Canlıların Yaşam Öyküleri Neden Birbirinden Bu Kadar Farklıdır?

Yazdır Canlıların Yaşam Öyküleri Neden Birbirinden Bu Kadar Farklıdır?

Farklı bitkilerin, hayvanların ve mikropların ömürleri, dakikalardan binyıllara kadar uzanan bir değişkenlik gösteriyor. Kimi ömrü boyunca yalnızca bir kez, kimi ise birçok kez ürüyor. Peki yaşam öykülerine baktığımızda, neden bu kadar büyük bir çeşitlilik gözlemliyoruz?

 

Sınırsız sayıda yavrulayabilme yetisine sahip ve sonsuza kadar yaşayabilen bir organizma hayal edelim. Bu hayalî organizma Darwin’in Cini olarak bilinir ve hiçbir zaman var olmamıştır (Law 1979). Bunun yerine evrim bize farklı üreme, ömür ve yaşam evreleri kombinasyonlarından oluşan çeşitli yaşam öyküleri sunar. Peki, nasıl oldu da bu çeşitlilik evrimleşti?

 

Evrimsel Yanıt Olarak Yaşam Öyküsü

Canlılar için yaşam öyküsü, bir organizmanın doğumundan ölümüne kadar başından geçenleri içeren gelişim evreleri ve demografik olguların benzersiz bir kombinasyonudur. En basit şekilde anlatmaya çalışırsak yaşam öyküleri, her biri kendi ölüm ve geçiş (transition) olasılıklarını ve doğurganlık oranlarını içinde barındıran ana yaşam evrelerinin oluşturduğu diziler şeklinde tanımlanabilir (Görsel 1). Lamont Cole, spesifik yaşam öyküsü stratejilerinin evrimleşmesi konusu üzerine çalışan ilk bilim insanlarından biriydi. Cole, bütün diğer koşulların eşit olduğu düşünüldüğünde, bir yıldan fazla yaşama ve üremenin getirdiği avantajın, yıllık bir yaşam öyküsüne sahip olanların edindiğinden çok fazla olmadığını öne sürmüştü (Cole 1954). Uzun ve kısa ömürlü canlıların birden birçok keze kadar üreyebiliyor çeşitlilikte olduğu gerçeği ise, Cole’un hipotezine ters düşerek Cole Paradoksu adı verilen bir olguyu ortaya çıkarmıştır (Charnov & Schaffer 1973). Yaşam öykülerinin ölümlülük, üreme ve diğer yönleri hem organizmanın özünden gelen içsel faktörler hem de çevreden kaynaklanan dış faktörler nedeniyle popülasyon içerisinde çeşitlilik gösterdiklerinden Cole’ün modeli artık fazla basit bir model olarak görülmektedir. Yani, yaşam öykülerini aslında bu faktörler bütününe verilmiş evrimsel yanıtlar olarak görebiliriz.

Görsel 1. Yaşam öyküleri şeması. Yaşam öyküleri çok karmaşık olabilirler. Yaşam döngüsü şemaları, bir yaşam öyküsünü sadeleştirmenin yanı sıra onu sayılarla ifade etmeyi de sağlar. Şemayı oluştururken önce yaşam evrelerinin sayısına karar verilir, sonra standart bir zaman adımına göre evreler arasındaki olası geçiş çeşitleri kararlaştırılır. Bu görselde iki yıllık bir yaşam öyküsü modeli gösterilmektedir. Bu organizmanın üç yaşam öyküsü evresi vardır, ilk ikisinde üreyemezken üçüncüde olgundur. SXY i zamanında X evresinden j zamanında Y evresine geçiş olasılığını göstermektedir, FX ise X evresindeki doğurganlığı, yani anne başına düşen ortalama yavru sayısını belirtmektedir. SSS halkası, bireylerin o evrede, belki de sonsuza dek, kalabileceğini ifade etmektedir. Bu durum, örneğin uyku halinde kalabilen tohumlardaki dinlenme evrelerini göstermede kullanılabilir.  © 2010 Nature Education Her hakkı saklıdır.

