Abiyogenez - 14: Miller-Urey Deneyi Nedir, Ne Değildir?

Yazdır Abiyogenez - 14: Miller-Urey Deneyi Nedir, Ne Değildir?

Miller-Urey Deneyi, sanki bu sahada yapılan tek çalışma ve tek sonuçmuş gibi üzerine bolca gidilen, çok isabetli sonuçlar vermemesine rağmen çok büyük bir başarıya ve üne sahip olan bir deneydir. Üzerine birçok doğrulama deneyi ve geliştirme deneyi yapılmış olmasına rağmen (ve eksikleri büyük oranda kapatılmış olmasına rağmen) bilim düşmanlarının halen saldırmayı tercih ettiği tek deney Miller-Urey Deneyi'dir. Bunun bir sebebi, toplum içerisinde bu deneyin, benzerlerine ve daha gelişmiş versiyonlarına göre daha fazla popüler olmasıdır. Bir diğer nedeni ise, evrime karşı olan bilim düşmanlarının kapsamlı araştırmalar yapmaksızın, kendilerine sunulan çarpık bilim anlayışını halka pazarlama meraklarıdır. En başından şu anlaşılmalıdır ki, hiçbir bilimsel deney, gerçeğin tıpatıp aynısını yansıtamaz. Bir deney, gerçeğin sadece çarpık bir kopyası olabilir. Ancak deney olası ve tespit edilen hatalarından ne kadar çok ayıklanabilirse, gerçeği modellemeye o kadar fazla yaklaşır. Dolayısıyla deney yapmak, bir modelleme işidir. Sonuçların, gerçekte beklenilen ile birebir aynı olmaması veya gerçek ortamı birebir aynı olarak tekrar etmemesi, bu deneylerin sonuçlarının hatalı ya da gerçek dışı olduğu anlamına gelmez. Yayınlanan makalede ortaya konan metotlar ve sonuçlar, sahanın başka uzmanlarınca incelenerek deneyin gerçeği ne kadar modellediği tartışılır ve sonuçlara varılır. Elbette deneyin eksik tarafları ve abiyogenez sahasının henüz cevaplanmamış soruları vardır; ancak bunlar deneyi yok saymak veya küçümsemek için asla yeterli değildir ve olmayacaktır. Miller-Urey Deneyi, biyokimyanın abiyogenez sahasının pratik olarak doğmasını sağlayan ve bilim tarihinin gidişatını değiştirmiş olan çok büyük ve çok önemli bir deneydir. Burada, bu deneyin neyi gösterip, neyi göstermediğini ortaya koyacak ve deneyle ilgili çarpık anlayışı düzeltmeye çalışacağız.


Bu noktada, daha başlamadan bir düzeltme daha yapılmalıdır: bilim karşıtları, Evrim Kuramı'na saldırmak için Abiyogenez Kuramı'nı bir basamak, bir sıçrama taşı olarak görmektedirler. Bu sebeple, bildikleri tek abiyogenez deneyi olan Miller-Urey Deneyi üzerinden, hem de eski versiyonları üzerinden bu konuya saldırmaktadırlar. Halbuki abiyogeneze yönelik deneyler Miller-Urey Deneyi ile sınırlı değildir. Sayısız biyokimyager, yaşamın cansızlıktan başlangıcına farklı açılardan yaklaşarak müthiş sonuçlar elde etmektedirler. Canlılık, çok büyük bir ihtimalle cansızlıktan ve kendiliğinden oluşmuştur. Bunun neden ve nasıl olduğunu ise Abiyogenez Kuramı dediğimiz açıklamalar bütünü ele almaktadır. Miller-Urey Deneyi, bu kuramın ufacık bir parçasıdır. Örneğin Oró'nun monomer oluşumu deneyleri, Manfred Eigen ve Peter Schuster'in moleküler kaos ve kendini kopyalayan hiperdöngü hipotezleri, Spiegelman'ın Canavarı deneyleri, Geoffrey W. Hoffman'ın katalitik gürültü deneyleri, Günter Wächtershäuser'ın demir-sülfür dünyası teorisi, Armen Mulkidjanian'ın çinko dünya hipotezi, Zachary Adam'ın radyoaktif sahil hipotezi, Karo Michaelian'ın mor ötesi ve sıcaklık kontrollü kopyalanma modeli, Cnossen'in Arkean dönemdeki mor ötesi ışın yoğunluğu teorisi, Pierre Noyes'in beta ışıması homokiralite yaklaşımı, Robert Hazen'ın monomerlerin makromoleküllere kristal yüzeyler üzerindeki dönüşümüyle ilgili deneyleri, Martin William, Stan Palasek, Eugene Koonin, Tatiana Senkevich, Valerian Dolja, Mark Nussinov, Vladimir Otroshchenko, Salvatore Santoli, Alexander V. Vlassov, Sergei A. Kazakov, Brian H. Johnston, Laura F. Landweber gibi isimlerin yaptığı kendi kendine organizasyon deneyleri, Martin Hanczyc'in ön hücre deneyleri, Peter Mitchell'in 1978 Nobel Kimya Ödüllü proton motif kuvvetinin keşfi ve ilişkili yaşam başlangıcı deneyleri, Alexei Sharov ve Audrey Bouvier gibi isimlerin koenzim dünya teorileri, Jack Szostak, Tracey Lincoln, Gerald Joyce gibi araştırmacıların RNA dünya teorileri, Anthonie Muller'in termosentez dünya modeli, Feng-Jie Sun ve Gustavo Caetano-Anollés'in tRNA temelli yaşam başlangıcı deneyleri, Fernando ve Rowe'nin otokatalitik ama enzimatik olmayan metabolizma yaklaşımı, Martin Brasier'in ponzataşı salları yaklaşımı, Stuart Kauffman'ın otokatalitik kimyasal ağ yaklaşımı, Graham Cairns-Smith'in kil hipotezi, Thomas Gold'un derin sıcak biyosfer modeli ve hatta "Panspermia Nedir? Dünya'ya Yaşam Uzaydan Mı Geldi?" başlıklı makalemizde incelediğimiz ve yüzlerce bilim insanı tarafından geliştirilen Panspermia Teorisi, abiyogenezin farklı yaklaşımlarından sadece küçük bir kısmıdır. Bunlara da yeri geldikçe, diğer makalelerimizde değineceğiz.


