Abiyogenez - 5: Ribozim, RNA ve DNA'nın Evrimi

Yazdır Abiyogenez - 5: Ribozim, RNA ve DNA

Eskiden bir yarışma sorusu olarak sorduğumuz bu sorunun cevaplarını yazı dizimizin bu yazısı olarak buraya eklemek istiyoruz, çünkü bir önceki yazımızda açıkladığımız RNA'nın önce oluşup, sonrasında DNA'ya evrimleştiği düşüncesini destekleyen çok güçlü bir bulguya değinmekteyiz. Tahmin ediyoruz ki burada açıklayacağımız gerçekler, canlılığın evrimi hakkında kafalarda oluşabilecek birçok soruyu silecek ve çok ilgi çekici bilgiler sunacaktır. 

 

Aşağıdaki bağlantıda görebileceğiniz gibi, kitap ödüllü yarışmalarımızdan ikincisinin sorusu şu şekildeydi:

 

Neden RNA'da Urasil, DNA'da Timin bulunur? Bunların arasındaki ilişki nedir? Bu farklılığın Evrimsel olarak nasıl oluştuğunu ve canlılık tarihindeki Evrimsel süreç ile bağlantısını açıklayınız.


Evrim Ağacı olarak bu soruya şöyle bir cevap vermek istiyoruz:

 

Aşağıda verilen notumuzda ayrıntısıyla açıkladığımız gibi, DNA ilk önce oluşan genetik materyal değildir; zaten oluştuğu zaman "genetik materyal olmak amacıyla" da oluşmamıştır elbette, doğada hiçbir zaman belirli bir amaç uğruna değişim gerçekleşmez, pek çok şey spontane ve o an var olan koşullara göre olmaktadır:

 

Canlılığın Evrimi - 4: İlk DNA Nasıl Oluştu? - Retrovirüsler, 'Önce-RNA Hipotezi' ve 'RNA Dünyası Kuramı'

 

Yeni gelişen hücreler içerisinde oluşan bir molekül, sonradan günümüzdeki RNA'yı sentezleyecek olan ve rastlantısal olarak yapısının "kendi kendisini sentezleme reaksiyonunun katalizörü (hızlandırıcısı)" olan ribozim enzimi, kademe kademe gelişmiş ve çoğalmıştır. Daha sonra, yapısı itibariyle etraftaki moleküllerin sentezinde önemli bir rol almaya başlamış, nihai olarak da, en azından günümüze kadarlık sürede, DNA dediğimiz ve "üzücü" bir şekilde RNA'dan çok daha fazla meşhur olmuş "kalıtım molekülünü" oluşturmuştur. Burada hemen "Evrimciler her şeyi rastlantılara bağlıyor." diyecekler için uyarıda bulunalım: Sıklıkla söylediğimiz gibi, hayat zaten sonlu ama çok sayıda değişkene bağlı olarak rastlantılarla gelişen zaman diliminin canlıları ilgilendiren genel adıdır. Eğer parayı attığınızda yazı gelmesinin ardında bir "doğaüstü sebep" arıyorsanız ya da "rastlantısal değil bu, bir amacı olmalı" diyorsanız, en yakın doktora görünmenizde fayda olabilir (bkz: paranoid şizofreni). Ama bir miktar gerçekçiyseniz, bu oluşan moleküllerin sıradan atomların fiziksel ve kimyasal yasalar altında birleşip gelişmesi sonucu oluştuğunu ve bu oluşan moleküllerin hayatta kalmaya (bozulmadan varlığını sürdürmeye) devam edebilenlerinin günümüze kadar ulaşabildiğini görürsünüz. Bu süre zarfında pek çok elenmeler ve değişmeler olur. İşte buna zaten, evrim denir.

 

İşte RNA da, bu şekilde sıradan atomların birleşmesi sonucu oluşan bir moleküldür. Hatta hala kabullenemeyenler için iki görsel sunalım:

 

 

 

Yukarıda gördüğünüz ilk resim, Ribozim enziminin 3D modelidir. Bu enzimde görebileceğiniz gibi, tek tek atomlar önce farklı molekülleri oluşturmuş, daha sonra bu moleküllerin farklı birleşimi, Ribozim enzimini meydana getirmiştir. Alttaki fotoğraf ise günümüzdeki taşıyıcı RNA'lardan ikisinin 3D modelidir. Bu resimde daha ayrıntılı olarak tek tek atomları görebilir, birbirleriyle olan bağlarını inceleyebilirsiniz. 