İçsel faktörler; genler arasındaki ilişkilerin yanı sıra fizyolojik, davranışsal ve demografik özellikler arasındaki ilişkileri de içerir. Özellikle kaynakların sınırlılığının fiziksel olarak oluşturduğu zorluklarla ortaya çıkan negatif ilişkilerin görülme sıklığı sebebiyle, bu tip ilişkiler sıkça takas (trade-offs) veya bedel (costs) olarak adlandırılır. Takas, bir özelliğin evriminin hem diğer özellikler üzerindeki etkileri hem de bu tip ilişkilerce kısıtlanması demektir. Örneğin bir yetişkin olarak kaynakların çoğunlukla büyümeye ayrılması, o anki üreme başarısına ayrılacak kaynaklardan kısılması anlamına gelebilir. Fakat bu kaynak dağıtımı, aynı zamanda yetişkin ölüm oranını düşürebileceği için yetişkinin gelecekte üreme ihtimalini de arttırabilir.

Görsel 2. Yaşam öyküsü özellikleri arasındaki fizyolojik ve evrimsel ilişkiler ağacı. Bu modelde, bir bireyin sahip olduğu kaynakların bir bölümü (a kadarı) önce 1. özelliğe, sonra kalanın (1 – a kadarının) bir kısmı (b kadarı) 2. özelliğe vb. ayrılır. Bir popülasyondaki bireyler arasındaki kaynak ayırma çeşitliliği, yaşam öyküsü özellikleri arasında pozitif ve/veya negatif ilişkiler doğurabilir. Örneğin 1. özelliğe kaynak ayırmada bireyler arasında görülen çeşitlilik, 1 ve 2. özelliklerin değerleri arasında gözlemlenebilecek negatif bir ilişki yaratabilir çünkü 2. özelliğe (ÇN: Orijinalde, muhtemelen yanlışlıkla, “2.” yer almıyor.) kaynak ayırma, 1. özelliğe kaynak ayırmanın kısmen de olsa bir fonksiyonudur. Benzer şekilde 1 ve 3. özellikler arasında da farklı ilişkiler kurulabilir. Bu ilişkileri kaynak ayırmadaki fizyolojik kısıtlamaların yanı sıra özellikler arasındaki genetik bağlantılar da şekillendirebilir (de Jong 1993).  © 2010 Nature Education Her hakkı saklıdır.

Takaslar, kaynak dağıtımında sıkça izlenen kalıplar nedeniyle olduğu kadar onlardan sorumlu olan genler arasındaki ilişkiler sebebiyle de karmaşık bir yapı sergiler (de Jong 1993). Örneğin X ve Y özellikleri, geçmişteki bir evrim veya bu özelliklerin ifade edilmesini kontrol eden aynı veya yakın birkaç gen sebebiyle tesadüf eseri beklenenden daha sık bir oranda birlikte görülebilir. Burada, X özelliğinin lehine işleyen doğal seçilim, kaçınılmaz olarak Y özelliğinin de pozitif ama dolaylı bir şekilde seçilmesine neden olur. Bir popülasyondaki bireyler her bir özelliğe ayrılan kaynak dağıtımında sistematik bir çeşitlilikk gösterdiklerinde ve dolayısıyla yaşam öykülerindeki belli özellik değerleri arasında bir korelasyona sebep olduklarında da aynı kalıplar ortaya çıkabilir (Görsel 2). Bazı takaslar ise daha karmaşık yaşam öykülerini kayıran bir yaklaşım sergileyebilir. Örneğin ebeveyn olmaksızın kendi kendine büyüme ile ebeveynli yavru büyütme arasındaki takasın, amfibiler ve böcekler gibi birçok organizmada larva evresinin evrimleşmesini kayırdığı düşünülmektedir. Larvanın beslenme düzeni, aynı türün yetişkin bireylerininkinden tipik olarak farklı olduğu için, larva üretimi ebeveyn ve yavrular arasındaki yiyecek rekabeti olasılığını azaltır.

 

Çevresel Değişim

Yaşam öyküleri içsel kısıtlamalara olduğu kadar, çevreye, yani dışsal faktörlere de birer yanıt olarak evrimleşir. Çevrenin devamlı değişiyor oluşu doğal seçilime adeta bir “hareketli hedef” verir. Kırmızı Kraliçe hipotezi (The Red Queen hypothesis), çevre koşullarındaki bu devamlı değişim nedeniyle doğal seçilimin zamanla değişme eğiliminin, hiçbir organizmanın kusursuz bir şekilde adapte olamamasına ve tüm türlerin durmaksızın evrimleşmesine sebep olduğunu öne sürer (van Valen 1973). Hipotezin adı ise, Lewis Carroll’ın “Aynanın İçinden” (Through the Looking Glass) isimli kitabında, Alice’e aynı yerde kalmak için koşmasının bütün enerjisini harcadığını söyleyen karaktere bir göndermedir.

