Hayvan Göçü Araştırmalarında Kararlı İzotopların Kullanımı

Yazdır Hayvan Göçü Araştırmalarında Kararlı İzotopların Kullanımı

Kararlı izotoplar göçmen rotalarının, trofik (beslenmeye ait) düzeylerin ve göçmen hayvanların coğrafik kökeninin ortaya çıkmasında yardımcı olmuştur. Okyanusta kullanıldığı gibi karada da kullanılabilir bir yöntem olması sebebiyle hayvanların hareketini inceleyen araştırmalarda kullanılan metotları köklü bir değişime uğratmıştır.

 

Kararlı izotoplar nedir?

Çoğu element, izotop olarak bilinen iki ya da daha fazla formda bulunur. İzotoplar aynı sayıda protona fakat farklı sayıda nötrona sahiptir; bu da onların farklı kütlelere sahip olmasına yol açar. Daha hafif olanlar en genel formlardır (Hobson & Wassenaar 2008). Kararlı izotopların göreceli zenginliğindeki bu çeşitlilik, kimyasal reaksiyonlardaki ve fiziksel süreçlerdeki izotopların farklı hareketlerine neden olan ufak kütle farklılıklarından kaynaklanmaktadır. Daha hafif izotoplar, genellikle ağır olanlardan daha zayıf bağlar oluşturur ve daha hızlı reaksiyona girerler. Bu izotop zenginliğindeki değişim damıtma olarak adlandırılır (Karasov & Martínez del Rio 2007). Öngörülen izotopların izleri, farklı çevresel etmenlerin kendi kimliklerine bürünmesine sebep olur (West ve ark. 2006).

Kararlı izotoplar uluslararası standartlardan izotop sapması olarak ölçülür ve binde birlik parça olan delta (δ) değeriyle ifade edilir.  Bu değerler şu şekilde hesaplanır:

δ X = [(Rörnek/Rstandart) – 1] x 1000

Burada X, elementi (mesela 13C veya 15N) R ise buna bağlı izotop oranını ifade eder (mesela 13C/12C veya 15N/14N). Örnek paydasının standarda oranı δ değerini verir. İzotop oranı ile ilişkili sayısal değerler (mesela δ12C), izotopların atomik kütleleridir ve atomun çekirdeğinde bulunan nötron sayısındaki farklılıklar ile açıklanmaktadır. Örneğin δ12C; 6 proton, 6 elektron ve 6 nötrona sahipken daha ağır bir izotop olan δ13C ise 6 proton, 6 elektron, 7 nötron içermektedir. Bu nedenle δ değerindeki bir artış, daha ağır olan izotop bileşeninin miktarındaki artışı belirtir; δ değerinde bir azalış ise ağır olan izotop içeriğinde düşüş anlamına gelir (Peterson & Fry 1987).

‘Ne Yersen O’sun’

Kararlı izotop analizi, ‘ne yersen osun’ prensibine dayanır. Kararlı izotop oranları besin ağları arasında değişkenlik göstermekte ve hayvan dokusuna gıda yoluyla katılmaktadır (Hobzon 1991). Bu sayede besin ağları içerisinde hareket eden bir hayvanın nerelerde olabileceğini tahmin etmek mümkündür. Fakat kararlı izotop analizi için uygun dokuyu seçmek önemlidir çünkü dokular metabolik açıdan ne kadar aktif oldukları konusunda farklılık gösterebilir (Rubenstein & Hobson 2004). Temel dokusu keratin olan saç, tüy, tırnak, pençe ya da gaga gibi dokular sentez sonrası metabolik olarak atıl hale gelirler ve doku sentezinin yerini yansıtan izotop kaydı değişmeden kaldığı için genellikle mevsimsel hareketleri incelemek için kullanılırlar. Diğer yandan metabolik açıdan aktif dokular ise nispeten kısa bir süre için besin ve kaynak bilgilerini sağlarlar. Örneğin; kan plazması ve karaciğer, elementleri birkaç gün ya da birkaç saat içerisinde değişime uğratırken; aynı süreç, kaslarda ve bütün kanda birkaç hafta; kemik kolajeninde ise birkaç ay hatta yıllar boyu sürebilir (Hobzon 1999). Bu nedenle uzun dönem hareketleri inceleyen çalışmalar metabolik olarak hareketsiz dokuları kullanır ancak (belli bir bölgeye yeni gelen ve zaten o bölgede yaşayan bireyleri ayırt etmek gibi) yakın zamanlı hareketler üzerine yapılan çalışmalar, hızlı değişim oranlarına sahip metabolik olarak aktif dokuları kullanır.