 

Peki neden bunlar oluştu? Bu, tam olarak doğru bir soru değildir, çünkü cevap "hiçbir nedenle"dir. İnsanlar, hayatlarında "amaç" olmasını isterler. Evet, hayatta olmanıza amaç biçebilirsiniz (ibadet etmek, tüm ülkeleri görmek, bilimi geliştirmek, barışı sağlamak, vs.); ancak bunların hiçbirinin doğa ve Evren için en ufak bir değeri bulunmamaktadır. Çünkü bunlar, insan zekasının evrimi sonucu var edilen konseptlere uyarlanmış yapay amaçlardır. İnsanı meşgul eder ve hayatını dolu dolu yaşamasına sebep olur. Biyolojik olaraksa, var olmamızın hiçbir kültürel amacı yoktur. Daha doğrusu, bu hayatta sıradan bir toprak solucanı, stabil bir California Akasyası, gözle görünmez tek bir öglena ne amaçla varsa, bizler de o amaçla varız. Anne babamız bir şekilde çiftleşti ve bizler olduk. Onların anne babası çiftleşti... Böyle geriye gidersek, önce insan türünden dışarı çıkarız, sonra ilk canlıya ve daha gerisine kadar gidebiliriz. İşte bu başlıkta, o "daha gerisini" irdeleyeceğiz.

 

Ribozim asla oluşmayabilirdi. Oluşmasa ne olurdu? Muhtemelen bugünkü hiçbir canlı var olmazdı. Belki onun yerine bir başka molekül oluşur ve buna bağlı olarak başka hayat formları evrimleşirdi, bunu bilemeyiz. Ancak kendisiyle birlikte oluşan milyarlarca farklı molekül arasında ribozim de oluştu, doğa koşullarına dayanabildi, oluşan koaservatların içerisinde bir yer buldu ve günümüze kadar gelecek olan "genetik materyal" kavramını hayata geçirmiş oldu. Bunu ne bilerek ne de isteyerek yaptı. İşte burada "Neden-Sonuç İlişkisi Yanılgısı" görürüz. Ribozim, bizleri var etmek "için" var olmadı. Ribozim var olduğu "için" bizler ve diğer tüm canlılar bugün varız. 

 

Peki ribozimin yapısında neler vardı? Adenin, Guanin, Sitozin ve Urasil. Bildiğimiz hayatın dili olan 4 baz (tahmin edebileceğiniz gibi bunlar da sıradan atomların birleşmesiyle oluşmuştur). Burada, Urasil'e dikkatimizi verelim, çünkü DNA'da Timin bulunurken, RNA'da bu nükleotit yerine Urasil bulunmaktadır ve bu, bize evrimsel tarih hakkında önemli bilgiler verebilir:

 

Urasil

 

Bilim insanları, bu bazlardan hangisinin önce oluştuğunu incelemişlerdir ve bulgular, Adenin ve Guanin (pürinler) bir yana, Sitozin, Timin ve Urasil'den sadece Sitozin'in ilk başta var olduğunu tahmin etmektedirler.

 

Daha sonra, bilim insanlarının düşüncesine göre, Sitozin'in ilkin koşullarda bolca bulunan su veya nitröz asit (HNO2) ile tepkimeye girmesi sonucu, veya deaminasyon sonucu, tıpkı bugün de gözlenebildiği gibi Urasil ve Amonyak molekülleri oluştu. Aşağıda sitozinin urasile dönüşümü görülmektedir:

 

 

Bu sırada, Ribozim'den bile bahsedemiyoruz henüz, daha yeni yeni Ribozim'in yapısını oluşturacak bazlar meydana geliyor, yani ortada henüz bir "genetik" bulunmuyor, tüm koaservatlar var olma mücadelesi veriyorlar ve rastlantısal, tamamen fizik yasalarına bağlı bölünmeler geçiriyorlar. Ne zaman ki bizim bugün dönüp baktığımızda onlara Adenin, Guanin, Sitozin ve Urasil molekülleri, yukarıdaki gösterilen şekillerde oluşuyor ve birbirleriyle birleşerek büyümeye başlıyorlar, işte o zaman ilkin Ribozim'den bahsedebiliyoruz.