Çevre değişikliğinin seviyesi ve örüntüsü, spesifik yaşam öyküsü stratejilerini kayıran bir yaklaşım gösterebilir. Çevre değişkenliği zamana veya mekana özgü olabilirken aynı zamanda deterministik, stokastik (tamamen rastgele) veya öngörülebilir olabilmektedir. Deterministik çevre değişkenliği, çevresel bir faktörün önceki ortalama değerinden kaymasıdır ve genellikle spesifik yaşam öykülerinin evrimiyle sonuçlanmaz. Örneğin günümüzdeki iklim değişikliği, daha ılık bir iklime doğru giden deterministik bir değişimdir ve bu durum muhtemelen türlerin coğrafi dağılımını etkileyecektir. Stokastik çevre değişkenliği ise, çevresel faktörlerin rastgele bir şekilde değişim göstermesi anlamına gelir ve bu faktörlerin ortalama değerleri üzerinde uzun süreli bir etki bırakmaz. Öngörülebilir çevre değişkenliği ise, tipik olarak gün ışığı ve sıcaklığın günlük veya mevsimlik değişimleri gibi döngüsel bir yol izler. Yüksek seviyede çevre değişkenliği, bu değişkenliğe maruz kalan canlılarda stresli durumlara yol açabilir. Şu anda çevremizdeki yaşam öykülerinde gözlediğimiz bu çeşitliliği yaratan da, organizmaların bu tip değişkenliklerle başa çıkmasına veya bunlardan kaçmasına sebep olan adaptasyon çabalarıdır.

 

Stokastik (Rastgele) Değişim

Görsel 3: Çok sayıda üremek mi, yüksek kaliteli yavrular mı?  Çocukluk evresindeki yüksek ölüm oranları ötelenmiş üremeyi ve olgunluğa erişildiğinde kaynakların daha çok üremeye ayrılmasını kayıracak şekilde evrimi yönlendirir. Üremeye ayrılan kaynakların daha fazla olması, yavru sayısının artması veya her üremede ortaya çıkan yavruların kalitesinin artması şeklinde kendini gösterebilir. Örneğin orkidelerin çok büyük bir kısmı, çimlenme başarısı ve genç sağkalımı açısından oldukça düşük oranlara sahiptir, fakat hayatta kalanların ömrü çok uzundur. Toz gibi küçücük tohumların çok sayıda olması, genç ölümleri yüksek olduğu için geliştirilmiş bir adaptasyon olabilir.  © 2010 Nature Education Richard Shefferson fotoğrafıdır. Her hakkı saklıdır.

Stokastik (rastgele) çevre değişkenliği, yaşam süresinde ve üreme stratejilerinde değişimlere yöneltici bir yol izler. Bu tip bir değişkenlik, genellikle doğal seçilimin türün genç (henüz olgunluğa erişmemiş) üyeleri üzerindeki etkileriyle evrimsel bir yanıta sebep olur. Genç üyelerin uyum başarısı, olgun üyelere oranla çok daha kuvvetlidir, bunun sebebi de yaş ve uyum başarısı arasındaki genellikle negatif ilişkidir (Hamilton 1966). Genç üyelerdeki hem yüksek ölüm oranları ve hem de değişken ölüm nedenleri, ötelenmiş üremenin evrimini destekleyici bir yol izler, ancak ötelenmiş üremenin yaşayabilir yavru üretimi ihtimalini artırması kaydıyla. Yaşayabilir yavru üretimi ihtimali, eğer birey daha çok sayıda yavrulama veya daha kaliteli yavrular üretme kabiliyetini edinebilirse artabilir (Görsel 3). Genç üyelerin ölüm oranlarında böyle bir artış, yaşam süresi içinde daha uzun bir üreme sürecine de yol açabilir. Tersine, genç üyelerin ölüm oranlarındaki düşme erken olgunlaşmanın evrimleşmesini destekler. Fakat aşırı uç durumlarda, stokastik çevre değişimi felaketle de sonuçlanabilir. Felaketler türlerin soyunun tükenmesine yol açarak varlıklarını sona erdirebiliyor olsa da, aynı zamanda sert çevre koşullarına dayanabilen yaşam evrelerini ciddi bir seçilime tabi tutarlar.

