Tür Çeşitliliğinin Nötral Teorisi

Yazdır Tür Çeşitliliğinin Nötral Teorisi

Doğadaki niş farklılıkları, ya da her bir türün “kendi hayatını kazanma yolları”, Darwin zamanından beri ekologların dünyadaki çeşitliliği açıklamak için kullandıkları klasik bir tanımlamadır. Daha açık olmak gerekirse, bir türün nişi o türün büyümesinden üremesine kadar gereken bütün etkenleri ve türün çevreye olan etkisini kapsar. Örneğin; bitkiler büyürken minimum miktarlarda su ve besine ihtiyaç duyarlar ve bu bitkiler, büyüyerek, kaynakların kullanılabilirliğini azaltırlar, bu durum da rakip bitkilerin büyümesini negatif bir şekilde etkiler. Birçok faktör organizmaları sınırlandırdığı ve hiçbir organizma her koşulda adapte olamadığı için türler “takaslar”a (tradeoffs) sahiplerdir; bu durum bazı ortamlarda daha iyi performans sergilemelerini sağlarken başka ortamlarda ise başarısız olmalarına neden olur. Niş farklılıkları türlerin ortak yaşamasına izin vererek biyoçeşitliliğin sağlanmasında rol oynayan mekanizmalardır. Peki, türler arasında niş farklılıkları olmasaydı ekolojik topluluklar neye benzerlerdi?

Ada biyojeografisi ve nötral moleküler evrim teorilerinde açıklanan tür çeşitliliğine dayalı Tür Çeşitliliğinin Nötral Teorisi, bütün bireylerin ekolojik olarak aynı olduğu ve niş farklılıklarının biyoçeşitlilik şablonlarını açıklamakta gerekli olmadığı kışkırtıcı varsayımında bulunur. Bazı türlerin bireyleri diğer türlerden farklı görünmelerine ve çalışmalarına sebep olan ortak özelliklere sahip olabilirler fakat bu farklılıklar çeşitliliğe etki etmezler. Bir topluluktaki (komünitedeki) birey, tür fark etmeksizin,  komşuları ile aynıymış gibi davranır. Bu eşitlik varsayımı nötralitenin temel özelliğidir ve bir bireyin uyum başarısının (fitness) komşularına bağlı olduğunu söyleyen niş-odaklı varsayımlardan farklıdır (Şekil 1) (Niş-odaklı varsayımlara örnek olarak bu komşuların, daha zayıf ya da güçlü rakipler olup olmadığı ya da farklı niş gereksinimleri olan başka bir türe ait olup olmadıkları söylenebilir.) Nötral teori türlerin çakışan nişleri olduğunu öngörür; diğer uçta ise benzersiz, çakışmayan nişleri olan türler vardır. Gerçek topluluklar, elbette ki bu iki ucu da temsil etmeyip ortada bir yerde bulunmaktadırlar (Şekil 1). Nötral teorinin bize sormamızı zorunlu kıldığı sorular, türlerin ekolojik olarak ne kadar farklı oldukları ve bu farklılıkların biyo-çeşitliliğin belirlenmesinde ne derece önemli olduğudur. 

Şekil 1: Nötral ve niş
(A) Birbirine çok benzeyen ot obur hayvanlar eşdeğer ve öz itibariyle nötral olarak düşünülebilirler. (B) Farklı bitkiler yiyen, hatta farklı zamanlarda veya farklı yüksekliklerde aynı bitkileri yiyen ot oburlar farklı veya örtüşen nişlere sahip olacaklardır. Buna zıt olarak nötral teori, birbirinden epey farklı gözüken türlerin bile ekolojik anlamda birbirine eşdeğer olabileceğini söyler. (C-E) Türler, çevresel bir değişim veya niş ekseni boyunca belli bir noktada en iyi uyum başarısına sahiptirler. Nötral türler tamamıyla örtüşen nişlere sahiptirler: aynı nişi paylaşırlar ve uyum başarıları çevresel bir değişim veya niş ekseni boyunca birbirine benzer şekilde değişir. Daha büyük niş farklılıkları türler arasında daha az niş örtüşmesine tekabül eder: türler, uyum bakımından, çevresel bir değişim veya niş ekseni boyunca değişik noktalarda farklılık gösterirler. 