Şimdi, yaşamın başlangıcına yönelik yaklaşımlardan güçlü bir tanesi olan, ancak sadece bir tanesi olan Miller-Urey Deneyi'ne ve neden bilim tarihini değiştirecek kadar önemli olduğuna değinmeye başlayalım.



Miller-Urey Deneyi'nin Arkaplanı

 
Sovyetler Birliği'nin ünlü biyokimyageri Alexander Oparin, kimi zaman "20. yüzyılın Charles Darwin'i" olarak anılır. Çünkü Darwin, 19. yüzyılda günümüzdeki türlerin kökenini açıklayan bilimsel gerçeği ortaya koymuş ve kuramlaştırmıştı. Bugün, bu kurama, Evrim Kuramı diyoruz. Oparin ise, çalışma arkadaşı J.B.S. Haldane ile daha da geriye giderek ve kendi döneminin, Darwin zamanına göre gelişmiş biyokimya bilgilerini kullanarak, canlılığın kökenini bilimsel olarak ortaya koymaya çalışmıştır: Oparin, ilk canlının, cansızlıktan ve tamamen doğal süreçlerle nasıl oluşmuş olabileceğini, bilimsel yöntemleri kullanara açıklamıştır. Günümüzde, canlılığın cansızlıktan evrimine ve oluşumuna odaklanan ve biyokimyanın bir dalı olan abiyogenez ile ilgili olarak, modern keşifler ve deneylerin yer aldığı Abiyogenez yazı dizimizi okuyabilirsiniz.


20. yüzyılın dahileri arasında görülen, canlılığın cansızlıktan nasıl evrimleşmiş olabileceğine dair ilk somut deneyleri yapan ve fikirleri ileri süren Alexander Ivanovich Oparin (Rusya) ve John Burdon Sanderson Haldane (İngiltere).

 

Bu noktada hemen altını çizerek söyleyelim: Evrim Kuramı ile Abiyogenez Kuramı birbirinden bağımsız ancak birbirini tamamlayıcı; ancak birbirlerinden farklı olan iki bilimsel kuramdır. Bunu şöyle anlayabiliriz: Evrim Kuramı, doğadaki evrim yasasını açıklamaya yönelik olarak geliştirilmiş bilgiler bütünüdür. Yani canlılığın, var olduktan sonra nasıl bugüne kadar geldiğini ve çeşitlendiğini incelemektedir. Canlıların değiştiği ve değişmek zorunda olduğu gerçeğine dayanır. Öte yandan Abiyogenez Kuramı, cansız moleküllerin de evrim geçirebildiği gerçeğine dayanır. Bu gerçeğe moleküler (kimyasal) evrim adını veririz. Abiyogenez Kuramı, canlılığın bugüne nasıl ulaştığı ile ilgilenmez. Canlılıktan önce var olduğu bilinen cansızlığın, nasıl doğal süreçlerle canlılığı doğurduğuna odaklanmaktadır. Bu açıdan, Evrim Kuramı'nın ortaya koyduğu gerçekler ve bağlantılardan yararlansa da, doğrudan aynı konuya odaklanmamaktadırlar. Modern bilim dahilinde ikisi de sayısız bulguyla desteklenmiş ve ikisi de hiçbir zaman çürütülememiştir. Ancak Evrim Kuramı'nın, Abiyogenez Kuramı'na göre çok daha köklü, çok daha dallı budaklı, çok daha fazla açıdan desteklenen, hakkında çok daha fazla deneyin ve araştırmanın yapıldığı, kısaca çok daha güçlü bir kuram olduğunu da anlamak gerekir. Abiyogenez Kuramı, henüz alması gereken yolun başlarındadır; ancak buna rağmen, son derece güçlü ve son derece umut vaadeden sonuçlar vermektedir.

Bu sebeple, Evrim Kuramı ve Abiyogenez Kuramı birbirine karıştırılmamalıdır: Abiyogenez Kuramı, canlılığın nasıl cansızlıktan ve bilim-dışı etmenlere gerek kalmaksızın var olabileceğini açıklayan bilimsel kuramdır. Evrim Kuramı ise, canlılık her nasıl başlamış olursa olsun, ilk canlıdan itibaren günümüz çeşitliliğinin ve tarihsel çeşitliliğin nasıl meydana geldiğini izah eden kuramdır. Birbirlerini tamamlarlar, çünkü bilim doğayı açıklayabilen en güçlü ve belki de tek bilgi türüdür. Evrim Kuramı, ilk canlının nasıl olduğunu açıklamaz; Abiyogenez Kuramı da ilk canlı oluştuktan sonra olanları... 
 
İşte 1922'de, Oparin ve Haldane "Canlılığın Kökeni Teorisi" diyebileceğimiz teoriyi ortaya attıklarında kimse bu sansasyonel teorinin kalbinde yatan "Canlılık cansızlıktan doğal süreçlerle başlamıştır." iddiasının ileride bir gün sıradan bir gerçek haline gelebileceğini düşünmemişti. 1952-1953'e kadar da, canlıların cansızlardan meydana gelebileceği iddiası bilimsel olarak desteklenmeden, sadece Oparin'in teorik biyokimya temelli izahları üzerinden tartışıldı. Çünkü kimse canlılığın cansızlıktan oluşabilmesini sağlayacak tepkimeleri veya koşulları bilmiyordu. Atılacak her adım, bir nevi "uydurma" ya da "zayıf ihtimal" olacaktı. Elde somut bir veri bulunmuyordu. Dolayısıyla kimse abiyogenezi nasıl pratik olarak test edebileceğimizi bilmiyordu. Hele ki canlılığın muhtemelen yüz milyonlarca yıllık süreçler sonunda oluştuğu düşünülürse, bunun nasıl deneysel olarak gösterilebileceğine dair hiçbir somut fikir yoktu.

Sonunda, 1952'de, Chicago Üniversitesi'nden Prof. Stanley Miller ile Prof. Harold Urey'in "abiyogenez deneyi" isabetli bir doğrultuda atılacak ilk adım oldu. Miller ve Urey'in yaptıkları deney sayesinde açtıkları yol, günümüzde sayısız abiyogenez deneyine ilham verdi. Miller-Urey Deneyi'nin sonuçları ise, Oparin-Haldane hipotezinin doğru olabileceğini gösteren en güçlü verilerden biri olarak tarihe geçti. Sonrasında gelen deneylerle bu hipotez artık bir doğa gerçeği olacak kadar güçlenmiştir.