 

Karada Yaşayan Sistemlerde Kullanılan Kararlı İzotoplar

 

Karbon (13C/12C)

C4 and CAM kanalları C3 fotosentezinden daha düşük karbon fraksiyonlamasına (damıtmasına) neden olduğundan, karbon izotop izleri C3, C4 ve CAM fotosentezini kullanan bitkileri ayırt etmek için kullanılabilir (Karasov & Martínez del Rio 2007). Karbon izotopları, eğer C3, C4 ve CAM bitkilerinin coğrafi dağılımları ve incelenen türün beslenme tercihleri biliniyorsa, göç rotalarını yeniden yapılandırmak için kullanılabilir (Hosbon 1999).  Bir göçmen türünde, beslenme değişikliğine karşılık gelen karbon izotop değişimleri ilk defa yarasalarda gözlenmiştir (Fleming ve ark. 1993). O zamandan beri, kar kazı olarak bilinen tür (Chen caerulescens) dahil, diğer göç eden türlerde kullanılmıştır. Burada kış koşullarına adapte olmuş türlerin kökenini açıklamak için kullanılmıştır (Alisaukas ve ark. 1993). Daha yakın zamanlarda, azot ve stronsiyum gibi diğer kararlı izotoplar ise bundan farklı olarak uzaysal çözünürlüğü arttırmak için eklenmiştir (Hobson 1999). Karbon izotopları, ayrıca göçmen kuşların üreme bölgelerine vardıkları zaman, kendilerine has vücut yapılarını ortaya çıkarmak için de kullanılmıştır (Marra ve ark. 1998). Gelecekteki araştırmaların amacı aldığımız nefesin verilmesi sırasında oluşan karbondioksitin (CO2) izotopik ayrımıdır (Hobson & Wassenaar 2008).

Azot (15N/14N)

Kararlı azot izotoplarının en önemli özelliklerinden birisi, bir türün trofik (beslenmeye ait) düzeyi belirlemektir. Azot, her trofik düzeyde ağır izotop zenginleştirilmesinde bir artışa (%2-4) ve buna bağlı olarak beslenme düzeninin hesaplanmasında bir araç görevi görebilir (Hobson & Wassenaar 2008). Azotun proteinler için bir yapı taşı olması ve buna bağlı olarak göç esnasında ortaya çıkacak protein katabolizmasına yenik düşmesi muhtemel bir sorundur. Bu durum öngörülemeyen, yüksek azot izotopu fraksiyonlamasına (damıtmasına) sebebiyet verebilir (Hobson & Wassenaar 2008).

Hidrojen (2H/1H)

Döteryum (ağır bir hidrojen izotopu) hayvan göçleri araştırmasında kararlı izotop analizinde devrim yarattı. Türler arasında analiz gerektiren diğer kararlı izotopların aksine döteryum izleri, bütün göç eden türler için geçerli bir kıtasal izotop haritası oluşturmak amaçlı kullanılabilir (Görsel 1). Döteryum oranları hava koşullarına bağlı olarak güçlü bir biçimde değişiklik gösterir ve kıtalar arasında keskin bir şekilde öngörülebilir mekânsal varyasyonlara yol açar (Hobson & Wassenaar 2008). Bu nedenle iklim şartlarının var olan veri miktarı göz önüne alındığında, döteryum seviyelerini öngören kıta haritaları oluşturmak daha basittir. Döteryumdaki değişimleri detaylı bir şekilde veren bu haritalar, biyologlar tarafından göçmen türlerin kökenini belirlemek için kullanılmaya başlandı. Tüylerdeki ve pençelerdeki döteryum oranları, kuşlardaki üreme enleminin etkili göstergeleri olarak gösterilmiştir (Hobson & Wassenaar 2008, Bearhop ve ark. 2003). Hidrojen kullanarak göçmen türlerin saptanması, onları gözden çıkarmayı gerektirmez. Buna rağmen, hidrojen izotop analizini kullanırken bazı bilinmezlikler söz konusu olabilir. Küresel izotop haritalarında, yükseklik varyasyonu dahil hesaba katılmayan küçük çaplı heterojenlikler (çoktürellikler) vardır (Hobson & Wassenaar 2008).