Görsel 4. Bir geleceğe yatırım özelliği olarak uyku hali. Geleceğe yatırım özellikleri uyum başarısındaki değişkenliği azaltır ve böylece zaman içerisindeki ortalama uyum başarısını artırır. Burada bitkisel uyku hali, otsu bir bitki olan kara orkidesi üzerinden resmedilmiştir. Çevre değişkendir (üstte), bu değişkenlik bitkinin yaşama ve üreme faaliyetlerini etkiler. Uyku haline giremeyen bireyler filizlenmek zorundadır (ortada, üst tarafta), fakat zor koşullarda ölüm oranları artar (altta, siyah çizgi). Uyku haline girebilen bireyler ise (ortada, alt tarafta) uyku haline giremeyen bitkiler kadar yüksek bir ölüm oranı sergilemezler (altta, mavi çizgi) ve ayrıca diğer dönemlerde de daha sıklıkla üreyebilirler. Uzun süre içerisinde, uyku haline girebilen bireyler giremeyen bireylere göre daha yüksek bir uyum başarısı gösterirler.  © 2010 Nature Education Her hakkı saklıdır.

Stokastik çevre değişimi, geleceğe yatırım özelliklerinin (bet-hedging traits) evrimini destekleyebilir. Bu özellikler uzun vadede uyum başarısını maksimuma çıkarmak için kısa vadede uyum başarısında belirgin bir düşüşe neden olurlar. Uyum başarısı geometrik bir niteliktir, yani nesilden nesile toplanarak değil, katlanarak artar. Geometrik bir özelliğe sahip oluşu, ortalama uyum başarısının rahat dönemlerden çok, zor koşullardan daha fazla etkileniyor olduğunu da gösterir niteliktedir. Bu durum da uyum başarısı değişkenliğinin artması sebebiyle ortalama uyum başarısının nesilden nesile düştüğü anlamına gelir. Geleceğe yatırım özellikleri, uyum başarısındaki değişimi zaman içerisinde dengeleyip istikrarlı hale getirerek zorlu koşulların uyum başarısına tesirini etkisiz hale getirir. Bu özellikler, uyum başarısını uzun vadede dengeleyip istikrarlı hale getirdiklerinden kısa vadede daha iyi uyum başarısı sağlayan tipteki özelliklere tercih edilebilirler. Otsu bitkilerde görülen bitkisel uyku hali, bu tipte bir özellik olabilir. Çünkü bu durum, belli yıllarda üremeyi ve filizlenmeyi durdurmak anlamına geliyor olsa bile, aynı zamanda ölüm oranlarının ciddi seviyelere artmasını engelleyerek gelecekte üreme ihtimalini daha da arttırır (Shefferson 2009; Görsel 4).

 

Öngörülebilir Çevre Değişimi

Öngörülebilir çevre değişimi, farklı çevre koşulları arasındaki zamana bağlı döngüleri içerir. Bu tip döngüler, bir rutin halinde tekrarlayarak devam eder ve rastgele veya deterministik bir şekilde çok büyük değişimlere uğramaz. Bu tip bir değişim, zamanı belli ve genellikle döngüsel yaşam öyküsü stratejilerinin evrimini destekler. Bunlara örnek olarak, mevsimlik ve gündelik dinlenme evrelerini verebiliriz; mesela memelilerde ve kışın uyku haline giren tohumlarda görülen kış uykusu veya yıllık bitkilerde görülen yaşlanma durumu gibi (Roach 1993). Daha genel olarak baktığımızda ise öngörülebilir değişimin yaşam öyküleri üzerindeki etkileri, ek yaşam evreleri ve potansiyel olarak daha karmaşık yaşam döngüleri ortaya çıkarıyor oluşudur.

Bulunulan coğrafyadaki döngüsel değişim, doğal seçilimin farklı zamanlarda farklı stratejileri desteklemesine sebep olur. Bir genotipin farklı çevre koşullarında farklı fenotipler oluşturması olarak bilinen fenotipik esneklik, bunun en sık görülen sonuçlarından biridir (Schlichting 1986). Fenotipik esneklik, bir özellikteki aşamalı değişimlerin yanı sıra belli zamanlarda görülen çok anlık, büyük ve ayrık değişimleri de içerir. Bu büyük değişimlere örnek olarak şunu verebiliriz: Bitkiler diğerlerinden ayrık bir fenotipik esneklik mekanizmasına göre çiçek açarlar; kırmızı:uzak-kırmızı ışık oranındaki mevsimlik değişimleri algılayarak bu bilgiyi yılın doğru döneminde filizlenmek için kullanırlar. Aşamalı değişime bir örnek olarak, büyüme mevsimi içerisinde, bitki büyümesinin hem mevcut besinleri hem de yağış ve sıcaklıktaki beklenen örüntüleri telafi etmek üzere değişmesi verilebilir.