Miller-Urey Deneyi'ni Anlamak
 
Abiyogenez deneylerinin tamamının temelinde, canlılığın cansızlıktan başlamış olabileceği koşulların tespit edilmesi yatar. Kimi abiyogenez deneyi, bir bütün olarak canlılığın cansızlıktan evrimine odaklanırken, bazı diğer deneyler, bir ön hücrenin (koaservatın), belli bir parçasının nasıl doğal süreçlerle var olabileceğini izah etmeye odaklanır. Dolayısıyla, Miller ve Urey'in çözmeleri gereken ilk sorun, yaşamın nerede ve ne koşullarda başlamış olduğu sorusuydu. İkilinin verdiği cevap, bu başlangıcın atmosferik koşullarda gerçekleştiğiydi. Burada, şu önemli noktanın altının çizilmesi gerekiyor: Miller ve Urey Deneyi, canlılığın nasıl başladığını göstermeye yönelik bir deney olmaktan çok, canlılarda göreceli olarak az bulunan inorganik moleküllerin, canlıların büyük kısmını oluşturan organik moleküllere doğal yöntemlerle nasıl dönüşebileceğini keşfidir. Dolayısıyla Miller-Urey Deneyi'nin sonunda, bir bütün olarak canlılığın oluşmasını beklemek saçmalık olacaktır. Miller ve Urey, canlılığın ilk evrimini mümkün kılabilecek moleküllerin, inorganik moleküllerden tamamen doğal koşullar altında nasıl oluşabileceğini göstermeyi hedefliyorlardı. İşte bu sebeple, bu ilk inorganik-organik dönüşümünün atmosferik koşullarda başladığını düşünmek son derece isabetli bir tahmindir. 


Stanley Miller ve Harold Urey


İşte tam olarak bu sebeple, Miller-Urey deneyini anlamak için ilkel atmosfer koşullarını anlamak şarttır. Çünkü az önce de belirttiğimiz gibi, deneyin temel amacı, bundan 4.5 ila 4 milyar yıl önceki atmosfer koşullarını taklit eden bir deney düzeneği kurarak, "cansız" olarak addedilen moleküllerden, "canlılığa" sebep olan moleküllerin gelişip gelişemeyeceğini ortaya koymaktı. Bu sebeple, bu ilkin dönüşümün, Dünya'nın çok erken koşullarında atmosfer içerisinde oluşmaya başladığını düşünmek son derece mantıklıdır. Kendi dönemlerinde, bilimin elinde olan verilerden yola çıkan Miller ve Urey, gerçeğe oldukça yakın bir tahminde bulunarak ilkel atmosferde su (H2O), metan (CH4), amonyak (NH3), karbonmonoksit (CO) ve Hidrojen (H2) bulunabileceğini ileri sürdüler ve deney düzeneklerini buna göre tasarladılar. Tabii ki günümüz verileri ışığında bu tahminler daha da geliştirilmiş, birçok hatasından ayıklanmıştır, buna az sonra tekrar değineceğiz. Deney ilk olarak Chicago Üniversitesi'nde, sonrasındaysa San Diego'da bulunan Kaliforniya Üniversitesi'nde tekrarlandı. 

Deneyin sonuçları ise oldukça nettir: eksik yapılmış tahminlere rağmen, bu ilkel atmosfer koşullarındaki gazların doğal süreçlerin taklit edilmesi sonucu girdikleri tepkimelerle, canlılığın yapısına katılan 20 aminoasit (ve hatta yapımıza doğrudan katılmayan diğer aminoasitler) üretilebilmiştir. Aminoasitlerin doğal süreçlerle, ilkel atmosfer koşullarında sentezlenmiş olabileceğini göstermek, o dönem için çok büyük öneme sahipti. İşte bu yüzden Miller-Urey Deneyi çok büyük bir üne kavuşmuştur. Ancak ilginç bir şekilde, onların deneylerinden daha isabetli sonuçları olan başka deneyler bu kadar popüler değildir. Yazının başında, bunun bazı olası sebeplerine değinmiştik, tekrar etmeye gerek yok.

Günümüzde biliyoruz ki ilkel atmosfer içerisinde karbondioksit (CO2), azot (N2), hidrojen sülfit (H2S) ve sülfür dioksit (SO2) de bulunmalıdır. Bu gazların bulunduğu koşullarda tekrar edilen deneyler, Miller ve Urey'in deneyinden bile isabetli sonuçlar vermiş, canlılığın yapısına katılan neredeyse tüm organik moleküllerin doğal süreçlerle inorganik moleküllerden oluşabileceği ispatlanmıştır.


Deney Düzeneği

Miller-Urey Deneyi'nin düzeneği, temel olarak aşağıdaki gibiydi:
 
 

 
Bu temsili deney düzeneğinden de görebileceğiniz gibi, ilkel atmosfer koşullarının en temel özellikleri tekrarlanmaktaydı: Buharlaşma, yoğunlaşma, şimşekler ve yıldırımlar. Sağ taraftaki küresel tüpte bulunan gazlar, öncelikle kondansörden geçirilerek yoğunlaştırılır. Daha sona "trap" olarak isimlendirilen mekanik bir bölmeden geçirilerek basıncı arttırılan bu sıvılar, ısıtıcıdan geçirilerek tekrar buharlaştırılırlar. Buharalaşan sıvı yükselirken bir örnek alma bölmesinden geçer ve tekrar gaz odasına döner. Gaz odasında ise gaz karışımına düzenli aralıklarla elektrik akımı verilir. Bu da gökyüzünde meydana gelen şimşekleri, düşen yıldırımları ve elektriklenmeleri modeller. Daha sonra gazlar tekrar soğurulur ve yoğunlaştırılır. Bu devinim bu şekilde devam eder. Tıpkı atmosferimizdeki benzer döngülerin sürekli devam etmesi gibi...
 
Miller ve Urey, bu döngüyü 1 hafta gibi kısa bir süre, aralıksız olarak devam ettirdiler. Daha ilk günün sonunda deney düzeneğindeki karışım pembe bir renk almaya başladı. 1 hafta gibi kısacık bir süre sonunda, metan gazı içerisindeki karbonun %10-15 kadarlık bir miktarının organik molekülleri oluşturduğu tespit edildi. Benzer şekilde, bu karbonun %2'si günümüzde halen "temel" olarak bulunan 20 aminoasidin 11 tanesini oluşturmuştu bile! Özellikle de ilgi çekici olan, yapımızdaki en önemli aminoasitlerden biri olan glisin aminoasidinin oransal olarak bolca bulunuyor olmasıydı. Bunlar haricinde şekerler de oluşmaya başlamıştı. Sadece nükleik asitlerin oluşumunu göremediler ve bu onları açıkçası hayal kırıklığına uğrattı. Fakat yine de ellerindeki metanın %18 gibi büyük bir kısmının sadece 1 haftada organik moleküllere dönüşmüş olması baş döndürücü bir başarıydı. 