 

Ribozim gibi moleküllere "oto-katalizör" diyoruz, çünkü dediğimiz gibi kendi kendilerinin üretimini hızlandırıyorlar. Yani bir tane Ribozim oluştuğunda, etraftaki kimyasal molekülleri kullanarak ikinci bir Ribozim'i hızla üretebiliyor (aslında hiçbir şey "üretmiyor", etraftaki moleküller, şekillerinden dolayı Ribozim'in şekline uyuyor ve diğer moleküllerle birleşmeleri hızlanıyor). Daha sonra bu iki Ribozim, iki yeni Ribozim'i hızla oluşturuyor. Bu dördü, dört yeni Ribozim daha yapıyor ve kısa sürede milyonlarca Ribozim'e ulaşılabiliyor (laboratuvarda da yapılabilmektedir). 

 

Daha sonra, Ribozimler farklı birleşim biçimleriyle farklı isimler alıyorlar (çekiçbaşı ribozim ve diğerleri). Daha sonra, bunların bazı formları, bizim bugün RNA dediğimiz yapı haline geliyor, aslında yapısal olarak Ribozim ile RNA arasında hiçbir fark yok, sadece RNA, evrimleşmiş yapısından ötürü oto-kataliz özelliğini kaybetmiştir, ancak buna karşılık, ribozimden çok daha farklı işleri yapabilecek şekilde özelleşmiştir.

 

Bu sırada, bir diğer tepkime meydana geliyor: Metilasyon! Yani, oluşan urasil molekülüne metil (CH3) molekülünün dahil olması. Ve bunun sonucunda ilk timin yapısı oluşmaya başladı. Bunu aşağıda görebiliriz:



 

Tekrar edelim, aslında olan tek olay, moleküllerin eklenmesi ve çıkması, yapıların değişmesi. Bu artistik isimleri biz insanlar bu moleküllere takıyoruz. Ortalıkta bizler olmasaydık da bu işlemler gerçekleşecekti; ancak o zaman onlara "isim takacak" kimse olmayacaktı (belki de yaşam "amacımız" etrafa isim takmaktır, kim bilir?).

 

Bu basit işlemin ürünü olan Timin, birçok açıdan Urasil'e üstünlük taşıyordu:

 

  • Timin, metilasyon sonucu oluşmaktadır ve metil grubu, molekülü hidrofobik kılar. Normalde, metil grubu olmasaydı, DNA su içerisinde daha kolay parçalanabilirdi; ancak hidrofobik metil grubu ve bunu barındıran Timin, buna engel olmaktadır. Ayrıca genelde sıvı içerisinde bulunan DNA, Timin'in etraftaki su moleküllerini itmesi sebebiyle daha stabil bir yapı haline gelebilmektedir. Gerçekten de RNA çok daha kolay hidroliz edilebilmektedir.
  • Urasil, açık kimyasal bağlarından ötürü farklı moleküllerle tepkimeye girmeye çok açıktır ve bu da mutasyon oranlarının yüksek olmasına sebep olur. Timin, çok daha kararlı bir moleküldür. 
  • Hepsinden önemlisi, yukarıda açıkladığımız gibi Sitozin, çok kolay bir şekilde Urasil'i oluşturacak şekilde deaminasyona (NH2 atımı) uğrayabilmektedir. Oluşan bu Urasil, normalde Sitozin ile eşlenecek olan Guanin yerine Adenin'in gelmesine sebep olmaktadır. Günümüzde DNA'yı koruyan bazı düzeltici moleküller, DNA üzerindeki Urasil'i ayırt edip (daha doğrusu yapıları Urasil ile uyuşup) bu hatayı görüp düzeltebilmektedirler (daha doğrusu yapıları uyuştukları için tepkimeye girerek Urasil'i değiştirirler). Eğer DNA'da Urasil'den farklı bir molekül bulunmasaydı, Sitozin'in deaminasyonu sürekli mutasyonlara sebep olacaktı, bu da kararsız moleküllerin hayata tutunamaması demektir. Belki de pek çok böyle molekül oluştu, ancak Doğal Seçilim ile mikro boyutta elendirler.
  • Ayrıca Urasil, görüldüğü gibi çok kolay metilasyona uğrayabilmektedir. Normalde metilasyon, DNA kopyalanması sırasında devreye giren kopyalayıcı moleküllerin durmaları gereken yerleri belirlemek amacıyla kullanılır. Urasil taşıyan DNA molekülleri olsaydı, Urasil metile olduğu anda kopyalanma hataları oluşabilir ve canlılık sona erebilirdi.
  • Urasil, metilasyona uğramamış haliyle her baz ile çift yapabilmektedir (ancak Sitozin ve Guanin çok daha güçlü eşlendiği için Urasil'e hep Adenin kalmaktadır, Sitozin ya da Guanin'e bağlanamamaktadır); hatta Urasil kendisi gibi bir diğer Urasil'e bile bağlanabilir. Bu da, DNA için büyük bir sorun yaratmaktadır. Bu yüzden günümüzde DNA'da Urasil bulunmaz.