Görsel 1: Kuzey Amerika’da yağış mevsimlerinde görülen döteryum seviyelerinin büyüme eğrileri, organizmaları coğrafi kökenlere bağlamak için kullanılmaktadır. İçi dolu daireler örnek alanların yerini temsil etmektedir. 2012 Nature Education Modified from Hobson (1999). Her hakkı saklıdır.

 

Suda yaşayan sistemlerde kararlı izotoplar

 

Karbon (13C/12C)

Suda yaşayan hayvanların dokularındaki karbon izotopları, beslenme alanında birincil üreticileri yansıtır ve buna bağlı olarak karasal sistemde kullanılan aynı prensipleri izleyerek beslenme ve hareketlerin belirlenmesinde kullanılabilir. Deniz sistemlerindeki karbon izotop oranı, göç esnasında kıyı ve açık deniz ekosistemleri arasında göç eden türlerin hareketlerini ve beslenme değişikliklerini belirlemek için kullanılmıştır. Tatlısu sistemlerinde göç eden türlerde ise henüz uygulanmamıştır. Fry (1981) deniz kıyısındaki deniz çayırı yataklarında bulunan C13 oranının kıyıdan uzak yerlerde olanlarına kıyasla daha zengin olduğunu göstermiş ve bu modelleri Teksas’ta bulunan kahverengi bir karidesin (Penaeus aztecus) çeşitli popülasyonlarında göç hareketlerini ve yaşam döngüsünü saptamak için kullanmıştır. Ayrıca, Hobson ve ark. (1994) Kanada’nın İngiliz Kolombiyası’ndaki göçmen kuşların popülasyonlarını ayırt etmek için bu yöntemi kıyıda ve denizdeki karbon izotop fraksiyonunda kullandı. Karbon izotop oranları, göçmen balinaların beslenme değişikliklerini göstermek için de kullanıldı. Schell ve ark. (1989) karbon izotop oranlarındaki salınımların, Grönland Balinası’nın (Balaena mysticetus) kış ve yaz bölgelerindeki farklı zooplanktonlardan (hayvansal özellik gösteren planktonlardan) kaynaklandığını tespit etmiştir. Ayrıca karbon salınımındaki en yoğun noktalar Güney Gerçek Balinası’nın (Eubalaena australis) göç rotalarındaki beslenme değişikliklerini belirlemek için de kullanılmıştır (Best & Schell 1996). Tatlısulardaki ve denizlerdeki beslenme ağları arasındaki belirgin izotop farklılıkları, denizler C13 oranı bakımından daha zengin olduğu için, deniz kuşlarının beslenme alanlarını ve ayrıca foklardaki farklılaşan alt popülasyonu belirlemek için kullanılmıştır (Mizutani ve ark. 1990, Smith ve ark.1996).

Azot (15N/14N)

Yukarıda da belirtildiği gibi azot izotop oranları, protein katabolizması gerçekleştiğinde değişir. Bu, hayvanların içinde olduğu beslenme rotasının, dahil olmadıklarından ayrımını sağlamaya olanak tanır. Grönland Balinası’ndaki azot izotop oranları, güneye doğru göçleri sırasında beslendiklerini; kuzeye doğru göçleri sırasında ise aç kaldıklarını ortaya çıkardı (Best & Schell 1996). Benzer şekilde genç Ardenna Grisea türünün (Puffinus griseus) kuzeye doğru göçleri sırasında beslendiklerini ama yetişkinlerinin beslenemediğini gösterdi (Minami & Ogi 1997). Azot fraksiyonlaması (damıtması), tatlı su ve deniz ortamlarındaki trofik seviyeleri ayırt etmek için de kullanılmıştır (Hobson & Wassenaar 2008).