Deney aslında çok basit kimyasal tepkimelere dayanmaktaydı; zaten onu bu kadar etkili kılan da bu özelliğidir. Düzenekteki kimyasallar, sadece basit tepkimelerden (yani tek basamaklı tepkimelerden) geçerek hidrojen siyanit (HCN), formaldehit (CH2O), asetilen (C2H2), siyanoasetilen (C3HN) gibi kimyasallara dönüşebilmektedir. Sonrasında ise hidrojen siyanit, formaldehit ve amonyak, Strecker Sentezi olarak bilinen bir tepkimeye girerek aminoasitleri ve diğer biyomolekülleri üretebilir. Benzer şekilde, Butlerov Tepkimesi aracılığıyla formaldehit ile su tepkimeye girerek riboz gibi birçok önemli organik şekeri üretebilir. Kısaca Miller-Urey Deneyi büyük bir başarıdır.

Miller-Urey Deneyi tepkime basamakları... Son basamaktaki son ürün glisin aminoasididir. 




Deney düzeneği günümüzde San Diego Kalifornia Üniversitesi'nde, Miller ve Urey'in eski öğrencilerinden Jeffrey Bada'nın kontrolünde bulunmaktadır. Ayrıca deney düzeneği Denver Doğa ve Bilim Müzesi'nde sergilenmektedir. 




Deneye Gelen İtirazlar ve Bazı Sorunlar

Dediğimiz gibi bir deney, hiçbir zaman orjinali (gerçeği) birebir kopyalayamaz. Ancak orjinaline ne kadar yakın olduğu, konunun uzmanları tarafından incelenir ve karar verilir. Günümüzde, Miller-Urey Deneyi'nin, hele ki sonradan gelen güncellemelerle inşa edilen versiyonlarının, canlılığın başlangıcına katılacak kimyasalların, inorganik moleküllerden oluşabileceğini göstermek konusunda son derece yüksek bir başarıya sahip olduğu ezici bir bilim insanı çoğunluğu tarafından kabul edilmektedir. Yine de, gelen eleştirilere burada kısaca yer vererek, bu eleştirilerin deneyi nasıl geliştirdiğini ve gerçeğe nasıl ulaştığımızı, büyük bir kısmının ise neden geçersiz ve bilim dışı olduğunu göstermeye çalışacağız. Esasında bu konuyu "Miller-Urey Deneyi'ne Yönelik Eleştirilere Cevaplar" başlıklı makalemizde daha geniş bir şekilde ele almıştık. Merak edenler o yazımızı da gözden geçirebilirler. 

Miller-Urey Deneyi'nin en temel sorunu şuydu: Elde edilen aminoasitler, canlılarda bulunan türde olmakla birlikte, izomer yapısı açısından günümüz canlılarıyla uyumsuzdu. Deney sonucunda elde edilen aminoasitlerin tümü eşit oranda sol ve sağ simetri içeriyordu (eşit kiralite). Halbuki canlılarda, genellikle sadece sol-elli aminoasitler denen bir kiralite grubu bulunmaktadır. Ancak bu sorun iki farklı keşifle çözüldü: ilk keşif, sağ elli aminoasitlerin uygun sıcaklık ve basınçta sol elli aminoasitlere dönüşebileceğinin keşfiydi. İkinci keşif ise, Dünya'yı dövmekte olan kuyrukluyıldızlar ve diğer meteorların içeriğinde sol elli aminoasitlerin bulunuyor olduğu keşfiydi. Bu iki keşif de, NASA'nın gözlemleri ve deneyleri ile doğrulandı. Bu konuyla ilgili bir yazımızı buraya tıklayarak okuyabilirsiniz. Dolayısıyla bu durum, kritik bir sorun olmaktan çıktı. 

Sadece NASA da değil... Shosuke Komo, Hiromi Uchino, Mayu Yoshimura ve Kyoko Tanaka'dan oluşan bir ekibin 2004 yılında yayımladıkları bir makale, Dünya'da neden sol-elli aminoasitlerin baskın olabileceğine dair güçlü bir veri sunmaktaydı: alanin, aspartik asit, arjinin, glutamik asit, glutamin, histidin, lösin, metiyonin, serin, valin, fenilalanin ve triyosinden oluşan 12 aminoasitlik, sol ve sağ elli izomerlerin bir arada bulunacağı bir çözelti oluşturdular. İçerisine daha fazla miktarda asparjin eklediler. Hangi izomer daha fazla eklenecek olursa, diğer aminoasitlerin kiralitesi de o izomere benzeyecek bir hal aldı ve bu tamamen spontane, kendi kendine oldu. Yani eğer ki ortamda belli bir izomer baskınsa, diğer aminoasitlerin izomerleri de o baskınlığa ayak uyduracak şekilde değişmekteydi. Dolayısıyla, belki de aminoasitlerin ilk başlangıcının canlılık için bir önemi yoktur. Çevre şartlarından ötürü belli bir izomerin baskın hale gelmesi, diğer aminoasitlerin de bu kiraliteye uymasını sağlamış olabilir.

Erken atmosfer koşullarına yönelik bir görsel... (Long Island University)


Bu noktada bir çarpıtmayı düzeltmekte fayda var: sıklıkla, bilim düşmanları tarafından Miller-Urey Deneyi'nde hiç sol elli aminoasit üretilmediği, dolayısıyla sonuçların canlılığın evrimiyle alakasız olduğu iddia edilmektedir. Miller-Urey Deneyi'nde sol elli ve sağ elli aminoasitler, homokiral bir çözelti içerisinde oluşmuştur. Yani ne kadar sağ elli aminoasit oluştuysa, o kadar da sol elli aminoasit oluşmuştur. Dolayısıyla canlılığın başlangıcı konusunda bu konuda herhangi bir sıkıntı bulunmamaktadır. Gerekli aminoasitlerin doğal süreçlerle oluşabileceği doğrulanmaktadır. Bir diğer önemli nokta ise, yukarıda bahsettiğimiz yeni keşiflerdir. 