 

İşte tüm bu şartlar altında, RNA'dan çok daha güçlü bir yapıda olan, meşhur çift sarmal, DNA oluştu. DNA'nın oluşumu, RNA sayesinde gerçekleşti. En başta Urasil'e sahip olan Ribozimler vardı, bunlardan yine Urasil'e sahip olan RNA oluştu. Bir adım öteye gidip içerisindeki Urasil bazları metilasyona uğrayan RNA'lar, kendilerinin karşıtlarıyla birleşir ayrılmayarak çift sarmallı DNA molekülünü oluşturdular.

 

Görüldüğü üzere, tek bir atom ve molekülden, kademeli olarak insanı büyüleyen ve bilim dışı inançlara saplanmasına sebebiyet veren DNA molekülüne ulaşabilmekteyiz. 

 

Belirttiğimiz gibi, bu moleküllerin hiçbiri var olmayabilirdi, var olmak zorunda da değillerdi. Ancak bir şekilde, yukarıda anlatıldığı reaksiyonlar ve belki daha fazlasıyla, bu moleküller atomlardan ve çok daha karmaşık yapılar bu moleküllerin farklı birleşimlerinden meydana geldi. Bunlar, cansızlıktan "canlılık" dediğimiz ve aslında pek de geçerli bir kavram olmayan olguyu başlattılar, dolayısıyla gerçek anlamıyla Evrim, bu noktadan sonra başladı (genetiğin başlamasıyla). Ancak görüldüğü üzere, daha gerçek anlamda bir canlı bile ortada yokken, Evrim'in izlerini sürmek mümkün olabilmektedir. 

 

DNA, "değişik RNA"ların hayat mücadelesinde başarılı olabilenlerinin arasından çıkan bir moleküldür. Bugün ağzımız açık şekilde incelediğimiz bu molekül, 4 milyar yıldır evrimleşmekte, gelişmekte ve değişmektedr. DNA'nın laboratuvarda uzun yıllar üretilememiş olmasından aynı uzunluktaki yıllar boyunca bilimi ayaklar altına alan cahiller ve bilim düşmanları, DNA'nın yapay olarak üretilmesiyle sessizliğe bürünmek zorunda kalmışlardır. Aynı kişilerin, yere göğe sığdıramadıkları "hücreler" de, elbet bir gün yapay olarak üretilebilecektir ve bu konuda çok başarılı ön adımlar atılmıştır bile; hem de tamamen cansız yapıların bir araya gelmesiyle oluşan canlı benzeri yapıların üretilmesi başarılabilmiştir

 