Nötral Teori Nasıl Çalışır?

Nötral teoriye göre, eş türler arasında çeşitli topluluklar oluşur çünkü türlerin tesadüfen yok olması türleşme ile dengelenir. Özellikle, ölüm içeren rastgele süreçlerin dahil olduğu uyum başarısı, türlerin bölgesel havuzdan göç etmeleri ve türleşme türler açısından zengin toplulukların oluşmasına sebep olmaktadır (Şekil 2). Örnek olarak bir alan düşünün, çeşitli bitki türlerinden oluşan bir yerel topluluk olsun. Çevredeki bitkiler bölgesel tür havuzunu temsil etsin. Dolayısıyla bu alan meta-topluluk denen daha geniş bir bitki topluluğunun bir parçasıdır. Yerel topluluktaki bireyler rastgele ölür ve tohumların büyümesi için alan yaratırlar. Meta-topluluktaki ve yerel topluluktaki bireyler, tohumlarını rastgele olarak alana dağıtırlar (Şekil 2). Eğer belli bir türe ait daha fazla birey varsa, nadir görülen türe oranla daha çok tohum katkıda bulunacaklardır, fakat her tohumun gelişmesi için eşit şansı vardır. Bu anlamda bireyler boş alan için rekabet ederler. Eğer meta-topluluktan tohum dağılımı güçlüyse yerel topluluk, alanın küçük bir örneği gibi görünecektir; eğer dışarıdan dağılma zayıfsa, rastgele ölümler ve neslin tükenmesi ile beraber rastgele mutasyonlar ve türleşme yerel topluluğun sürüklenmesine ve zaman içinde, tahmin edilemeyecek şekilde diğer topluluklardan yavaş yavaş farklılaşmasına sebep olacaktır. Türlerin çokluğundaki rastgele değişiklikler ekolojik sürüklenme olarak bilinir. Yerel topluluktaki birey sayısına belli bir limit olabilir ve buna “sıfır toplamlı varsayım” (zero sum assumption) denir; eğer bir topluluk kalabalıksa yeni bir bireyin gelmesi ancak bir başka bireyin ölüp diğerine yer açmasıyla mümkün olabilir (Şekil 2).

Şekil 2: Nötral bir sürecin modellenmesi
Yerel bir topluluk (a) o bölgede bulunan (meta-topluluktaki) bütün türlerin bir alt kümesini temsil eder. Yerel bir topluluktaki bazı bireylerin rastgele ölümü yeni alanlar açar (Bu örnekte, 6 türden 16 adet özdeş birey verilmiştir.) (b). Açık alanlar daha sonra hem meta-topluluktan hem de yerel topluluktan olacak şekilde rastgele dağılımlarla dolar (c) Buna meta-topluluktan yeni bir türün eklenmesi de dahildir. Rastgele mutasyonlar da yeni türlerin oluşumuna neden olabilir. Bu süreç, tür çokluğunun zamanla rastgele değiştiği ‘ekolojik sürüklenme’ye sebep olacak şekilde tekrarlanır.



Nötral Teori Nedir, Ne Değildir?