Konuyla ilgili bir diğer iddia, atmosferde serbest halde oksijen bulunduğu veya yerbilimsel çalışmalar dolayısıyla atmosferin indirgeyici bir özellikte olmadığı, Miller-Urey'in varsayımlarının tamamiyle hatalı olduğu yönündedir. Bu da anlamsız bir iddiadır, zira yapılan tüm hesaplamalar ve gözlemler, o dönemde atmosferde serbest halde oksijen varsa bile bunun %5'ten çok daha az olacağı ve özellikle çok yüksek noktalarda öbekleneceği yönündedir. Yani Miller-Urey deneyinin varsayımlarını tehdit edebilecek bir durum yoktur. Üstelik oksijenin varlığı da kesin bir veri değildir, sadece bu konuda bazı hipotezler bulunmaktadır ve halen test edilme aşamasındadır. Atmosfere oksijenin aslen serbest bir biçimde dahil olması, canlılığın başlangıcından yaklaşık 1.2 milyar (1.200.000.000) yıl sonra gerçekleşmiştir. 

Deneyle ilgili diğer tipik itirazları, öteki yazımızda ele almaktayız, dolayısıyla bu yazımızı daha fazla uzatmamak adına burada kesmek istiyoruz.


Modern Deneylere Bir Bakış

1953 senesinden sonra ilk olarak 1961 yılında İspanyol bilim insanı Joan Oró karışıma hidrojen siyanit (HCN) de ekleyerek deneyi tekrarladı. Aslında hidrojen siyanit zaten Miller-Urey varsayımlarıyla bile oluşabilmektedir; ancak bahsettiğimiz gibi, sonradan yapılan keşifler ilkel atmosfer koşullarının sanılandan farklı olabileceğini göstermiştir. Bu da, kimyasalların birbirlerine göre oranlarını etkilemekte ve deneyin sonuçlarını değiştirebilmektedir.

Oró'nun deneyinin sonuçları gerçekten şaşırtıcıydı: Miller-Urey'in başardığından bile öteye giderek, nükleik asitlerden biri olan adenin bol miktarda oluşmuştu! Ayrıca tıpkı Miller-Urey Deneyi'ndeki gibi bol sayıda aminoasit meydana gelmişti. Oró, daha sonra, Sydney Fox ile birlikte 1967 senesinde, deneyde oluşabilecek oksijeni, nitrojen gazını kullanarak ortamdan çekti (indirgedi, redükledi) ve deneyi bu şekilde tekrarladı. Sonuç, akıl almazdı: RNA ve DNA'nın yapısına katılacak bütün nükleobazlar da üretilebilmekteydi! 

Joan Oró (sağ tarafta), ünlü İspanyol sanatçı Josep Riera i Aragó (sol tarafta) ile konuşuyor.


İşte itirazlar da bu noktada yükseldi. Atmosferin indirgeyici olduğuna dair yerbilimsel bir veri bulunmamaktaydı. Hatta tam tersine, bugün bildiğimiz üzere ilkel atmosferde karbondioksit ve nitrojen gibi oksitleyici (oksidize edici) kimyasallar bulunmaktaydı. Bu tür atmosferlere nötral atmosfer adını vermekteyiz. Eğer bu gerçekse, Miller-Urey Deneyi yanlışlanmış mı olmaktaydı? Bu, bilim insanlarının kafasını ciddi miktarda karıştırmıştır. Ancak neyse ki korkulan, iki farklı sebeple gerçekleşmemiştir:

Bu sebeplerden ilki, Miller-Urey'in zaten muhtemelen yaşamın başladığı bölgeyi hatalı tahmin etmesidir. Yaşam, Miller-Urey'in sandığının aksine atmosfer veya atmosfere açık olarak temas eden bir bölgede değil, okyanusların derin tabanlarında, krater yarıklarının ve hidrotermal bacaların içerisinde başlamıştır. Bunlarla ilgili Abiyogenez yazı dizimiz yol gösterici olacaktır. Dolayısıyla atmosferin oksidize edici olması bile yaşamın başlangıcını etkilemeyecektir. Okyanusun daha güvenli bölgelerinde gerçekleşen tepkimeler, okyanus diplerine kimyasalların çökelmesine neden olarak canlılığın başlangıcı için gereken şartları kolaylıkla sağlayabilir. Dolayısıyla atmosferin indirgeyici mi, nötral mi olduğunun doğrudan bir önemi yoktur. Su, koruyucu kalkan olması dolayısıyla yaşama kol kanat germiştir diyebiliriz. Bu konuyla ilgili olarak "“Bizim Bildiğimiz Anlamıyla” Hayat İçin Suyun Önemi" başlıklı makalemizi okuyabilirsiniz.

İkinci neden ise, daha sonradan yapılan biyokimyasal deneylerin, nötral bir atmosfer koşulunda dahi söz konusu aminoasit ve diğer organik moleküllerin kolaylıkla oluşabileceğinin gösterilmesidir. Az önce de kısaca değindiğimiz gibi, günümüzdeki daha gelişmiş tekniklerle biliyoruz ki ilkel atmosferde özellikle volkanik faaliyetler sonucunda oluşan bazı diğer gazlar da bulunmaktaydı. Miller ve Urey bunu öngörememiş, daha doğrusu o dönemin bilimsel verileri bu bilgileri onlara sunmamıştı. 2007 yılında James Cleaves, John Chalmers, Antonio Lazcano, Stanley Miller (evet, aynı Miller) ve Jeffrey Bada (evet, öğrenci olan Bada) gibi isimlerden oluşan bir ekip tarafından yapılan bir diğer deneyde bu gazlar da eklenerek Miller-Urey Deneyi tekrar edildi (daha gelişmiş ve isabetli bazı diğer yöntemler de kullanıldı). Bunların eklenmesi, çok daha çeşitli moleküllerin oluşumuna izin verecekti. Çünkü Miller ve Urey, o dönemde meydana gelen volkanik faaliyetlerin sonucunda oluşabilecek gazları hesaba katmamışlardı. Bu moleküllerin eklenmesiyle yapılan yeni deneylerde, çok daha fazla çeşitlilikte organik molekül elde edildi. Deneye ait makalenin özeti şu şekildedir:

"İndirgeyici özellikte olan H2O, CH4 ve NH3 (veya N2) gibi kimyasallar üzerine elektrik atımları gönderme sonucunda biyolojik açıdan önemli olan, içerisinde aminoasitlerin de bulunduğu çeşitli organik kimyasalların üretilmesi mümkündür. Ancak, günümüzde genel olarak kabul edilen görüşe göre Dünya'nın atmosferinin indirgeyici olması pek muhtemel değildir. Bundan ziyade N2 ve CO2 tarafından domine edilmektedir. Nötral gaz karışımları üzerine elektrik atımları gönderme sonucunda organik bileşiklerin oluştuğu tepkimelerin çok daha az verimli olduğu gösterilmiştir. Ancak biz bu makalede, daha önce gösterilenlerin aksine, nötral gaz karışımlarında da ciddi miktarda aminoasit oluşabileceğini göstermekteyiz. Daha önceki raporlarda verimliliğin düşük olma sebebinin, hidrolitik tepkimeler sırasında organik bileşiklerin, bu tepkimeler süresince oluşan nitrit ve nitrat tarafından oksidize edilmesi olduğu görülmektedir. Ortamda demir benzeri ferrometaller gibi oksidizasyon inhibitörleri (baskılayıcıları) hidroliz öncesinde halihazırda bulunuyorsa, aminoasit üretimleri inanılmaz miktarda artmaktadır. Nötral atmosferlerdeki organik bileşik sentezi, okyanus içerisindeki ve genel olarak doğanın kendi yapısındaki, ilkel atmosfer koşullarında bulunan oksidizasyon inhibitörlerinin varlığına ciddi düzeyde bağlıdır. Bu makale, nötral atmosferlerdeki endojenik sentezlerin daha önce düşünülenden çok daha önemli olduğunu göstermektedir."
 
Bu özetin söylemek istediği kabaca şudur: karbondioksit ve nitrojen kimyasal tepkimeye girerek nitrit ve nitrat gibi diğer kimyasalları oluşturur. Bunlar da, aminoasitler oluşur oluşmaz onlarla tepkimeye girerek yapılarını bozar veya tamamen parçalar. Bunun keşfi, Miller-Urey Deneyi'nin temellerini ciddi anlamda sarsabilecek bir keşiftir. Ne var ki, yukarıda sadeece tek bir örneğini verdiğimiz diğer keşifler, bu iddiaları yanlışlamaktadır. Çünkü bu nitrit ve nitratın aminoasitleri parçaladığını ileri süren araştırmalar, dönemin jeolojik şartlarını göz ardı etmişlerdir. Bunda kızacak bir şey yoktur, çünkü 4 milyar yıl öncesinin koşulları araştırılmaktadır, bu tür dikkatsizlikler ya da bilgisizlikler çok normaldir. Elbette bu hataları düzeltecek olan yine bilimdir ve düzeltmiştir de... Günümüzden 4 milyar yıl kadar önce, yer yüzeyinde bol miktarda demir bulunmaktaydı. Bu demir gerek meteorlardan, gerekse de Dünya'nın kendi oluşum sürecinden kaynaklı metallerdi. Bu metaller, 4 milyar yıl boyunca, üzerine örtülen yeni yer katmanları sebebiyle günümüzde yerin kilometrelerce altında yer almaktadır. Ancak bu metallerin varlığını bugün yüksek teknolojimiz sayesinde tespit edebilmekte ve bilebilmekteyiz. İşte bu metallerin varlığı, oluşan nitritin, aminoasitleri parçalayamadan indirgenmesi ve etkilerinin yok edilmesi demekti. Dolayısıyla Miller-Urey Deneyi önündeki engel kalkmıştır.

Miller-Urey Deneyi, 1954'ten sonra sayısız üniversitede, sayısız bilim insanı tarafından tekrarlanmıştır. Çok da güvenilir olmayan bazı kaynaklarda, bu tekrar sayısının 462 civarında olduğu belirtilmektedir. Bunun onda biri bile doğruysa, müthiş fazla sayıda tekrar edilmiş ve sonuçları test edilmiş bir deneyden söz ediyoruz demektir. Öyle ki, sadece bu çeşitli deney tekrarlarını gözden geçirmek amacıyla kaleme alınan makaleler bulunmaktadır. Burada tüm detaylara girerek uzatmak istemiyoruz. Ancak bazı başka deneylere göz atmayı sürdürebiliriz:

İlk Miller-Urey Deneyi'nin modellediği atmosfer koşulları

 
Örneğin Miller'ın öğrencisi olan Prof. Jeffrey Bada, orjinal Miller-Urey Deneyi'nin barındırıldığı tüpleri saklamış ve mühürlerini açmamıştır. Miller ve Urey, asla deneylerinin tam başarılarını öğrenemedi, çünkü deney tüplerini mühürleyerek saklama kararı aldılar. Daha sonradan, 2008 yılında bir grup bilim adamı Prof. Bada'dan aldıkları ve Miller'ın makaleleştiremediği 11 adet deney tüpünün mühürlerini açarak üzerine araştırma yapmışlardır. Geçen 55 yıl, çok ilginç sonuçlar doğurmuştur: Kendiliğinden beklemekte olan tüplerde, organik moleküllerin hemen hemen tümü, 22 aminoasit, 5 amin ve pek çok hidroksilenmiş molekül oluşmuştur. Bunu sağlayan şey, Miller'ın deneme amacıyla düzeneğe eklediği, volkanları taklit eden sıcak gaz oluşumudur. Deney düzeneğinin gazların toplandığı kısmına, sıcaklığı daha da arttıracak bir mekanizma eklemiştir ve bu sayede deney çok daha fazla ürün vermiştir. Dr. Bada'ya göre karışım içerisinde toplamda 30-40 arasında aminoasit bulunmaktadır; ancak bazılarının miktarı çok az olduğu için tespit edilememiştir. Ancak yaşam için gereken aminoasitlerin kolaylıkla üretilebildiği ortaya konabilmiştir.
 
Bada, daha sonra yaptığı deneylerde, 25 aminoaside kadar üretebilmiştir. Miller ve Urey'in yaptığı ilk deney ve sonrasındaki deneylerde karşılaşılan tüm sorunlara bilimsel çözümler bulunmuştur ve her seferinde gerçeğe daha da fazla yaklaşılmıştır. Bütün canlılığın 20 aminoasit üzerine kurulduğunu göz önüne alırsak, Miller ve Urey'in deneyi tam ve kesin bir zafer, tartışmasız bir başarıdır.
 