DNA'nın "tüm bilgileri içeren kalıtım molekülü" olmasının nedeni, bu güçlü yapısı ve sürekliliğidir. Aslında DNA, insanların ilk etapta anladığı anlamıyla bir "bilgi" barındırmaz. Tek barındırdığı farklı atomlar ve moleküller ve bunların canlının ana-babasından aldığına bağlı olarak belirlenen dizilimlerdir. İlk canlılardaki dizilimler, çok daha rastlantısaldır; ancak sonradan, eşeyli üreme ile birlikte bu dizilimler düzenlenmiş ve anne babadan eşit miktarda bilgi alınır hale gelinmiştir. Hala mitozla üreyen canlılarda çeşitliliğin artmamasının tek nedeni, bu moleküler boyuttaki değişimin mitozda sağlanamamasıdır (mutasyonlar hariç). Ve işte tüm bu sebeplerle, DNA aslında bir "bilgi" taşımaz. Diğer moleküller, öncelikle RNA, sonrasında ise RNA tarafından üretilen ve hücrelerimizde, dokularımızda ve organlarımızda kullanılan enzimler bu moleküle (DNA) göre üretilir. Yine bir "Neden-Sonuç İlişkisi Yanılgısı" tehlikesi görmekteyiz: DNA, diğer enzimleri ve tüm hücresel fonksiyonların moleküllerini denetleyici özellikte olmak "için" evrimleşmemiştir. Diğer her şey, DNA molekülü ve üzerindeki atomların biyokimyasal tepkimelerine "göre" var oldukları ve bu şekilde daha düzenli kalabildikleri "için", günümüzde DNA molekülü üzerinden tüm genetik "bilgi" işlevini sürdürmektedir. Yani DNA için "bilgi" tanımı, son derece kısıtlı ve sadece "dizilim"den ibarettir. Bu dizilim de, DNA en nihayetinde sıradan bir moleküller bütünü olduğundan ötürü, zaman içerisinde değişebilmekte, bozulabilmektedir. Bunun sonucunda da ya çeşitlilik artmakta ya da DNA'yı barındıran bu canlılar adapte olamayacakları kadar köklü değişimlere zorlanıp, iç dengelerini kaybederek yok olmaktadırlar. Yani her şeyimiz, bu sıradan tepkimeler sonucu oluşan moleküllere bağlıdır.

 

Umarız faydalı olmuştur.

 

Saygılarımızla.

ÇMB (Evrim Ağacı)

 

 

---

 

Ayrıca yarışmamızın kazananının ve özel tebriği hak edenlerinin yazılarını da burada paylaşmak istiyoruz:

 

Kazanan: Çağla Deniz Pulat

 

Nükleotitler DNA yapısına katılmadan önce, urasil folik asit ile metilasyona uğrayarak timin formuna dönüşür. Bundan sonra nükleotitlerin yapısına birer fosfat grubu daha eklenir ve dNTP(dna içinde yer alan dizi bilinen iki segment arasındaki özgün bölgeyi enzimatik olarak çoğaltmak için olan tepkime.) halinde DNA yapısına girmeye hazır olurlar. Bu işlem DNA'nın nükleaz adı verilen ve nükleik asitleri yıkıcı özellik taşıyan enzimleri tanımasına yardımcı olur. Bu sayede DNA bakteriler ve virüs gibi canlıların verebileceği hasarlardan korunmuş olur.

 

Evrim için yararı; urasilin bulunması DNA'da oluşabilecek mutasyon riskini arttırır. Yani urasil, kalıtsal bilginin diğer nesillere aktarılması için güvenli değildir.

 

Evrensel Filogenetik ağacı sıfırdan başlatan şeyin bir gen değil bir molekül olduğu bulunmuştur. İlk yeryüzü koşullarında abiyogenez yolla sentezlenmiş glisin, alanin, izolösin gibi aminoasitlerin yanında, urasil bazı ve adenin bazları da bulunmaktadır. İşte böyle bir karışımın sudaki gelişmesi dikkate alındığında, urasil bazı genoma gerek duymadan su ile karşılaşınca bir polisakkarit olan selüloza dönüşüyor. Bu noktadan hareketle urasilin, bitkilerin hücre duvarındaki gelişmeleri gibi kloroplast öncesi gelişmeleri yapacağı gerçeği ortaya çıkıyor. Ve böylece, ilk yeryüzü koşullarında heterotrop canlıların gelişmesi için gerekli selüloz ve azotla dolmuş göl ve okyanusların oluşmasını sağlamış oluyor.

 

Abiyogenez ile oluşmuş preprokaryotik bir molekül olan urasil su ile karşılaşınca yeni bir moleküle, yani selüloza dönüşüyor. Oluşan bu selüloz suda erimiyor ve dahası nucleotidlerin polimerleşmesi için gerekli hidrofob ortamı oluşturarak abiyogenezden biyogeneze ilk adımın atılmasına neden oluyor.