Rastgele ölümler, dağılım ve türleşme; biyoçeşitliliğin nötral teorisi için önemli olgulardır. Fakat önemli bir özelliği, özdeş bireyler varsayımıdır (türlerin farklılıkları olabilir, fakat bütün bireylerin uyum başarılarının aynı olması ve birbirlerini benzer şekilde deneyimledikleri için bu farklılıkların önemi olmaz). Diğer özellikler ise, topluluğun oluşumunu belirleme süreçleri (ya da türlerin topluluğa nasıl eklenip nasıl topluluktan çıktıklarını) ve toplulukların zaman içindeki değişimleri (dinamikleri) hakkında varsayımlarda bulunmaktır. Nötral teorinin bir diğer özelliği ise, ormandaki ağaçlar ya da resiflerdeki mercanlar gibi sadece benzer şekilde çalışan türlere uygulanabilmesi, mikroplar ve filler gibi farklı büyüklükteki ya da bitkiler ve ot oburlar gibi farklı trofik (beslenimsel) pozisyonlardaki türlere ise uygulanamamasıdır. Ayrıca tek bir tane nötral teori modeli bulunmayıp farklı süreçler için farklı varsayımlarda bulunan başka nötral modellemeler de vardır. Örneğin, bir nötral topluluk düşünün: Pek çok türdeki özdeş bireylerden oluşan ve göçün olmadığı bir topluluk olsun. Nötral modellemelerin sıfır toplamlı varsayıma (birey sayısına getirilen limite) uymaları gerekmez: Yerel bir topluluk kısmen boş kalabilir ya da bundan farklı olarak bireylerin sayıları sürekli olarak bir artış sergileyebilir. Stokastik (rastgele) süreçler, toplulukların zamanla değişimini göstermesi açısından nötral modellemeler için önemlidir. Fakat bazı parametreler rastgele olurken diğerleri rastgele olmayabilir. Buna örnek, yıllık bitkilerin daima yıl sonunda ölmesi verilebilir. Farklı türe ait bireylerin birbirinden ayrıldığı ve bu farklılıkların seçilim değerleri için önemli olduğu niş modellemeleri, stokastik (rastgele) olabilir ve bazı deterministik (belirlenimci, rastgele olmayan) ama görünürde rastgele olan süreçler öngörülemeyebilir (kaos teorisi). Stokastisite veya rastgelelik genelde sonucunu tahmin edemediğimiz bir olay için yaptığımız basitleştirmedir: Bir şeyin rastgele olduğunu varsaymak, bize bir süreci, olasılık açısından elverişli bir şekilde tanımlamamıza yardımcı olur. 


Dağılım, stokastisite ve türleşme nötral teoriye özgü olmasa da, nötral modellemeler bu tarz terimlerin eklenmesi ile daha ilgi çekici ve işe yarar olmaktadır. Bu sebepten ötürü dağılım ve stokastisite kavramları sadece nötral teoriye özgü olmasa da nötral teori genelde “dağılım-toplanma teorisi” (dispersal-assembly theory) ya da “stokastik teori” olarak tanımlanmaktadır. Dağılım ve üremeye özgü özellikler, türlerin seçilim değerlerindeki farklılıkları gösteren başka özelliklerdir ve organizmaların mekanda nasıl hareket ettiği de türlerin nişi hakkında önemli bir konsepttir. Hindistan cevizinden kara hindiba tohumlarına kadar çiçekli bitkilerdeki çeşitliliği; rüzgar, su veya hayvanlar aracılığıyla tohumlarını dağıtma yöntemlerini; çiftleşme şekillerini, tohumlanma ve polen aktarım mekanizmalarını düşünün. Dağılım çoğunlukla tahmin edilemezdir fakat nötral olmak zorunda değildir.  

Nötral modellemeler içerisinde dağılım ve türleşme süreçleri oldukça geniş topluluklara yol açabilir. Fakat nötral topluluklarda türlerin beraber yaşaması oldukça dengesizdir: Bir türün baskın olmasını, ya da ender görülen türün yok olmaktan kurtulmasını sağlayan bir mekanizma bulunmamaktadır. Nötral süreçlerin rastgele olaylar tarafından yönetilmesi ve bütün bireylerin rekabetçi anlamda özdeş olması sebebiyle, birey sayısındaki artma ya da azalma tamamen tesadüfidir. Kapalı bir sistemde “sabit beraber yaşama (diğer bir deyişle uzun süreli, kalıcı türlerin olması durumu)”, sadece,  bireylerin kendi türleri arasındaki rekabetin diğer türlerle olan rekabetten daha fazla olmasına yol açan niş farklılıkları söz konusu olduğunda meydana gelebilir. Niş bazlı dengeleyici mekanizmalar tür sayısında artış olduğunda büyümeyi kısıtlar, aynı zamanda, ender görülen türün artışını da sağlar çünkü daha az rekabet halinde oldukları farklı türlerle beraber yaşadıkları için bu türlerin uyum başarıları artar. 


Örüntüyü Ortaya Çıkarmak Mı, Süreci Anlamak Mı?

