytogenetic investigations on the synthetic Galeopsis tetrahit. Hereditas. 16:105-154.
  66. Nelson, G. 1989. Cladistics and evolutionary models. Cladistics. 5:275-289.
  67. Newton, W. C. F. and C. Pellew. 1929. Primula kewensis and its derivatives. J. Genetics. 20:405-467.
  68. Otte, E. and J. A. Endler (eds.). 1989. Speciation and its consequences. Sinauer Associates. Sunderland, MA.
  69. Owenby, M. 1950. Natural hybridization and amphiploidy in the genus Tragopogon. Am. J. Bot. 37:487-499.
  70. Pasterniani, E. 1969. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L. Evolution. 23:534-547.
  71. Powell, J. R. 1978. The founder-flush speciation theory: an experimental approach. Evolution. 32:465-474.
  72. Prokopy, R. J., S. R. Diehl, and S. H. Cooley. 1988. Oecologia. 76:138.
  73. Rabe, E. W. and C. H. Haufler. 1992. Incipient polyploid speciation in the maidenhair fern (Adiantum pedatum, adiantaceae)? American Journal of Botany. 79:701-707.
  74. Rice, W. R. 1985. Disruptive selection on habitat preference and the evolution of reproductive isolation: an exploratory experiment. Evolution. 39:645-646.
  75. Rice, W. R. and E. E. Hostert. 1993. Laboratory experiments on speciation: What have we learned in forty years? Evolution. 47:1637-1653.
  76. Rice, W. R. and G. W. Salt. 1988. Speciation via disruptive selection on habitat preference: experimental evidence. The American Naturalist. 131:911-917.
  77. Rice, W. R. and G. W. Salt. 1990. The evolution of reproductive isolation as a correlated character under sympatric conditions: experimental evidence. Evolution. 44:1140-1152.
  78. Ringo, J., D. Wood, R. Rockwell, and H. Dowse. 1989. An experiment testing two hypotheses of speciation. The American Naturalist. 126:642-661.
  79. Schluter, D. and L. M. Nagel. 1995. Parallel speciation by natural selection. American Naturalist. 146:292-301.
  80. Shikano, S., L. S. Luckinbill and Y. Kurihara. 1990. Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation. Microbial Ecology. 20:75-84.
  81. Smith, D. C. 1988. Heritable divergence of Rhagoletis pomonella host races by seasonal asynchrony. Nature. 336:66-67.
  82. Soans, A. B., D. Pimentel and J. S. Soans. 1974. Evolution of reproductive isolation in allopatric and sympatric populations. The American Naturalist. 108:117-124.
  83. Sokal, R. R. and T. J. Crovello. 1970. The biological species concept: a critical evaluation. The American Naturalist. 104:127-153.
  84. Soltis, D. E. and P. S. Soltis. 1989. Allopolyploid speciation in Tragopogon: Insights from chloroplast DNA. American Journal of Botany. 76:1119-1124.
  85. Stuessy, T. F. 1990. Plant taxonomy. Columbia University Press, New York.
  86. Thoday, J. M. and J. B. Gibson. 1962. Isolation by disruptive selection. Nature. 193:1164-1166.
  87. Thoday, J. M. and J. B. Gibson. 1970. The probability of isolation by disruptive selection. The American Naturalist. 104:219-230.
  88. Thompson, J. N. 1987. Symbiont-induced speciation. Biological Journal of the Linnean Society. 32:385-393.
  89. Vrijenhoek, R. C. 1994. Unisexual fish: Model systems for studying ecology and evolution. Annual Review of Ecology and Systematics. 25:71-96.
  90. Waring, G. L., W. G. Abrahamson and D. J. Howard. 1990. Genetic differentiation in the gall former Eurosta solidaginis (Diptera:Tephritidae) along host plant lines. Evolution. 44:1648-1655.
  91. Weinberg, J. R., V. R. Starczak and P. Jora. 1992. Evidence for rapid speciation following a founder event in the laboratory. Evolution. 46:1214-1220.
  92. Wood, A. M. and T. Leatham. 1992. The species concept in phytoplankton ecology. Journal of Phycology. 28:723-729.
  93. Yen, J. H. and A. R. Barr. 1971. New hypotheses of the cause of cytoplasmic incompatability in Culex pipiens L.
6 Yorum