Yazan: Çağla Deniz Pulat (Evrim Ağacı okuru)

 

Özel Tebrik: Fatmagül Çiftçi ve Mert Öztürk

 

DNA'da timin bulunması DNAyı daha güvenilir bir kalıtsal materyal yapar.Urasilin DNA'da yer alması mutasyon oranında artışa neden olur. halbuki DNA'nın kalıtsal bilgiyi nesiller boyunca doğru bir şekilde aktarabilmesi gerekir.timin urasil gibi tRNA yapısına katılır.urasilde sitozinin yıkımı sonuçu seyrek olarak DNAda bulunur.urasil ile timin arasındaki fark urasilde timindeki gibi metil grubunun olmamasıdır.4 milyar yıl önce sitozin, guanin, adenin, urasil adı verilen bazların sentezlenmesi gerçekleşmiştir.modern evrim kuramına göre yaşam RNA ile daha sonraki bir aşamada urasil dönüşme yada eklenme yoluyla yerini timine bırakmış ve böylelikle daha kararlı bir molekül olan DNA ortaya çıkmış

Yazan: Fatmagül Çiftçi (Evrim Ağacı okuru)

 

 

Bildiğimiz kadarıyla DNA'dan önce, RNA dünyaya hakimdi. Bu düşünce doğruysa; Urasil, Timin'den önce var olmuştur diyebiliriz.

 

DNA evrimsel süreçte geliştiğinde, Timin kalıtsal bilgiyi depolamada daha harika bir kararlı yapı içeriyor olabilir. RNA kısmen daha çabuk yapısını bozuyor. Fakat DNA çift sarmal yapısından dolayı daha kararlı bir yapı gösteriyor. RNA da, DNA'dan daha çabuk hidrolize oluyor.

 

Diğer bir bilgi de, RNA, daha basit bileşiklerden oluşuyor. Ama DNA'yı yapmak için önce RNA nükleotidlerini yapmamız ve sonra onları dönüştürmemiz gerekir. Nükleotidin Riboz bileşiğinden bir oksijen atomunu, deoksiriboza çıkartıyoruz. Ardından da Timin için Urasil'in ana yapısına bir metil grubu ekliyoruz.

 

Ama genel soruya dönersek: Timin hangi konuda Urasil'den daha avantajlı? Sitozin, amin grubu uzaklaştırılarak ara sıra Urasil'e dönüşebilir. Bu Urasil silinmiş olmazsa, sıradaki replikasyon, Adenin'in yeni dizideki kalıbı olarak, Guanin'den Adenin'e bir mutasyon gerçekleşecektir. Dna'da temel olarak Timin rol alırsa, hücre deaminasyonu daha rahat saptayabilir. Çünkü basitçe Urasil orada olmayacak. Ardından da hücre Dna'nın düzenleme enzimi aracılığıyla Urasil'i silecektir.

 

Tüm bunlarla, DNA kendisini kalıtsal bilgileri aktarma konusunda daha avantajlı hale getiriyor. Evrim de avantajlı yöne geliştiğinden dolayı benim açıklamam bu yönde.

Yazan: Mert Öztürk (Evrim Ağacı okuru)

 


---


Abiyogenez Yazı Dizisinin Diğer Yazıları:

Abiyogenez - 1: Kimyasal Evrim, Canlılık ve Cansızlık Tanımları
Abiyogenez - 2: Canlılığın Temelindeki Moleküllere Giriş: 'Hayat Molekülleri'
Abiyogenez - 3: Nükleotitler, Genler, DNA, Kromozom ve Diğer Genetik Yapıların Özellikleri ve İşleyişi
Abiyogenez - 4: İlk DNA Nasıl Oluştu? - Retrovirüsler, "Önce-RNA Hipotezi" ve "RNA Dünyası Kuramı"
Abiyogenez - 5: Ribozim, RNA ve DNA'nın Evrimi
Abiyogenez - 6: İlkin Dünya Koşullarında Koaservatların Cansızlıktan Evrimi ve Yağların Önemi
Abiyogenez - 7: Büyük Hayat Moleküllerinin Oluşumu ve Canlılığın Cansız Temeli
Abiyogenez - 8: Koaservatların Evriminin Kısa ve Dar Bir Özeti
Abiyogenez - 9: Proteinler Kendi Kendilerine Nasıl Oluştular? Proteinin Oluşma Hesapları Üzerine...
Abiyogenez - 10: Bütün Canlıların Ortak Amacı Neden "Hayatta Kalmak" ve "Üremek"tir?