Oksijen (18O/16O)

Oksijen, deniz ortamlarındaki göç tarihini belirlemek için kullanılan ilk kararlı izotoptu. Deniz oksijeni kullanan kararlı izotop analizleri, kabuklu deniz hayvanları üzerinde uygulandı. Midyeler büyüdükçe, kabuklarının kalsitlerindeki kararlı oksijen izotopları, ortam suyunun tuzluluk oranını ve sıcaklığını yansıtmaktadır. Bu sebeple, sıcaklık ve tuzluluk bakımından farklı okyanus bölümleri boyunca hareket eden büyük canlılar, kabukları sayesinde nerelerde bulunduklarını yansıtan ipuçları barındırırlar. Bu yaklaşım ilk olarak Kaliforniya Gri Balinaların (Eschritchitius robustus) yaşam öyküsünü ve ayrıca Sini Kaplumbağaları’nın (Caretta caretta) göçleri sırasında harcadıkları zaman dilimlerini tasvir etmek için karbon ile beraber kullanılmaya başlandı (Killingley 1980, Killingley & Lutcavage 1983).

Stronsiyum (87Sr/86Sr)

Stronsiyum kararlı izotop analizi kullanarak, anadrom balıkların (deniz ortamından uzaklaşıp üremek için tatlı sulara göç eden balıkların) kökenini belirlemek oldukça işlevseldir. Otolitler (balıkların iç kulak kemiğinin bileşenleri), balıkların büyüme dönemlerini geçirdikleri suyun izotop profilini yansıtan halkalara sahiptir ve akarsu suyundaki stronsiyum izotop oranları havzanın jeolojisini bize gösterir; bu nedenle abyotik (cansız) süreçler tarafından yönlendirilir (Kennedy ve ark. 1997). Otolitler bu nedenle göç eden balıkların yaşam öyküsünün incelenmesinde oldukça yararlı olmuştur (Hobson 1999). Kennedy ve ark. (1997) ayrıca Atlantik somonun (Salmo salar) kökenlerini incelemek için akarsuların başlangıç noktalarındaki stronsiyum kararlı izotop profillerini kullandı. O zamandan beri bu yaklaşım, diğer Atlantik somonlarının doğum başlangıçlarını belirlemek için azot kombinasyonu ile geliştirilmiştir (Harrington ve ark. 1998).

Sülfür (34S/32S)

Genellikle bazı izotoplar, göç eden türlerin denizlerde ve karalarda beslenme kaynaklarını belirlemek için kullanılır. Bunlardan sülfür, özellikle yararlıdır çünkü sülfürün izotop oranları okyanuslarda asla değişiklik göstermez ve karasal ekosistemlerde sürekli olarak negatiftir. Araştırmacılar sülfür izotopik varyasyonunu, denizcil yırtıcı kuş popülasyonlarını denizcil olmayanlardan ayırt etmek için kullanmışlardır (Casey & Meehna 2003). Bununla birlikte denizsel ve karasal gıda kaynakları arasındaki değişiklikleri incelemek için sülfür kullanan araştırmaların çoğu, göç etmeyen türlere odaklanmıştır. Ayrıca sülfür oranları, somonun göç edip etmediğini belirlemek ve balık çiftliklerinde yetişen somonları denizde yetişenlerden ayırmak için kullanılmıştır (Weber ve ark. 2002, Godbout ve ark. 2010).

Yazar: Sahar Zimmo (Biyoloji Bölümü, Batı Ontario Üniversitesi, Londra, Ontario, Kanada), Jake Blanco (Biyoloji Bölümü, Batı Ontario Üniversitesi, Londra, Ontario, Kanada) & Silke Nebel (Biyoloji Bölümü, Batı Ontario Üniversitesi, Londra, Ontario, Kanada) © 2012 Nature Education 

Orjinal Kaynak: Nature

Teşekkür: Bu çeviri için Dirsehan Özcan'a teşekkür ederiz.

Düzenleyen: Ayşegül Şenyiğit

Kaynaklar ve İleri Okuma:

Alisaukas, R. T. & Hobson, K. A. The determination of lesser snow goose diets and winter distribution using stable isotope analysis. Journal of Wildlife Management 57, 49-54 (1993).