Nötral modellemeler, bir kaç parametreyle tür çeşitliliğini öngörebilir. Bu parametrelerden birisi “Esas Biyoçeşitlilik Sayısı”’dır ve bu sayı, meta-topluluktaki birey sayısının fazla olduğu ve daha yüksek türleşme oranlarının olduğu durumlarda daha yüksektir. Bu sayı ve dağılım tahminleriyle nötral modellemeler, tür sayısını ve türlerin farklı sistemlerdeki bireylerinin çokluk örüntülerini kabaca öngörebilir. Örneğin; bir topluluktaki bir türün çokluk durumuyla beraber o türün topluluk içindeki “sıralaması”nı (rank) ortaya çıkarmak istediğimizde, genelde bir kaç tane, “sayıca çok” tür görürüz (high rank) ve bol miktarda ender tür görürüz (low rank) (Şekil 3). Bu tip türlerin çokluk dağılımları, nötral modellemelerin tahmin etmede çok iyi olduğu örüntülerden biridir. Sonradan anlaşıldığı üzere, birçok alternatif niş modeli de aynı sonucu vermektedir. Bu da bu örüntü eşleşmesi (pattern-matching) yaklaşımlarını zayıf bir yöntem olarak kılmaktadır, zira bir örüntünün bulunması, iş başındaki süreci göstermesi anlamına gelmemektedir. Hangi türlerin ya da tür özelliklerinin daha çok görüleceği ya da hangi çevresel koşullar altında bazı türlerin artacağı veya azalacağı gibi daha güçlü sınavlar nötral modellemelerin sürekli olarak başarısız olduğu alanlardır.

Şekil 3: Türlerin çokluk örüntüleri
(A) Şekil 2c’de verilen örnekteki bireyler 1’den 7’ye kadar (en çok görülen türden ender görülen türe doğru) sıralanmıştır. (B) 100 türden oluşan bu farazi topluluk örneği, türlerin çokluk sıralamasına dair bir örüntüyü göstermektedir. 



Nötral Teorinin Yararları

Nötral teori, birçok sebepten ötürü hala oldukça güçlü ve kullanışlı bir konsepttir. Stephen Hubbell’in 2001 yılındaki “Birleştirilmiş Biyolojik Çeşitlilik ve Biyocoğrafya Nötral Teorisi” başlıklı inceleme yazısı, ekologlar arasında kuvvetli tartışmalara neden olmuş; ihtiyaç üzerine, niş mekanizmalarını daha sıkı bir değerlendirmeye tabi tutan testlere ve biyoçeşitlilikle ilgili açıklamaların gelişmeine yol açmıştır. Ne gariptir ki, nötral teori niş teorisini güçlendirmiştir. Tüm modellemeler gibi nötral model de rekabet ve dağılım gibi doğal hayatta önemli olan süreçlerin sade fakat güçlü bir açıklamasını yapmıştır. Dolayısıyla nötral modelin gücü, bize mantıklı bir başlangıç noktası sunmasında yatar: Net ve test edilebilir tahminler ve varsayımlarla beraber şık ve sade bir modeldir. Bu durumda, tüm giriftliğiyle başka mekanizmalar gözlemlediğimiz şeyi açıklamak için gerekli midir diye sorabiliriz. 


Özet

Tür çeşitliliğinin nötral teorisi, bir topluluktaki trofik (beslenimsel) olarak benzer bütün bireylerin ekolojik olarak da özdeş olduğu varsayımından başlar. Nötral modellemeler aynı zamanda rastgele ölümleri, türleşmeyi, yok olmaları ve meta-topluluktan dağılmaları içerir. Bu modellemeler, doğadakine benzer tür çokluğu örüntülerine sahip çok çeşitli topluluklara yol açar. Nötral modellemelerdeki tür çokluğu, zaman içerisinde rastgele değişerek çeşitliliğin ‘sabit olmayan birlikte yaşama’ ve yok olma ile türleşme arasındaki denge sebebiyle oluştuğu “ekolojik sürüklenme”ye yol açar. Bu da türlerin niş farklılıklarının ve dengeleme mekanizmalarının önemini vurgulayan niş modellemelerine tam zıt bir durum oluşturur. Nötral teori, basit bir modellemedir: Türlerin evrimsel adaptasyonlarını ve nişlerin biyoçeşitliliği nasıl sürdürebildiğini açıklayan niş bazlı hipotezlerin test edilebildiği bir başlangıç noktası sağlar.

Çeviren: Beril Dursunkaya (Evrim Ağacı) ve Ayşegül Şenyiğit (Evrim Ağacı)

Düzenleyen: Ayşegül Şenyiğit (Evrim Ağacı)

Kaynak: Nature
6 Yorum