Kaynaklar ve İleri Okuma:

  1. Biogenesis, abiogenesis, biopoesis and all that, Carl Sagan, Origins of Life and Evolution of Biospheres, Volume 6, Number 4 (1975), 577, DOI: 10.1007/BF00928906
  2. Conversion of light energy into chemical one in abiogenesis as a precondition of the origin of life, T.E. Pavloyskaya, T.A. Telegina, Origins of Life and Evolution of Biospheres, Volume 19, Numbers 3-5 (1989), 227-28, DOI: 10.1007/BF02388822
  3. Abiogenesis and photostimulated heterogeneous reactions in the interstellar medium and on primitive earth: Relevance to the genesis of life, A.V. Emeline et al., Journal of Photochemistry and Photobiology C: Photochemistry Reviews, Volume 3, Issue 3, 31 January 2003, Pages 203–224
  4. The possibility of nucleotide abiogenic synthesis in conditions of “KOSMOS-2044” satellite space flight, E.A. Kuzicheva, Advances in Space Research, Volume 23, Issue 2, 1999, Pages 393–396
  5. The emergence of the non-cellular phase of life on the fine-grained clayish particles of the early Earth's regolith, Mark D. Nussinov, et al., Biosystems, Volume 42, Issues 2–3, 1997, Pages 111–118
  6. Models for protocellular photophosphorylation, Peter R. Bahn, et al., Biosystems, Volume 14, Issue 1, 1981, Pages 3–14
  7. Evolution and self-assembly of protocells, Richard V. Sole, The International Journal of Biochemistry & Cell Biology, Volume 41, Issue 2, February 2009, Pages 274–284
  8. Sufficient conditions for emergent synchronization in protocellmodels, Journal of Theoretical Biology, Volume 254, Issue 4, 21 October 2008, Pages 741–751
  9. The emergence of ribozymes synthesizing membrane components in RNA-based protocells, Wentao Ma, et al., Biosystems, Volume 99, Issue 3, March 2010, Pages 201–209
  10. The “protocell”: A mathematical model of self-maintenance, Helmut Schwegler, et al., Biosystems, Volume 19, Issue 4, 1986, Pages 307–315
  11. Computational studies on conditions of the emergence of autopoietic protocells, Naoaki Ono, Biosystems, Volume 81, Issue 3, September 2005, Pages 223–233
  12. Bifurcation for a free boundary problem modeling a protocell, Hua Zhang, et al., Nonlinear Analysis: Theory, Methods & Applications, Volume 70, Issue 7, 1 April 2009, Pages 2779–2795
  13. Protocell self-reproduction in a spatially extended metabolism–vesicle system, Javier Macia, et al., Journal of Theoretical Biology, Volume 245, Issue 3, 7 April 2007, Pages 400–410
  14. A nonlinear treatment of the protocell model by a boundary layer approximation, Kazuaki Tarumi, et al., Bulletin of Mathematical Biology, Volume 49, Issue 3, 1987, Pages 307–320
  15. A model for the origin of stable protocells in a primitive alkaline ocean, W.D. Snyder, et al., Biosystems, Volume 7, Issue 2, October 1975, Pages 222–229
  16. Facilitated diffusion of amino acids across bimolecular lipid membranes as a model for selective accumulation of amino acids in a primordial protocell, William Stillwell, Biosystems, Volume 8, Issue 3, December 1976, Pages 111–117
  17. The origins of behavior in macromolecules and protocells, Sidney W. Fox, Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, Volume 67, Issue 3, 1980, Pages 423–436
  18. Self-organization of the protocell was a forward process, Sidney W. Fox, Journal of Theoretical Biology, Volume 101, Issue 2, 21 March 1983, Pages 321–323
  19. From prebiotic chemistry to cellular metabolism—Thechemicalevolution of metabolism before Darwinian natural selection,Enrique Melendez-Hevia, et al., Journal of Theoretical Biology, Volume 252, Issue 3, 7 June 2008, Pages 505–519