Bearhop, S. et al. A forensic approach to understanding diet and habitat use from stable isotope analysis of (avian) claw material. Functional Ecology17, 270-275 (2003).

Best, P. B. & Schell, D. M. Stable isotopes in southern right whale (Eubalaena australis) baleen as indicators of seasonal movements, feeding and growth. Marine Biology 124, 483-494 (1996).

Casey, A. L. & Meehan, T. D. Estimating the latitudinal origins of migratory birds using hydrogen and sulphur stable isotopes in feathers: Influence of marine prey base. Oecologia 134, 505-510 (2003).

Fleming, T. H. et al. Seasonal changes in the diets of migrant and non-migrant nectarivorous bats as revealed by carbon stable isotope analysis. Oecologia 94, 72-74 (1993).

Fry, B. Natural stable isotope tag traces Texas shrimp migrations. Fishery Bulletin 79, 337-345 (1981).

Godbout, L. et al. Sulfur isotopes in otoliths allow discrimination of anadromous and non-anadromous ecotypes of salmon (Oncorhynchus nerka). Environmental Biology of Fishes 89, 521-532 (2010).

Harrington, R. R. et al. N enrichment in agricultural catchments: Field patterns and applications to tracking Atlantic Salmon (Salmo salar). Chemical Geology 147, 281-294 (1998).

Hobson, K. A. Tracing origins and migration of wildlife using stable isotopes: A review. Oecologia 120, 314-326 (1999).

Hobson, K. A. & Wassenaar, L. I. Tracking Animal Migration with Stable Isotopes. London, UK: Academic Press, 2008.

Hobson, K. A. et al. Using stable isotopes to determine seabird trophic relationships. Journal of Ecology 63, 786-798 (1994).

Karasov, W. H. & Martinez del Rio, C. Physiological Ecology: How Animals Process Energy, Nutrients, and Toxins. Princeton, NJ: Princeton University Press, 2007.

Kennedy, B. P. et al. Natural isotope marks in salmon. Nature 387, 776-767 (1997).

Killingley, J. S. Migrations of California gray whales tracked by oxygen-18 variation in their epizoic barnacles. Science 207, 759-760 (1980).

Killingley, J. S. & Lutcavage, M. Loggerhead turtle movements reconstructed from O and C profiles from commensal barnacle shells. Estuarine, Costal and Shelf Science 16, 345-349 (1983).

Marra, P. P., Hobson, K. A. & Holmes, R. T. Linking winter and summer events in a migratory bird using stable carbon isotopes. Science 282, 1884-1886 (1998).

Minami, H. & Ogi, H. Determination of the migratory dynamics of the sooty shearwater in the Pacific using stable carbon and nitrogen isotope analyses. Marine Ecology Progress Series 158, 249-246 (1997).

Mizutani, H. et al. Carbon isotope ratio of feathers reveals feeding behaviour of cormorants. The Auk 107, 400-437 (1990).

Peterson, B. J. & Fry, B. Stable isotopes in ecosystem studies. Ecology, Evolution, and Systematics 18, 293-320 (1987).

Rubenstein, D. R. & Hobson, K. A. From birds to butterflies: Animal movement patterns and stable isotopes. Trends in Ecology & Evolution 19, 256-263 (2004).

Schell, D. M. et al. Bowhead whale (Balaena mysticetus) growth and feeding as estimated by C techniques. Marine Biology 103, 433-443 (1989).

Smith, R. J. et al. Distinguishing between populations of fresh and salt-water harbor seals (Phoca vitulina) using stable-isotope ratios and fatty acids. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53, 272-279 (1996).

Weber, P. K. et al. Otolith sulfur isotope method to reconstruct salmon (Oncorhynchus tshawytscha) life history. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59, 587-591 (2002).

Werner, R. A. & Brand, W. A. Referencing strategies and techniques in stable isotope ratio analysis. Rapid Communications in Mass Spectrometry 15,501-519 (2001).

West, J. B. et al. Stable isotopes as one of nature's ecological recorders. Trends in Ecology & Evolution 21, 408-414 (2006).

6 Yorum