 

Evrimsel Geçmişin Olasılıksal Etkisi

Görsel 5. Yaşam öyküsü özelliklerinde filogenetik işaretler. Bir türe ait bir özelliğin evrimi, o türün soyundan gelen bütün türlere o özelliğin aktarılmasına neden olur ve böylece her bir türün evrimi sürecine potansiyel bir kısıtlama getirir. Böyle bir özelliğin daha da evrimleşmesi önlenemez ancak özelliklerin türden türe kalıtsal olarak geçebilirliği, daha uzak olan akraba türlere kıyasla daha yakın akraba olan türlerde söz konusu özelliklerin daha benzer değerler taşımasına neden olur. Burada 3, 4 ve 5. türlerin ortak atası 1. türdür ve bütün türlerin yaprakları vardır. 1. türün soyundan gelen 2. türün geçirdiği evrim sonunda yaprakları mor rengini almıştır, daha sonra bu renk 4 ve 5. türlere aktarılmıştır.  © 2010 Nature Education Her hakkı saklıdır.

Evrimsel geçmiş, bazı stratejilerin evrimleşmesini daha çok, bazılarınınkini daha az kayırarak yaşam öykülerinin belli bir şekilde evrimleşmesine sebep olur. Yaşam öyküleri, bazı filogenetik işaretler (phylogenetic signal) ortaya koyarlar, yani yakın akraba olan türler, biyolojik benzerliklerinin fazla olması sebebiyle, daha uzak akrabalara kıyasla daha fazla benzer evrimsel yanıt paylaşırlar. Filogenetik işaretler, fenotipik esnek olanlar da dahil olmak üzere belirli özelliklerin ve bu özellikleri kontrol eden genetik sistemlerin evrimi sonucunda ortaya çıkarlar ve o ata türden türeyen bütün türlere aktarılırlar (Görsel 5). Böyle özelliklerden bazıları, bir grup akraba türde artık sabit özellikler haline gelirken, bazılarında ise aynı oranda olmasa da hala evrimleşmeye devam eder. Bu evrimsel olaylar, evrim üzerinde bazı kısıtlamalar yaratarak daha önce evrimleşmiş özelliklerden aşırı sapmaları olasılık dışı bırakırlar.

Yazan: Richard P. Shefferson (Odum Ekoloji Fakültesi, Georgia Üniversitesi)

Teşekkür: Bu yazıyı çeviren Mehmet Umut Canoluk'a teşekkür ederiz.

Düzenleyen: Şule Ölez

Orijinal Kaynak: Nature

Kaynaklar ve İleri Okuma:

  1. Charnov, E. L. & Schaffer, W. M. Life-history consequences of natural selection: Cole's result revisited. American Naturalist 107, 791–793 (1973). 
  2. Cole, L. C. The population consequences of life history phenomena. Quarterly Review of Biology 29, 103–137 (1954).
  3. De Jong, G. Covariances between traits deriving from successive allocations of a resource. Functional Ecology 7, 75–83 (1993).
  4. Hamilton, W. D. The moulding of senescence by natural selection. Journal of Theoretical Biology 12, 12–45 (1966).
  5. Law, R. Optimal life histories under age-specific predation. The American Naturalist 114, 399–417 (1979).
  6. Roach, D. A. Evolutionary senescence in plants. Genetica 91, 53–64 (1993).
  7. Roff, D. A. Life History Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 2002.
  8. Schlichting, C. D. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annual Review of Ecology and Systematics 17, 667–693 (1986).
  9. Shefferson, R. P. The evolutionary ecology of vegetative dormancy in mature herbaceous perennial plants. Journal of Ecology 97, 1000–1009 (2009).
  10. Stearns, S. C. The Evolution of Life Histories. Oxford, UK: Oxford University Press, 1992.
  11. Van Valen, L. A new evolutionary law. Evolutionary Theory 1, 1–30 (1973).
0 Yorum