  20. Natural selection in chemical evolution, Chrisantha Fernando, et al., Journal of Theoretical Biology, Volume 247, Issue 1, 7 July 2007, Pages 152–167
  21. Chemical evolution of amino acid induced by soft X-ray with synchrotron radiation, F. Kaneko, et al., Journal of Electron Spectroscopy and Related Phenomena, Volumes 144–147, June 2005, Pages 291–294
  22. Radiation-induced chemicalevolution of biomolecules, Kazumichi Nakagawa, Radiation Physics and Chemistry, Volume 78, Issue 12, December 2009, Pages 1198–1201
  23. Evolution of DNA and RNA as catalysts for chemical reactions, Andres Jaschke, et al., Current Opinion in Chemical Biology, Volume 4, Issue 3, 1 June 2000, Pages 257–262
  24. Anatomical correlates for category-specific naming of living andnon-living things, Carlo Giussani, et al., NeuroImage, Volume 56, Issue 1, 1 May 2011, Pages 323–329
  25. Formamide in non-life/lifetransition, Raffaele Saladino, et al., Physics of Life Reviews, Volume 9, Issue 1, March 2012, Pages 121–123
  26. Major life-history transitions by deterministic directional natural selection, Lars Witting, Journal of Theoretical Biology, Volume 225, Issue 3, 7 December 2003, Pages 389–406
  27. From the primordial soup to the latest universal common ancestor, Mario Vaneechoutte, et al., Research in Microbiology, Volume 160, Issue 7, September 2009, Pages 437–440
  28. How life evolved: Forget the primordial soup, Nick Lane, The New Scientist, Volume 204, Issue 2730, 14 October 2009, Pages 38–42
  29. Modelling the early events of primordial life, Yu. N. Zhuravlev, et al., Ecological Modelling, Volume 212, Issues 3–4, 10 April 2008, Pages 536–544
  30. From a soup or a seed? Pyritic metabolic complexes in the origin of life, Matthew R. Edwards, Trends in Ecology & Evolution, Volume 13, Issue 5, May 1998, Pages 178–181
  31. Self-organization vs. self-ordering events in life-origin models, David L. Abel, Physics of Life Reviews, Volume 3, Issue 4, December 2006, Pages 211–228
  32. The steroid receptor RNA activator is the first functional RNA encoding a protein, S. Chooniedass-Kothari, et al., FEBS Letters, Volume 566, Issues 1–3, 21 May 2004, Pages 43–47
  33. RNA, the first macromolecular catalyst: the ribosome is a ribozyme, Thomas A. Steitz, et al., Trends in Ecology & Evolution, Volume 28, Issue 8, August 2003, Pages 411–418
  34. Did the first virus self-assemble from self-replicating prion proteins and RNA?, Omar Lupi, Medical Hypotheses, Volume 69, Issue 4, 2007, Pages 724–730
  35. Characters of very ancient proteins, Bin Guang-Ma, et al., Biochemical and Biophysical Research Communications, Volume 366, Issue 3, 15 February 2008, Pages 607–611
  36. Simple coacervate of pullulan formed by the addition of poly(ethylene oxide) in an aqueous solution, Hiroyuki Ohno, et al., Polymer, Volume 32, Issue 16, 1991, Pages 3062–3066
  37. Preparation of polyacrylamide derivatives showing thermo-reversible coacervate formation and their potential application to two-phase separation processes, Hiroaki Miyazaki, et al., Polymer, Volume 37, Issue 4, 1996, Pages 681–685
  38. Coacervate complex formation between cationic polyacrylamide and anionic sulfonated kraft lignin, Alois Vanerek, et al., Colloids and Surfaces A: Physicochemical and Engineering Aspects, Volume 273, Issues 1–3, 1 February 2006, Pages 55–62
  39. Complex coacervates as a foundation for synthetic underwater adhesives, Russell J. Stewart, et al., Advances in Colloid and Interface Science, Volume 167, Issues 1–2, 14 September 2011, Pages 85–93

6 Yorum