Sonuç

Tüm bunlardan bazı temel sonuçlar çıkarmamız mümkündür. En temel sonuç, deney ne kadar başarılı veya başarısız olursa olsun (ki net bir başarı söz konusudur), canlılığın yapısına katılacak moleküllerin hiçbir dış müdahaleye ihtiyaç duymaksızın, doğal süreçlerle oluşabileceği net bir şekilde gösterilmiştir. Bu, canlılığın kendiliğinden oluşamayacak kadar karmaşık olduğu fikrini tarih içerisinde sarsmış olan en güçlü deneylerden ve bulgulardan birisidir. Bu deney doğrudan organik moleküllerin bir araya gelerek canlılığı kendiliğinden başlatatacağını elbette göstermemektedir. Dolayısıyla bu deneye saldırırken de, bilgili bir şekilde saldırmak gerekir. Zira deneyin amacı asla "laboratuvar koşullarında canlı yaratmak" olmamıştır. Bunu yapan başka deneyler, sonradan yapılmıştır (buraya, buraya ve buraya tıklayarak 3 örneğini görebilirsiniz). 

Ancak Miller ve Urey'in başardığı, kendilerinden sonra gelecek araştırmalara bir kapı aralamak olmuştur. Onların deneyi sayesinde, canlılığın başlangıcına yönelik korkulacak veya tekrar edilemez bir durum olmadığı anlaşılmış, bilim insanları daha korkusuz bir biçimde yaşamın başlangıcını incelemeye başlamışlardır. Dolayısıyla bu ikilinin yaptığı çok büyük öneme sahiptir. Üstelik görüldüğü üzere, sonradan yapılan tekrar deneylerinde koşullar değiştirilip gerçeğe yakınlaştırıldıkça, canlılığın başlangıcına yönelik daha isabetli bilgiler edinmekteyiz. Günün birinde o koşullar tam olarak tutturulduğunda çok daha net sonuçlar elde edilecek, belki de ilkin canlılar yaratmak mümkün olacaktır.

Günümüzde Evrimsel Biyoloji'nin gelişimi, Abiyogenez Kuramı'nın gücünü de arttırmaktadır. Çünkü popülasyon genetikçilerinin ve evrimsel biyologların "En Eski Ortak Ata" konusunda yaptıkları genetik araştırmalar, canlıların en eski atalarının bizdeki kadar çok ve karmaşık protein ve aminoasit yapılarına sahip olmadığını ve buna ihtiyaç da duymadıklarını ortaya koymuştur. Bir grup bilim adamının 2002 yılında Dawn Brooks, Jacques Fresco, Arthur Lesk ve Mona Singh tarafından yayımlanan bir makalede, ilk canlının bizimkilere göre çok daha az sayıda aminoasitle bile var olabileceğine dair bulgulara ulaşılmaktadır. Örneğin Miller-Urey Deneyi'nin ilk denemeleri sonucunda ortaya çıkan 11 aminoasitle bile canlılık cansızlıktan başlamış olabilir. Yani ilkin canlılığı araştırırken, belki de tüm aminoasitlerin varlığına ihtiyaç duymamaktayız. Böylece sonraki tekrarlarına göre daha az başarılı sonuçlar veren abiyogenez deneylerimiz bile sandığımızdan çok daha fazla bilgi veriyor olabilir. Bu konulardaki araştırmalar halen sürmektedir.
 
Umarız faydalı olabilmiştir.
 
Saygılarımızla.
 

Yazan: ÇMB (Evrim Ağacı)


---


Abiyogenez Yazı Dizisinin Diğer Yazıları:

Abiyogenez - 1: Kimyasal Evrim, Canlılık ve Cansızlık Tanımları
Abiyogenez - 2: Canlılığın Temelindeki Moleküllere Giriş: 'Hayat Molekülleri'
Abiyogenez - 3: Nükleotitler, Genler, DNA, Kromozom ve Diğer Genetik Yapıların Özellikleri ve İşleyişi
Abiyogenez - 4: İlk DNA Nasıl Oluştu? - Retrovirüsler, "Önce-RNA Hipotezi" ve "RNA Dünyası Kuramı"
Abiyogenez - 5: Ribozim, RNA ve DNA'nın Evrimi
Abiyogenez - 6: İlkin Dünya Koşullarında Koaservatların Cansızlıktan Evrimi ve Yağların Önemi
Abiyogenez - 7: Büyük Hayat Moleküllerinin Oluşumu ve Canlılığın Cansız Temeli
Abiyogenez - 8: Koaservatların Evriminin Kısa ve Dar Bir Özeti
Abiyogenez - 9: Proteinler Kendi Kendilerine Nasıl Oluştular? Proteinin Oluşma Hesapları Üzerine...
Abiyogenez - 10: Bütün Canlıların Ortak Amacı Neden "Hayatta Kalmak" ve "Üremek"tir?

Kaynaklar ve İleri Okuma:

  1. Science-1
  2. Science-2
  3. Origins of Life and Evolution of Biospheres
  4. Chemical Communications
  5. Molecular Biological Evolution
  6. Scientific American
  7. New Scientist
  8. Exobiology
  9. Washington University in St. Louis
  10. Biogenesis, abiogenesis, biopoesis and all that, Carl Sagan, Origins of Life and Evolution of Biospheres, Volume 6, Number 4 (1975), 577, DOI: 10.1007/BF00928906
  11. Conversion of light energy into chemical one in abiogenesis as a precondition of the origin of life, T.E. Pavloyskaya, T.A. Telegina, Origins of Life and Evolution of Biospheres, Volume 19, Numbers 3-5 (1989), 227-28, DOI: 10.1007/BF02388822
  12. Abiogenesis and photostimulated heterogeneous reactions in the interstellar medium and on primitive earth: Relevance to the genesis of life, A.V. Emeline et al., Journal of Photochemistry and Photobiology C: Photochemistry Reviews, Volume 3, Issue 3, 31 January 2003, Pages 203–224
  13. The possibility of nucleotide abiogenic synthesis in conditions of “KOSMOS-2044” satellite space flight, E.A. Kuzicheva, Advances in Space Research, Volume 23, Issue 2, 1999, Pages 393–396
  14. The emergence of the non-cellular phase of life on the fine-grained clayish particles of the early Earth's regolith, Mark D. Nussinov, et al., Biosystems, Volume 42, Issues 2–3, 1997, Pages 111–118
  15. Models for protocellular photophosphorylation, Peter R. Bahn, et al., Biosystems, Volume 14, Issue 1, 1981, Pages 3–14
  16. Evolution and self-assembly of protocells, Richard V. Sole, The International Journal of Biochemistry & Cell Biology, Volume 41, Issue 2, February 2009, Pages 274–284
  17. Sufficient conditions for emergent synchronization in protocellmodels, Journal of Theoretical Biology, Volume 254, Issue 4, 21 October 2008, Pages 741–751
  18. The emergence of ribozymes synthesizing membrane components in RNA-based protocells, Wentao Ma, et al., Biosystems, Volume 99, Issue 3, March 2010, Pages 201–209
  19. The “protocell”: A mathematical model of self-maintenance, Helmut Schwegler, et al., Biosystems, Volume 19, Issue 4, 1986, Pages 307–315
  20. Computational studies on conditions of the emergence of autopoietic protocells, Naoaki Ono, Biosystems, Volume 81, Issue 3, September 2005, Pages 223–233
  21. Bifurcation for a free boundary problem modeling a protocell, Hua Zhang, et al., Nonlinear Analysis: Theory, Methods & Applications, Volume 70, Issue 7, 1 April 2009, Pages 2779–2795
  22. Protocell self-reproduction in a spatially extended metabolism–vesicle system, Javier Macia, et al., Journal of Theoretical Biology, Volume 245, Issue 3, 7 April 2007, Pages 400–410
  23. A nonlinear treatment of the protocell model by a boundary layer approximation, Kazuaki Tarumi, et al., Bulletin of Mathematical Biology, Volume 49, Issue 3, 1987, Pages 307–320
  24. A model for the origin of stable protocells in a primitive alkaline ocean, W.D. Snyder, et al., Biosystems, Volume 7, Issue 2, October 1975, Pages 222–229
  25. Facilitated diffusion of amino acids across bimolecular lipid membranes as a model for selective accumulation of amino acids in a primordial protocell, William Stillwell, Biosystems, Volume 8, Issue 3, December 1976, Pages 111–117
  26. The origins of behavior in macromolecules and protocells, Sidney W. Fox, Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, Volume 67, Issue 3, 1980, Pages 423–436
  27. Self-organization of the protocell was a forward process, Sidney W. Fox, Journal of Theoretical Biology, Volume 101, Issue 2, 21 March 1983, Pages 321–323
  28. From prebiotic chemistry to cellular metabolism—Thechemicalevolution of metabolism before Darwinian natural selection,Enrique Melendez-Hevia, et al., Journal of Theoretical Biology, Volume 252, Issue 3, 7 June 2008, Pages 505–519
  29. Natural selection in chemical evolution, Chrisantha Fernando, et al., Journal of Theoretical Biology, Volume 247, Issue 1, 7 July 2007, Pages 152–167
  30. Chemical evolution of amino acid induced by soft X-ray with synchrotron radiation, F. Kaneko, et al., Journal of Electron Spectroscopy and Related Phenomena, Volumes 144–147, June 2005, Pages 291–294
  31. Radiation-induced chemicalevolution of biomolecules, Kazumichi Nakagawa, Radiation Physics and Chemistry, Volume 78, Issue 12, December 2009, Pages 1198–1201
  32. Evolution of DNA and RNA as catalysts for chemical reactions, Andres Jaschke, et al., Current Opinion in Chemical Biology, Volume 4, Issue 3, 1 June 2000, Pages 257–262
  33. Anatomical correlates for category-specific naming of living andnon-living things, Carlo Giussani, et al., NeuroImage, Volume 56, Issue 1, 1 May 2011, Pages 323–329
  34. Formamide in non-life/lifetransition, Raffaele Saladino, et al., Physics of Life Reviews, Volume 9, Issue 1, March 2012, Pages 121–123
  35. Major life-history transitions by deterministic directional natural selection, Lars Witting, Journal of Theoretical Biology, Volume 225, Issue 3, 7 December 2003, Pages 389–406
  36. From the primordial soup to the latest universal common ancestor, Mario Vaneechoutte, et al., Research in Microbiology, Volume 160, Issue 7, September 2009, Pages 437–440
  37. How life evolved: Forget the primordial soup, Nick Lane, The New Scientist, Volume 204, Issue 2730, 14 October 2009, Pages 38–42
  38. Modelling the early events of primordial life, Yu. N. Zhuravlev, et al., Ecological Modelling, Volume 212, Issues 3–4, 10 April 2008, Pages 536–544
  39. From a soup or a seed? Pyritic metabolic complexes in the origin of life, Matthew R. Edwards, Trends in Ecology & Evolution, Volume 13, Issue 5, May 1998, Pages 178–181
  40. Self-organization vs. self-ordering events in life-origin models, David L. Abel, Physics of Life Reviews, Volume 3, Issue 4, December 2006, Pages 211–228
  41. The steroid receptor RNA activator is the first functional RNA encoding a protein, S. Chooniedass-Kothari, et al., FEBS Letters, Volume 566, Issues 1–3, 21 May 2004, Pages 43–47
  42. RNA, the first macromolecular catalyst: the ribosome is a ribozyme, Thomas A. Steitz, et al., Trends in Ecology & Evolution, Volume 28, Issue 8, August 2003, Pages 411–418
  43. Did the first virus self-assemble from self-replicating prion proteins and RNA?, Omar Lupi, Medical Hypotheses, Volume 69, Issue 4, 2007, Pages 724–730
  44. Characters of very ancient proteins, Bin Guang-Ma, et al., Biochemical and Biophysical Research Communications, Volume 366, Issue 3, 15 February 2008, Pages 607–611
  45. Simple coacervate of pullulan formed by the addition of poly(ethylene oxide) in an aqueous solution, Hiroyuki Ohno, et al., Polymer, Volume 32, Issue 16, 1991, Pages 3062–3066
  46. Preparation of polyacrylamide derivatives showing thermo-reversible coacervate formation and their potential application to two-phase separation processes, Hiroaki Miyazaki, et al., Polymer, Volume 37, Issue 4, 1996, Pages 681–685
  47. Coacervate complex formation between cationic polyacrylamide and anionic sulfonated kraft lignin, Alois Vanerek, et al., Colloids and Surfaces A: Physicochemical and Engineering Aspects, Volume 273, Issues 1–3, 1 February 2006, Pages 55–62
  48. Complex coacervates as a foundation for synthetic underwater adhesives, Russell J. Stewart, et al., Advances in Colloid and Interface Science, Volume 167, Issues 1–2, 14 September 2011, Pages 85–93
6 Yorum